大青叶砧木对钟花樱品系樱花花期及抗寒性的影响

摘要 ［目的］研究大青叶砧木对于钟花樱（Cerasus campanulata）品系樱花花期及抗寒性的影响。［方法］2019—2021年以红粉佳人（Cerasus campanulata ‘Hongfenjiaren’）、中国红（Cerasus campanulata ‘Zhongguohong’）、河津樱（Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’）、台湾牡丹樱（Cerasus campanulata ‘Double-flowered’）4个钟花樱品系的钟花樱砧木嫁接苗为对照，对上述品种的大青叶砧木嫁接苗进行观测，比较花期差异及1年生枝条抽条情况。分别在0、-5、-10、-15、-20 ℃低温胁迫下，测定1年生枝条丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指标，并利用隶属函数法进行综合评价。［结果］上述4个品种的大青叶砧木嫁接苗初花期比钟花樱砧木嫁接苗初花期分别晚8.7、8.3、7.3、6.3 d。露地越冬条件下，除河津樱大青叶砧木嫁接苗发生轻微抽条现象外，其余苗木抽条现象较为严重。随着温度的降低，所有苗木的MDA含量、可溶性蛋白含量持续上升，脯氨酸含量及SOD活性呈先上升后下降趋势。隶属函数分析表明，4个品种大青叶砧木嫁接苗的抗寒能力排名靠前。［结论］相较于钟花樱砧木嫁接苗，大青叶砧木嫁接苗木花期较晚，抗寒能力较强，河津樱大青叶砧木嫁接苗可在北京地区小环境较好区域露地越冬。

关键词 钟花樱品系樱花；砧木；花期；抗寒性；隶属函数

中图分类号 S685.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）17-0109-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.024

The Effect of Daqingye Rootstocks on the Flowering Time and Cold Resistance of Cerasus campanulata Strain

HU Na1， HOU Shi-xing1， CHEN Si2 et al

（1.The Administration of Yuyuantan Park， Beijing 100142;2.Beijing Polytechnic， Beijing 100176）

Abstract ［Objective］To study the effect of Daqingye rootstock on flowering time and cold resistance of Cerasus campanulata strain. ［Method］From 2019 to 2021， the grafted seedlings of four varieties of Cerasus campanulata strain were used as control， and the grafted seedlings of the above varieties of Daqingye rootstock were observed. The four varieties were Cerasus campanulata ‘Hongfenjiaren’， Cerasus campanulata ‘Zhongguohong’， Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’ and Cerasus campanulata ‘Double-flowered’. The difference of flowering time and the phenomenon of branch drying of annual branches were compared. Physiological indexes such as malondialdehyde （MDA） content， soluble protein content， proline content and superoxide dismutase （SOD） activity were determined under low temperature stress of 0， -5， -10， -15 and -20 ℃， respectively， and the membership function method was used for comprehensive evaluation. ［Result］The results showed that the first flowering time of the grafted seedlings of Daqingye rootstock of the above four varieties was 8.7 days， 8.3 days， 7.3 days and 6.3 days later than that of the grafted seedlings of Cerasus campanulata rootstock， respectively. Under the condition of overwintering in the open field， the phenomenon of branch drying of other seedlings was more serious except for the slight phenomenon of branch drying of Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’ of Daqingye rootstock. With the decrease of temperature， MDA content and soluble protein content of all seedlings continued to increase， and proline content and SOD activity showed a trend of first increasing and then decreasing. The membership function analysis showed that the cold resistance ability of the grafted seedlings of the four varieties of Daqingye rootstock ranked high. ［Conclusion］Compared with the grafted seedlings of Cerasus campanulata rootstock， the grafted seedlings of Daqingye rootstock had a later flowering time and a stronger cold resistance， and Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’ of Daqingye rootstock could overwinter in the open field in the areas with good small environment in Beijing.

