不同强度UVA对银杏杂交子代生理生化的影响

关键词：银杏杂交子代；UVA；黄酮

中图分类号：S687.1 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0058—11

银杏Ginkgo biloba L. 是我国特有的孑遗植物，素有“活化石”的美称，银杏药用价值极高，银杏叶中含有丰富的黄酮类化合物，对治疗心脑血管疾病有很好的效果[1]。金叶银杏是普通银杏的一个芽变品种，叶片在春季即为金黄色，夏季转绿，秋季再变黄，具有较好的观赏价值[2]。我国在银杏药源方面拥有得天独厚的优势，但是我国银杏叶提取物的质量标准与欧美国家还存在一定的差距[3]，因此采取一定的措施提高银杏总黄酮含量具有重要意义。

黄酮类化合物是植物体内最重要的次生代谢物之一，对植物的生长发育以及抗逆性方面有至关重要的作用[4]。类黄酮的合成首先要经过苯丙氨酸代谢途径，苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羟基化酶（C4H）和4- 香豆酸辅酶A 连接酶（4CL）是苯丙氨酸代谢途径的关键酶，对类黄酮前体物质的合成起着关键作用[5]。在逆境条件下，植物通过增加苯丙氨酸代谢途径相关酶的基因表达，促进次生代谢产物的合成，以保护自身免受损伤[6]。

光是植物进行光合作用获得生长所需能量的来源，光强和光质的变化都会对植物的生长生理产生一定的影响，植物通过光合作用产生营养物质，而这些营养物质是黄酮类次生代谢物合成的基础[7]。目前大多数研究都是围绕红蓝光等可见光对植物生长发育的影响展开，而对于短波紫外光研究较少。紫外线辐射通常被认为是一种非生物胁迫，植物可以利用抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）来清除活性氧（ROS），类黄酮等抗氧化剂也可以快速合成以防止活性氧引起的细胞损伤[8]。He 等[9] 研究表明在250 μmol·m^-2·s^-1 白光下添加20 μmol·m^-2·s^-1UVA 可以显著提高芥蓝总黄酮含量，郭佩瑶等[10]研究发现添加UVA 有利于红花檵木总黄酮含量的提高。目前关于补充UVA 对银杏的影响的研究较少，并且对于金叶银杏的研究多以嫁接苗为主，实生苗鲜有人研究。本研究以此为出发点，在相同强度白光下增加不同强度的UVA 紫外光，探究不同强度紫外线（UVA）对银杏杂交子代黄酮积累的影响，为银杏的栽培管理提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2021年9月20日， 采集南京林业大学（118°58′ ～ 119°58′E，31°37′ ～ 32°19′N）下蜀林场银杏全同胞杂交子代种子，母本为嫁接的湖北安陆的金叶银杏，父本为南京林业大学的一株健康的绿叶银杏，将种子剥去外种皮后在4℃低温冷藏室中进行沙藏。次年3月20日，种子用清水浸泡48 h，然后放置在25 ℃光照培养箱中催芽，发芽后分化为金叶和绿叶两种表型，分别种植在无纺布袋中，基质为泥炭- 蛭石- 珍珠岩（体积比1︰1︰1），在自然条件下生长。

1.2 试验设计

2023年6月1日，选择生长一致、表现良好的银杏杂交子代幼苗，放在人工气候室适应一个月后进行光质试验。以白光（300 μmol·m^-2·s^-1）作为对照，分别在相同强度白光下添加2、4、6 根紫外UVA 灯管（395 ～ 405 nm）， 紫外光UVA的强度分别是20 μmol·m^-2·s^-1、40 μmol·m^-2·s^-1 和60 μmol·m^-2·s^-1，三个处理分别用UVA-2、UVA-4和UVA-6 表示，对照记为CK。人工气候室光照周期为光照12 h，黑暗12 h，培养的昼夜温度分别为25±1 ℃和20±1 ℃。每处理组各选择18 株金叶和18 株绿叶银杏，进行完全随机试验，每个处理设3 个生物重复，不同强度UVA 处理30 d，每10 d 采一次样测定相关指标。LED 紫外灯由厦门三农汇光电科技有限公司提供，用OHSP-350UV 光谱仪（杭州虹谱光色科技有限公司）分别测定不同强度UVA 处理的光谱图，如图1 所示。

