雷公山玉山竹群落特征和物种多样性研究

摘要 采取样地调查法，分析了雷公山玉山竹群落的物种组成、重要值特征和物种多样性。结果表明：2个雷公山玉山竹群落共有物种35科48属65种。 α多样性指数除Margalef丰富度指数在样地1中表现为草本层>乔木层=灌木层外，其他指数均表现为草本层>乔木层>灌木层。 α多样性指数在乔木层和草本层中表现为样地1<样地2，在灌木层中除Margalef丰富度指数表现为样地1<样地2外，其他指数均表现为样地2<样地1。灌木层的Cody指数和Whittaker指数明显小于乔木层和草本层，Jaccard指数和Sorenson指数明显大于乔木层和草本层。样地2的乔木层共优势种有向样地1的乔木层单优势种演替的趋势。

关键词 雷公山玉山竹；群落特征；物种多样性

中图分类号 S795 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）17-0114-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.025

Characteristics and Species Diversity of Yushania leigongshanensis Communities

YE Rong-huan， GU Ding-hao， YU De-hui et al

（Leigongshan National Nature Reserve Administration of Guizhou ProvincPNhFnbv+GtOM14CndjXfsyoLdKFLrS0mutb5kBEJEoY=e/Guizhou Leigongshan Forest Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Leishan， Guizhou 557100）

Abstract This study adopted a sample plot survey method to analyze the species composition， important value characteristics， and species diversity of Yushania leigongshanensis communities.The results show that：There are a total of 35 families， 48 genera， and 65 species in the two Yushania leigongshanensis communities.In the α diversity indexes， except for the Margalef index in sample plot 1， which shows herbaceous layer>tree layer=shrub layer， all other indices show herbaceous layer>tree layer>shrub layer.The α diversity index shows that sample plot 1 is smaller than sample plot 2 in the tree and herb layers. In the shrub layer， except for the Margalef index， which shows that sample 1 is smaller than sample plot 2， all other indices show that sample plot 2 is smaller than sample plot 1.The Cody index and Whittaker index of the shrub layer are significantly lower than those of the tree and herb layers， while the Jaccard index and Sorenson index of the shrub layer are significantly higher than those of the tree and herb layers.The co-dominant species in the tree layer of sample plot 2 show a trend of succession towards the single dominant species in the tree layer of sample plot 1.

Key words Yushania leigongshanensis;Community characteristics; Species diversity

基金项目 贵州省林业厅项目“雷公山玉山竹开花及花后隐患防控技术研究”（黔林科合〔2021〕16号）；贵州省林业厅项目“雷公山国家级自然保护区狭叶方竹繁殖及栽培试验研究”（黔林科合〔2020〕04号）。

作者简介 叶荣欢（1997—），男，贵州盘州人，助理工程师，从事森林资源保护与利用研究。通信作者，高级工程师，硕士，从事植物分类与生态研究。

收稿日期 2023-10-07

雷公山玉山竹（Yushania leigongshanensis）作为2013年发表的新种，是禾本科（Poaceae）玉山竹属（Yushania）植物，近似盈江玉山竹（Yushnia glandulosa Hsueh et Yi），不同点在于干挺直；小枝具叶3～5，叶片长达12.0 cm，宽达1.9 cm，次脉5～6对，边缘近于平滑或上部具小锯齿［1］。目前，关于雷公山玉山竹群落特征和物种多样性的研究，除在《雷公山特有珍稀植物》（上册）中有少量描述外［2］鲜见报道。群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异［3］。物种多样性测度是群落的总体参数，可以对群落多样性及其随生态因子梯度的有规律性的变化进行描述，在反映植物群落的生境差异、群落结构组成和稳定性程度等方面具有重要意义［4-6］。笔者以雷公山玉山竹群落为研究对象，综合调查雷公山玉山竹群落的物种组成和物种多样性，旨在深入了解雷公山玉山竹群落物种的空间分布格局和多样性，为雷公山玉山竹群落多样性的保护和管理提供理论依据。