Key words Cerasus campanulata strain;Rootstock;Flowering time;Cold resistance;Membership function

基金项目 北京市公园管理中心“园林科技新星”项目“钟花樱品系引种研究”（ylkjxx2018008）；北京市玉渊潭公园管理处项目“华北、东北、华东及华中地区原生种樱花引种驯化研究”（yyt202301）。

作者简介 胡娜（1982—），女，北京人，高级工程师，硕士，从事樱花引种繁育研究。通信作者，高级工程师，博士，从事园林植物病虫害研究。

收稿日期 2023-10-08

钟花樱（Cerasus campanulata）为我国原生种樱花，该品系樱花普遍具有花期早、花色艳丽的特点。近年来，我国华中、华东及华南地区对于该品系樱花的栽植规模不断扩大，形成了许多著名的樱花景观［1］。因钟花樱自然分布在亚热带地区，该品系樱花的抗寒能力有待进一步研究，黄河以北地区园林应用相对较少。大青叶为北方地区嫁接樱花常用砧木，观测大青叶砧木对该品系花期和抗寒性的影响，可为北方地区引种栽植提供有益参考。

目前对于樱花砧木的研究多集中在亲和性上。武汉市园林科学研究院对华中樱砧木嫁接亲和性进行了测试，认为华中樱可以作为中东部地区砧木使用［2］。华南农业大学等对同一樱花品种不同砧木的亲和性进行了对比试验［3］。但有关砧木与樱花抗性关系的研究方面的报道较少。已有研究显示，樱属植物的抗性一定程度上受到砧木影响。北京市林业果树科学研究院对不同砧木嫁接的萨米脱甜樱桃的耐涝性进行了评价，不同砧木嫁接的苗木对于耐涝性存在显著差异［4］。河北省农业科学院对比了不同砧木嫁接的红灯甜樱桃，结果表明不同砧木会显著影响生长、产量及果实品质［5］。天津市农业科学院对盐胁迫下不同甜樱桃砧木的生理特性及光合荧光参数进行了研究，结果表明，不同砧木对盐胁迫的抗逆性不同［6］。

甘肃省农业科学院研究表明，同一苹果嫁接在不同砧木上的枝条，其抗寒能力存在显著差异［7］。新疆石河子大学农学院通过对比不同砧木嫁接的同一葡萄品种枝条的抗寒性，为筛选适宜该地气候的葡萄砧木提供了理论基础［8］。笔者对比研究了大青叶砧木嫁接苗与钟花樱砧木嫁接苗在花期及耐寒性上的差异，以期为相关区域引种钟花樱品系樱花提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地与试验材料

试验于2019—2021年在北京市玉渊潭公园樱花园苗圃内进行。玉渊潭公园位于北京市海淀区西三环以东（116°18′E，39°55′N），温带季风性气候，10年来极端最高气温41.0 ℃（2023年6月22日），最低气温-19.5 ℃（2021年1月6日），年降水量626 mm。6月1日—8月31日为汛期，平均降水量384 mm。试验苗木基本情况见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 田间观测。

2019—2021年连续3年对试验苗木进行田间观测。全株30%花开时作为初花日期，全株90%花开时作为盛花日期，全株70%花朵落瓣时作为落花日期。在露地无保护越冬的情况下，于每年3月初调查苗木抽条情况，统计1年生枝条发生抽条现象的占比。

1.2.2 低温胁迫下1年生枝条生理生化指标测定。

2019年12月下旬取观测苗木粗度与长度相仿，平均分布于苗木各方向的1年生健康枝条。每株苗木取5枝，分为5组，每组包含每株各1枝。将5组样品分别利用低温恒温槽降温至0、-5、-10、-15、-20 ℃，持续24 h。处理后的5组样品，每组分别按同品种同砧木剪碎后混合，充分研磨。采用硫代巴比妥酸（TBA）缩合法测定丙二醛（MDA）含量［9］，采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量［10］，采用茚三酮染色法测定脯氨酸含量［11］，采用抑制氮蓝四唑（NBT）光还原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性［10］。每个数据重复3次。