1.3 测定方法

1.3.1可溶性糖、可溶性蛋白含量的测定

可溶性糖采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法测定[11]。

1.3.2 SOD、POD酶活性

SOD采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定，POD 采用愈创木酚法测定[11]。

1.3.3 PAL、C4H、4CL 酶活性的测定

采用陈雷等[12] 的方法测定。

1.3.4 总黄酮含量、ABTS 以及DPPH 自由基清除率测定

总黄酮含量参考谢宝东等[13] 的方法，ABTS自由基清除率参考郭晋鸣等[14] 的方法，DPPH 自由基清除率参考李姣娟等[15] 的方法。

1.3.5 数据处理

使用Excel 软件对数据进行统计，并用SPSS24.0 软件中的Duncan 法进行方差分析、多重比较和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同UVA 强度对银杏杂交子代可溶性糖含量的影响

金叶银杏的可溶性糖含量随着UVA 强度的增大以及处理时间的增加而呈现上升的趋势（图2）。同一时间不同强度UVA 处理下可溶性糖含量存在显著差异（P ＜ 0.05），表现为UVA-6 ＞ UVA-4 ＞UVA-2 ＞ CK。同一强度UVA 在不同时间也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA 处理30 d 的可溶性糖含量明显大于处理10 d 和20 d 的，UVA-6 处理30 d 的可溶性糖含量最高，为4.49 mg·g^-1。绿叶银杏的可溶性糖含量随着UVA 强度的增大也呈现上升的趋势。同一时间不同强度UVA 处理下可溶性糖含量存在显著差异（P ＜ 0.05），具体表现为UVA-6 ＞ UVA-4 ＞ UVA-2 ＞ CK。同一强度UVA在不同时间也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA处理20 d 和30 d 的可溶性糖含量明显大于处理10 d 的，UVA-6 处理30 d 可溶性糖含量最高，为5.43 mg·g^-1。总的来看，绿叶银杏的可溶性糖含量高于金叶银杏的可溶性糖含量。

2.2 不同UVA 强度对银杏杂交子代可溶性蛋白含量的影响

金叶银杏的可溶性蛋白含量随着UVA 强度的增大以及处理时间的增加而呈现上升的趋势（图3）。同一时间不同强度UVA 处理下可溶性蛋白含量存在极显著差异（P ＜ 0.01），表现为UVA-6 ＞ UVA-4 ＞ UVA-2 ＞ CK。同一强度UVA 在不同时间也存在显著差异（P ＜ 0.05），处理30 d 的可溶性蛋白含量明显大于处理10 d 和20 d，UVA-6 处理30 d 的可溶性蛋白含量最高，为5.46 mg·g^-1。绿叶银杏的可溶性蛋白含量随着UVA强度的增大和处理时间的增加也呈现上升的趋势。同一时间不同强度UVA 处理下可溶性蛋白含量存在显著差异（P ＜ 0.05），具体表现为UVA-6 ＞UVA-4 ＞ UVA-2 ＞ CK。同一强度UVA 在不同时间也存在显著差异（P ＜ 0.05），处理20 d 和30 d的可溶性蛋白含量明显大于处理10 d 的，UVA-6处理30 d 可溶性蛋白含量最高，为6.24 mg·g^-1。总的来看，绿叶银杏的可溶性蛋白含量高于金叶银杏。

2.3 不同强度UVA 对银杏杂交子代抗氧化酶活性的影响

2.3.1 不同UVA 强度对银杏杂交子代SOD酶活性的影响

SOD酶活性可以反映植物受胁迫的程度。如图4 所示，金叶银杏在同一时间不同强度处理下SOD 酶活性差异显著（P ＜ 0.05）， 随着UVA强度的增加呈现先上升后下降的趋势，UVA-4 处理20 d 时SOD 酶活性最大，为633.72 U·g-1。同一强度UVA 在不同时间也存在显著差异（P ＜0.05），随着处理时间的增加，SOD 酶活性呈现先上升后下降的趋势，UVA-4 和UVA-6 处理20 d的SOD 酶活性明显大于处理10 d 和30 d 的。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA 处理下SOD 酶活性存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大SOD 酶活性呈现上升的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK，UVA-6 处理30d 的SOD 酶活性最大，为875.12 U·g^-1。同一强度UVA 在不同时间也存在显著差异（P ＜ 0.05），处理30 d 的SOD 酶活性明显大于处理10 d 和20 d。