1 研究区概况

雷公山国家级自然保护区地跨雷山、台江、剑河、榕江4县，处于贵州省黔东南苗族侗族自治州境内，地理坐标为108°09′～108°22E，26°15′～26°22′N，总面积47 300 hm2［7-9］。雷公山地势西北高、东南低，主峰海拔2 178.8 m，最低海拔为小丹江谷地650 m，从低海拔到高海拔植被为中亚热带东部偏湿性常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和山顶苔藓矮林，土壤为山地黄壤、山地黄棕壤、山地灌丛草甸土和山地沼泽土，具有明显的垂直差异［10-11］。加之冬无严寒，夏无酷暑，温暖湿润，雨量充沛特色的中亚热带季风山地湿润气候［10-11］，形成了雷公山特有的、复杂多变的生态多样性［11］。雷公山山顶是目前仅有大量集中连片的雷公山玉山竹分布的地方［2］，是进行雷公山玉山竹研究的理想地。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在雷公山选取2个雷公山玉山竹典型群落为研究对象，设置1个900 m2（30 m×30 m）的样地，每个样地设置9个大样方（10 m×10 m），每个大样方设置1个中样方（5 m×5 m）和1个小样方（1 m×1 m），对雷公山玉山竹群落的乔木层、灌木层、草本层进行调查。调查内容包括物种名、高度、株/丛数、盖度等。基本情况见表1。

2.2 数据处理与分析

调查数据处理与统计用WPS Office Excel 软件完成，并利用 Origin 2021 软件进行绘图。

2.2.1 重要值［5-6］。

重要值=相对多度+相对高度+相对盖度（1）

2.2.2 α多样性测度。

采用Margalef丰富度指数（D）、Simpson优势度指数（SN）、Shannon-Wiener多样性指数（SW）、

Pielou均匀度指数（J）测度雷公山玉山竹群落不同层次的α多样性指数，公式［5-6，12-13］如下：

D=S-1lnA（2）

SN=-lnSi=1p2i（3）

SW=-Si=1pilnpi（4）

J=SWlnS（5）

式中：S为研究系统中物种总数；A为单位面积；pi为种i的多度。

2.2.3 β多样性测度。

采用Cody指数（βc）、Whittaker指数（βw）、Jaccard指数（Cq）、Sorenson指数（Cs）测度雷公山玉山竹群落不同层次的β多样性指数，公式［5-6，14］如下：

βc=g（H）+l（H）2（6）

βw=Sma-1（7）

Cq=ca+b-c（8）

Cs=2ca+b（9）

式中：βc、βw为相异性测度，Cq、Cs为相似性测度；g（H）为沿生境梯度上的新增种群数；l（H）为沿生境梯度上失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目；S为研究系统中的物种总数；ma为各样地中物种的平均数；c为2个样地共有的物种数目；a和b分别代表2个样地的物种总数［5-6］。

3 结果与分析

3.1 不同群落不同层次的物种组成和重要值

由表2可知，调查的2个雷公山玉山竹群落共有植物种类65种，隶属35科48属。乔木层植物种类有23种，隶属13科16属，分别占总科数的37.14%和总属数的33.33%。灌木层植物种类有18种，隶属13科14属（有7科7属为乔木树种更新的幼苗），分别占总科数的37.14%和总属数的29.17%。草本层植物种类有31种，隶属18科25属，分别占总科数的51.43%和总属数的52.08%。

在样地1中，有植物种类36种，隶属24科31属。其中，蔷薇科（Rosaceae）、菊科（Asteraceae）、莎草科（Cyperaceaee）的植物种类最多，分别为5、3和3种，分别占物种总数的7.69%、4.62%和4.62%。其他除忍冬科（Caprifoliaceae）、禾本科（Poaceae）、桔梗科（Campanulaceae）和蓼科（Polygonaceae）植物种类为2种外，均为单科单属单种。乔木层和灌木层中重要值大于100的植物种类各有1种，分别为杜鹃花科（Ericaceae）的云锦杜鹃（Rhododendron fortunei）和蔷薇科的粗叶悬钩子（Rubus alceifolius），分别占乔木层和灌木层重要值的63.58%和51.37%，是乔木层和灌木层的优势种，其中，雷公山玉山竹占灌木层重要值的23.54%，是灌木层的次优势种。草本层中重要值大于35的植物种类有3种，分别为唇形科（Lamiaceae）的寸金草（Clinopodium megalanthum）、凤仙花科的滇水金凤（Impatiens uliginosa）和蓼科的火炭母（Polygonum chinense），分别占草本层重要值的14.47%、11.96%和12.40%，是草本层的优势种。