2.3.2 不同UVA强度对银杏杂交子代POD 酶活性的影响

如图5 所示，金叶银杏在同一时间不同强度处理下POD 酶活性差异显著（P＜0.05），随着UVA 强度的增加呈现先上升后下降的趋势，UVA-4处理20 d 时POD 酶活性最大，为935.45 U·g^-1。随着处理时间的增加，UVA-4 和UVA-6 处理POD酶活性呈现先上升后下降的趋势，处理20 d 的POD 酶活性明显大于处理10 d 和30 d 的。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA 处理下POD 酶活性存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大，POD 酶活性呈现先上升后下降的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK。同一强度UVA 在不同时间也存在显著差异（P＜0.05），UVA-4 和UVA-6 处理20 d 的POD 酶活性明显大于处理10 d 和30 d 的，其中UVA-4 处理20 d 的POD 酶活性最大，为840.00 U·g^-1。

2.4 不同UVA 强度对银杏杂交子代黄酮代谢相关酶活性的影响

PAL 、C4H 和4CL 是类黄酮合成途径的关键酶。金叶银杏PAL 酶活性在同一时间不同强度UVA 处理下差异显著（P ＜ 0.05），由表1 可见，随着紫外UVA 强度的增加，银杏PAL 酶活性呈现先增加后降低的趋势，具体表现为UVA-4 ＞UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK。同一强度UVA 处理在不同时间也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA-4和UVA-6 处理20 d 的PAL 酶活性明显大于处理10 d 和30 d 的，UVA-4 处理20 d 的PAL 酶活性最大，为35.57 U·g^-1。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA 处理下PAL 酶活性存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大，PAL 酶活性呈现先上升后下降的趋势，具体表现为UVA-4 ＞UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK。PAL 酶活性在同一强度不同时间处理下也存在显著差异（P＜0.05），UVA-4 和UVA-6 处理20 d 的PAL 酶活性明显大于处理10 d 和30 d 的，UVA-4 处理20 d 的PAL酶活性最大，为45.34 U·g^-1。金叶银杏PAL 酶活性总的来看低于绿叶银杏。

金叶银杏C4H 酶活性在同一时间不同强度UVA 处理下差异显著（P ＜ 0.05）， 随着紫外UVA 强度的增加，C4H 酶活性呈现先增加后降低的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞ UVA-2 ＞CK。随着处理时间的增加，C4H 酶活性差异不显著，UVA-4 处理20 d 的C4H 酶活性最大，为162.95 U·g^-1。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA处理下C4H 酶活性存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大，C4H 酶活性呈现先上升后下降的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞UVA-2 ＞ CK。C4H 酶活性在同一强度不同时间处理下也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA-4 和UVA-6 处理20 d 的C4H 酶活性明显大于处理10 d和30 d 的，UVA-4 处理20 d 的C4H 酶活性最大，为193.77 U·g^-1。金叶银杏C4H 酶活性总的来看低于绿叶银杏。

金叶银杏4CL 酶活性在同一时间不同强度UVA 处理下差异显著（P ＜ 0.05）， 随着紫外UVA 强度的增加，4CL 酶活性呈现先增加后降低的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞ UVA-2 ＞CK。4CL 酶活性在同一强度不同时间处理下也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA-4 和UVA-6 处理的4CL 酶活性呈现先上升后下降的趋势，UVA-4处理20 d 的4CL 酶活性最大，为295.05 U·g^-1。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA 处理下4CL 酶活性存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大，4CL 酶活性呈现先上升后下降的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK。4CL酶活性在同一强度不同时间处理下也存在显著差异（P＜0.05），UVA-4 和UVA-6 处理20 d 的4CL 酶活性明显大于处理10 d 和30 d 的，UVA-4处理20 d 的4CL 酶活性最大，为353.50 U·g^-1。金叶银杏4CL 酶活性总的来看低于绿叶银杏。

2.5 不同UVA 强度对银杏杂交子代总黄酮含量及自由基清除率的影响

金叶银杏总黄酮含量在不同强度UVA 下差异显著（P ＜ 0.05）。如表2 所示， 随着紫外UVA 强度的增加，总黄酮呈现先增加后降低的趋势，UVA-4 处理20 d 的总黄酮含量最大，为22.14 mg·g^-1，是CK 的1.04 倍。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA 处理下总黄酮含量存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大，总黄酮含量呈现先上升后下降的趋势，具体表现为UVA-4 ＞UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK，UVA-4 处理20 d 的总黄酮含量最大，为28.65 mg·g^-1，是CK 的1.56 倍。

金叶银杏总黄酮含量总体来看低于绿叶银杏。金叶银杏DPPH 自由基清除率在不同强度UVA 下差异显著（P ＜ 0.05）。如表2 所示，随着紫外UVA 强度的增加，DPPH 自由基清除率呈现先增加后降低的趋势，UVA-4 处理20 d 的DPPH 自由基清除率最大，比CK 提高了91.18%。绿叶银杏在不同强度UVA 处理下DPPH 自由基清除率存在显著差异（P ＜ 0.05），随着UVA 强度的增大，DPPH 自由基清除率呈现先上升后下降的趋势，具体表现为UVA-4 ＞ UVA-6 ＞ UVA-2 ＞CK。DPPH 自由基清除率在同一强度不同时间处理下也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA-4 和UVA-6 处理20 d 明显大于处理10 d 和30 d 的，UVA-4 处理20 d 的DPPH 自由基清除率最大，比CK 提高了57.45%。金叶银杏DPPH 自由基清除率总的来看低于绿叶银杏。

金叶银杏ABTS 自由基清除率在不同强度UVA 下差异显著（P ＜ 0.05）。如表2 所示，随着紫外UVA 强度的增加，ABTS 自由基清除率呈现先增加后降低的趋势，具体表现为UVA-4 ＞UVA-6 ＞ UVA-2 ＞ CK。ABTS 在同一强度不同时间处理下也存在显著差异（P ＜ 0.05），UVA-4处理20 d 的ABTS 自由基清除率最大，比CK 提高了77.78%。绿叶银杏在同一时间不同强度UVA处理下ABTS 自由基清除率存在显著差异（P ＜0.05）， 随着UVA 强度的增大，ABTS 自由基清除率呈现先上升后下降的趋势，UVA-4 处理20 d 的ABTS 自由基清除率最大，比CK 提高了73.68%。金叶银杏ABTS 自由基清除率总体来看低于绿叶银杏。

2.6 银杏杂交子代不同生理指标间相关性分析

由表3 相关性分析可知，银杏杂交子代可溶性糖、可溶性蛋白、抗氧化酶活性（SOD、POD）、黄酮代谢相关酶活性（PAL、C4H、4CL）、总黄酮含量以及ABTS 和DPPH 自由基清除率之间都呈现极显著正相关。

2.7 不同因素对银杏杂交子代生理生化影响的互作分析

由表4 可知，叶色、处理时间和UVA 强度对银杏杂交子代生理指标存在极显著影响（P ＜0.01），叶色和时间的交互作用对银杏杂交子代的POD、C4H 和DPPH 存在显著影响（P ＜ 0.05），对可溶性蛋白、可溶性糖、SOD、PAL、4CL、ABTS 存在极显著影响（P ＜ 0.01）。叶色和UVA 强度的交互作用对银杏杂交子代黄酮含量存在显著差异（P ＜ 0.05），对SOD、POD、PAL、4CL 和ABTS 存在极显著差异（P ＜ 0.01）。时间和UVA 强度的交互作用对银杏杂交子代抗氧化酶活性、黄酮代谢相关酶活性、黄酮含量以及DPPH 和ABTS 自由基清除率存在极显著差异（P ＜ 0.01）。叶色、时间以及UVA 强度的交互作用对银杏杂交子代SOD、PAL 和C4H 酶活性存在极显著差异（P ＜ 0.01）。