在样地2中，有植物种类48种，隶属30科39属。其中，蔷薇科、樟科（Lauraceae）、禾本科、菊科、莎草科的植物种类最多，分别为8、4、3、3和3种，分别占物种总数的12.31%、6.15%、4.62%、4.62%和4.62%。除忍冬科、山矾科（Symplocaceae）、葡萄科（Vitaceae）植物种类为2种外，均为单科单属单种。云锦杜鹃和山矾科的白檀（Symplocos paniculata）的重要值分别为93.32和74.07，分别占乔木层重要值的31.11%和24.69%，是乔木层优势种。灌木层中重要值大于100的植物种类有1种，为禾本科的雷公山玉山竹，占灌木层重要值的55.60%，是灌木层优势种。草本层中重要值大于35的植物种类有2种，分别为寸金草和凤仙花科的黄金凤（Impatiens siculifer），分别占草本层重要值的13.18%和14.06%，是草本层的优势种。

3.2 不同群落不同层次的α多样性指数

从图1可知，Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数在乔木层均表现为样地1明显小于样地2。在灌木层中，除Margalef丰富度指数表现为样地1明显小于样地2外，其他指数均表现为样地2明显小于样地1。在草本层中，Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均表现为样地2略大于样地1。

在样地1中，除Margalef丰富度指数表现为草本层>乔木层=灌木层外，其他指数都表现为草本层>乔木层>灌木层。在样地2中，Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数在乔木层均表现为草本层>乔木层>灌木层。

3.3 不同群落不同层次的β多样性指数

由表3可知，Cody指数表现为草本层>乔木层>灌木层，Whittaker指数表现为乔木层>草本层>灌木层，Jaccard指数表现为灌木层>草本层>乔木层，Sorenson指数表现为灌木层>乔木层>草本层。

4 讨论

4.1 雷公山玉山竹群落的物种组成

该研究结果表明，2个雷公山玉山竹群落物种有35科48属65种，低于《雷公山珍稀特有植物研究》（上册）中记录到的物种数（42科66属76种）［2］，这是由于雷公玉山竹更新后，新生的雷公山玉山竹幼苗丛生，生长迅速，大量占据草本层和灌木层的生态位，影响到一年生草本及喜光物种的种子萌发量和幼苗萌出量［15］，造成物种减少。其中，样地2的物种数（48种）比样地1物种数（36种）多12种，主要是样地2的乔木层及灌木层物种数分别比样地1的乔木层和灌木层多8种和6种（存在重叠），是由于样地1中云锦杜鹃占乔木层重要值的63.58%，占支配地位，竞争力强，样地2中云锦杜鹃和白檀分别占乔木层重要值的31.11%和24.69%，是共优种，由于二者的竞争，在乔木层未形成绝对优势种，为其他稀有种留下竞争间隙［5］；样地2中雷公山玉山竹占灌木层重要值的55.60%，远远低于样地1中粗叶悬钩子（51.37%）和雷公山玉山竹（23.54%）共同占灌木层重要值的74.91%，样地1中粗叶悬钩子和雷公山玉山竹的大量丛生，致使灌丛矮林上层的郁闭度进一步加大，不耐竞争的稀有种受到排挤［5］，也限制了乔木层的更新和补充进程［16］，因而样地1的物种多样性比样地2的低。

从重要值来看，可以判定样地1中乔木层和灌木层的优势种分别为云锦杜鹃、粗叶悬钩子，样地2中乔木层和灌木层的优势种分别为云锦杜鹃+白檀和雷公山玉山竹。雷公山山顶区域一般为云锦杜鹃林和竹类灌丛［10-11］，可以认为样地2的乔木层正在向样地1的乔木层方向进行演替，从海拔来看，样地2是中间过渡；在样地1中，由于雷公山玉山竹大量开花死亡，自然更新较慢，粗叶悬钩子代替雷公山玉山竹成为优势种。