3 结论与讨论

3.1 结论

不同强度UVA 处理对银杏杂交子代生理指标都存在显著影响，随着UVA 处理强度的增大以及时间的增加，银杏杂交子代可溶性糖和可溶性蛋白含量显著增加，在UVA-6 处理30d 达到最高。SOD、POD 抗氧化酶活性以及苯丙烷生物合成途径中的PAL、C4H 和4CL 酶都显著升高，总黄酮含量和DPPH、ABTS 自由基清除率在UVA 处理下也显著升高，在UVA-4 处理20 d 时达到最大，银杏各生理指标间都呈现极显著正相关，叶色、处理时间以及UVA 强度对银杏各项生理指标都存在极显著影响，并且UVA 强度和处理时间以及两者的交互效应对抗氧化酶活性、黄酮代谢相关酶活性、黄酮含量以及DPPH、ABTS 自由基清除率存在极显著影响。综上所述，40 μmol·m^-2·s^-1 处理20 d 最有利于银杏杂交子代总黄酮含量的积累以及药用价值的提高，绿叶银杏总黄酮含量显著高于金叶银杏。

3.2 讨 论

3.2.1 不同强度UVA 对银杏杂交子代可溶性糖和可溶性蛋白的影响

可溶性糖和可溶性蛋白是植物体内的渗透调节物质，在植物适应逆境环境中发挥了重要作用[16]。李霞[17] 研究发现采前10天对芥蓝进行UVA 处理可以显著增加芥蓝可溶性糖与可溶性蛋白含量。孙雨[18] 研究发现在220 μmol·m^-2·s^-1 白光基础上添加350 μW·cm^-2 的UVA 紫外光显著提高了生菜可溶性糖含量。Huang 等[19] 也发现UVA 处理可以增加青菜可溶性蛋白含量，添加20 μmol·m^-2·s^-1 UVA处理5 天可溶性蛋白含量最大。说明在UVA 胁迫下，植物通过调节渗透物质来抵御逆境，从而提高了植物可溶性糖和可溶性蛋白含量。本试验通过不同强度UVA 处理，显著提高了杂交银杏可溶性糖和可溶性蛋白含量，与前人研究结果一致。随着UVA 强度以及处理时间的增加，银杏杂交子代可溶性糖和可溶性蛋白含量也随之增加，在UVA-6 处理30 天达到最大，与Huang 等[19] 不一致的原因可能是不同植物对UVA 胁迫的耐受性不同以及苗龄不同导致的。总的来说，绿叶银杏的可溶性糖和可溶性蛋白含量大于金叶银杏，说明绿叶银杏抗逆性优于金叶银杏。

3.2.2 不同强度UVA对银杏杂交子代抗氧化酶活性的影响

植物处于逆境胁迫会导致活性氧的积累，而植物体内的抗氧化酶系统如SOD、POD 可以消除自由基，以抵抗逆境胁迫[20]。王虹等[21] 在光质对黄瓜叶片抗氧化酶活性的研究中发现，350 μmol·m^-2·s^-1 的UVA 紫外光处理5、10、15 d，可以促进黄瓜叶片中SOD 和POD 酶活性的积累，处理时间越长，酶活性越高。耿殿祥等[22] 研究发现，30 μmol·m^-2·s^-1 的UVA 处理有利于萝卜芽苗菜SOD 和POD 活性的增加，处理时间越长，抗氧化酶活性越大。王丽华等[23] 的研究表明随着胁迫程度的增大以及时间的增加，油橄榄叶片的SOD 和POD 酶活性呈现先升高后降低的趋势。胡衍平等[24] 研究表明随着胁迫时间增加，乌桕幼苗SOD 和POD 酶活性呈现先升高后降低的趋势。本试验研究发现金叶银杏随着UVA 强度的增加，SOD 和POD 酶活性呈现先升高后降低的趋势，与前人研究结果类似，这是由于植物受到胁迫越大，体内产生的自由基越多，抗氧化酶系统通过合成更多的抗氧化酶去保护植物免受伤害；如果胁迫强度过大或者处理时间太久可能会破坏酶活性，从而导致酶活性降低，对植物造成不可逆转的伤害。绿叶银杏SOD 酶活性一直增加，POD 酶活性呈现先升高后降低的趋势，与前人的研究结果不一致的原因可能在于不同植物的抗氧化性不同以及UVA 处理的强度和时间不同。