4.2 雷公山玉山竹群落的物种多样性

该研究中，乔木层和草本层的Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均表现为样地1小于样地2，灌木层除Margalef丰富度指数表现为样地1小于样地2外，其他指数均表现为样地2小于样地1，群落结构越复杂，物种多样性指数、丰富度指数、均匀度指数越偏低［5］，说明样地1的乔木层和草本层的稳定性相较于样地2的乔木层和草本层高，样地2的灌木层的稳定性相较于样地1的灌木层高，这与物种组成结果一致。除Margalef丰富度指数在样地1中表现为草本层>乔木层=灌木层外，其他指数（包括Margalef丰富度指数在样地2）中均表现为草本层>乔木层>灌木层，这与张旭等［9］关于雷公山森林群落植物多样性对海拔高度的响应研究不同，可能是林下小生境，加之坡位、坡向、水热及养分等大生境和人为干扰的彼此交错而又有叠加的影响不同所致［17-18］。

β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大［14］。该研究中，灌木层的Cody指数和Whittaker指数明显小于乔木层和草本层，灌木层的Jaccard指数和Sorenson指数明显大于乔木层和草本层，说明样地1的乔木层和草本层与样地2的乔木层和草本层之间共有种较少，相似度低，物种替代程度高，样地1的灌木层和样地2的灌木层之间共有种较多，相似度高，物种替代程度低，这与物种组成和 α 多样性指数分析结果一致。

5 结论

该研究的2个雷公山玉山竹样地共有物种35科48属65种。样地1的乔木层和草本层稳定性高于样地2的乔木层和草本层，相似度低，灌木层稳定性低于样地2，相似度高。样地2的乔木层共优势种有向样地1的乔木层单优势种演替的趋势。样地1的粗叶悬钩子有可能占据原本属于雷公山玉山竹的灌木层主优势种地位。

参考文献

［1］ 杨成华，杨林，李鹤，等.贵州东南部玉山竹属一新种及空竹一新异名［J］.四川林业科技，2013，34（6）：13-15.

［2］ 杨少辉，王雄伟，唐秀俊.雷公山珍稀特有植物研究（上册）［M］.北京：中国林业出版社，2022.

［3］ 刘灿然，马克平，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅳ.样本大小对多样性测度的影响［J］.生态学报，1997，17（6）：584-592.

［4］ 刘灿然，马克平，吕延华，等.生物群落多样性的测度方法VI：与多样性测度有关的统计问题［J］.生物多样性，1998，6（3）：229-239.

［5］ 王昭懿，王灵军，田晓龙，等.黔西北地区不同杜鹃灌丛群落特征和物种多样性［J］.生态学报，2023，43（2）：693-701.

［6］ 金慧，赵莹，赵伟，等.长白山牛皮杜鹃群落物种多样性的海拔梯度变化及相似性［J］.生态学报，2015，35（1）：125-133.

［7］ 朱亚艳，秦雪，余德会，等.贵州特有种倒矛杜鹃群落结构及其多样性特征［J］.种子，2020，39（12）：68-72，84.

［8］ 娄丽，杨冰，袁从军，等.贵州特有植物雷公山杜鹃群落结构和物种多样性研究［J］.贵州林业科技，2021，49（1）：12-18.

［9］ 张旭，涂阳新，刘延惠，等.雷公山森林群落植物多样性对海拔高度的响应［J］.贵州林业科技，2022，50（4）：44-49，27.

［10］ 周政贤，姚茂森.雷公山自然保护区科学考察集［M］.贵阳：贵州人民出版社，1989.

［11］ 张华海，张旋.雷公山国家级自然保护区生物多样性研究［M］.贵阳：贵州科技出版社，2007.

［12］ 马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（下）［J］.生物多样性，1994，2（4）：231-239.

［13］ 马克平.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（上）［J］.生物多样性，1994，2（3）：162-168.

［14］ 马克平，刘灿然，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅱβ多样性的测度方法［J］.生物多样性，1995，3（1）：38-43.

［15］ 董蓉，黄慧敏，向运蓉，等.小径竹密度对雷公鹅耳枥幼苗早期更新的影响［J］.植物科学学报，2018，36（3）：362-369.

［16］ 黄梅，戴晓勇，杨成华，等.阔柄杜鹃典型植物群落的结构及其多样性特征分析［J］.西部林业科学，2020，49（2）：113-120，136.

［17］ 袁丛军，刘娜，谢涛，等.贵州青钱柳群落结构及物种多样性特征［J］.江苏农业科学，2022，50（4）：131-138.

［18］ 郑江坤，魏天兴，郑路坤，等.坡面尺度上地貌对α生物多样性的影响［J］.生态环境学报，2009，18（6）：2254-2259.