3.2.3 不同强度UVA 对银杏杂交子代苯丙烷途径酶活性的影响

苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4- 羟基化酶（C4H）和4- 香豆酸辅酶A 连接酶（4CL）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶，PAL、C4H 和4CL在植物体内活性可以影响次生代谢物的合成，以提高植物的抗逆性[25]。Lee 等[26] 研究发现持续辐射UV-A 能诱导生菜PAL 酶活性和基因的表达。朱智慧等[27] 研究表明紫外光处理可以诱导苦荞幼苗黄酮类化合物合成途径中PAL、C4H 酶基因的表达。有研究表明银杏PAL、C4H 和4CL 酶活性随着胁迫程度的增加呈现先增加后降低的趋势[12]。本试验研究发现不同强度的紫外光UVA 对银杏杂交子代PAL、C4H 和4CL 酶活性存在显著影响，并且随着UVA 强度的增加，银杏PAL、C4H 和4CL 酶活性呈现先增加后降低的趋势，与前人的研究结果一致，这说明UVA 处理对银杏产生了一定程度的胁迫，因此通过产生更多的PAL、C4H和4CL 酶来促进次生代谢物的合成，以抵抗紫外光胁迫。随着胁迫程度以及时间的增加酶活性降低，说明长期高强度的UVA 胁迫抑制了酶活性。绿叶银杏PAL、C4H 和4CL 酶活性总体高于金叶银杏，说明绿叶银杏的抗逆性更强。

3.2.4 不同强度UVA 对银杏杂交子代总黄酮及自由基清除率的影响

紫外线可以被植物叶片表皮的类黄酮等物质所吸收，类黄酮可以减少紫外线对细胞的损害[28]。补充UVA（365 nm）可以提高生菜叶片总黄酮含量，并且UVA 强度越高，越有利于总黄酮含量的积累[29]。每天夜间辐照5 小时60 μW·m^-2 的UVA，处理7、14、21 d 后黄瓜叶片类黄酮含量都显著提高，处理时间越久，越有利于类黄酮的积累[30]。有研究表明UVA 强度提高到50 μmol·m^-2·s^-1 时，红边生菜叶片花青素等类黄酮物质含量呈下降趋势[31]。许亚良等[32] 研究发现10、20、30 μmol·m^-2·s^-1 UVA处理均促进黄瓜嫁接苗，随着UVA 强度的增加，黄酮含量呈现先升高后降低的趋势。本试验研究发现随着UVA 强度的增强，银杏杂交子代总黄酮含量呈现先升高后降低的趋势，与前人的研究结果一致。周正等[33] 发现水分胁迫可以提高丹参茎叶DPPH 和ABTS 自由基清除率。本试验发现随着UVA 胁迫强度的增加，银杏DPPH 和ABTS自由基清除率呈现先升高后降低的趋势，这说明紫外UVA 胁迫促进了叶片总黄酮含量的积累和DPPH、ABTS 自由基清除率的提高，但是胁迫强度过大会导致总黄酮含量以及自由基清除率的降低。相关性分析表明，银杏杂交子代可溶性糖、可溶性蛋白、抗氧化酶、黄酮代谢相关酶以及ABTS、DPPH 自由基清除率与总黄酮含量都呈现极显著正相关，说明逆境条件下，植物通过合成渗透调节物质、抗氧化酶以及黄酮代谢相关酶来促进总黄酮合成[34]。

由于试验条件有限，本次试验只选用了一种紫外UVA 光质对银杏杂交子代进行不同强度处理，目前已经有较多光质对植物生长生理的研究，涉及到的光质有红蓝光[35]、远红光[36] 等，在后续研究中，会增加不同光质处理，比较不同光质对银杏黄酮积累的影响，筛选出最佳光质以及光强，为银杏的栽培管理以及药用价值的提高提供科学依据。