1.3 数据统计

采用Excel 2010软件进行制图，SPSS 21.0对数据进行单因素方差（ANOVA）分析、独立样本t检验，采用隶属函数法对抗寒性进行综合评价［12］。

2 结果与分析

2.1 花期

由表2可知，红粉佳人、中国红、河津樱、台湾牡丹樱的大青叶砧木嫁接苗初花期比其钟花樱砧木嫁接苗初花期分别晚8.7、8.3、7.3、6.3 d，这表明大青叶砧木嫁接苗的花芽发育晚于钟花樱砧木嫁接苗。而4个品种的平均花期，大青叶砧木嫁接苗比钟花樱砧木嫁接苗分别短1.7、1.3、2.0、1.0 d。早开品种的花期往往受前期低温的影响，相对较长。以初花期进行分析，4个品种苗木钟花樱砧木嫁接苗与大青叶砧木嫁接苗在初花期上均存在显著差异。对平均花期进行分析显示，红粉佳人及河津樱2种砧木嫁接苗在花期时长上存在显著差异（P<0.05），而中国红及台湾牡丹樱差异不显著（P>0.05）。

2.2 抽条情况

从图1可见，4个品种樱花的大青叶砧木嫁接苗抽条率均小于钟花樱砧木嫁接苗，且同一年份相同品种不同砧木嫁接苗的抽条率间均存在显著差异（P<0.05），显示不同砧木对樱花抗寒能力有不同的影响。红粉佳人在不同年份间、中国红在2019和2020年间、河津樱大青叶砧木嫁接苗、台湾牡丹樱在2019和2020年间抽条率无显著差异（P>0.05），其余相同种类苗木不同年份间存在显著差异（P<0.05），以2021年与其他年份差异较大，这可能与2021年1月出现-19.5 ℃极端低温有关。相同砧木不同品种苗木在相同年份下，抽条率存在差异，显示品种间抗寒能力也不同。

2.3 低温胁迫下生理指标

2.3.1 MDA含量变化。

从图2可见，随着温度的下降，试验苗木的MDA含量出现不同程度的上升，同苗木不同温度下MDA含量均存在显著差异（P<0.05）。相较于0 ℃，随着温度下降到-20 ℃，河津樱大青叶砧木嫁接苗MDA含量上升幅度最小，为138.28%，而红粉佳人钟花樱砧木嫁接苗的上升幅度最大，达342.57%。相同温度下，不同试验苗木MDA含量存在一定程度差异。0 ℃时苗木间差异最小，而-10与-15 ℃时苗木间差异最大。相同品种不同砧木嫁接苗间，台湾牡丹樱在5个温度下均存在显著差异（P<0.05），红粉佳人与中国红除0 ℃外，其余温度间存在显著差异（P<0.05），河津樱在-10、-15、-20 ℃这3个温度下存在显著差异（P<0.05）。

2.3.2 可溶性蛋白含量变化。

从图3可见，随着温度的下降，试验苗木的可溶性蛋白含量出现不同程度的上升，同苗木不同温度下可溶性含量均存在显著差异（P<0.05）。相较于0 ℃，随着温度下降到-20 ℃，河津樱大青叶砧木嫁接苗可溶性蛋白含量上升幅度最大，为144.61%，而红粉佳人钟花樱砧木嫁接苗的上升幅度最小，仅71.01%。相同温度下，不同试验苗木可溶性蛋白含量存在一定程度的差异。相同品种不同砧木嫁接苗间，除台湾牡丹樱在0、-5 ℃这2个温度下差异不显著（P>0.05）外，其余温度均存在显著差异（P<0.05），而另外3个品种的2种砧木嫁接苗间，在5个测试温度下可溶性蛋白含量均存在显著差异（P<0.05）。

2.3.3 脯氨酸含量变化。

从图4可见，随着温度的下降，4个樱花品种的钟花樱砧木嫁接苗脯氨酸含量先升后降，在-15 ℃达到最高，而大青叶砧木嫁接苗脯氨酸含量随着温度下降持续上升，在-20 ℃达到最大。河津樱大青叶砧木嫁接苗脯氨酸在不同温度下均显著高于其他苗木。除台湾牡丹樱0 ℃下2种砧木嫁接苗脯氨酸含量无显著差异外（P>0.05），其他各温度下，同一品种不同砧木嫁接苗的脯氨酸含量均存在显著差异（P<0.05）。

2.3.4 SOD活性变化。

从图5可见，随着温度下降，8个试验苗木的SOD活性先升后降，其中钟花樱砧木嫁接苗SOD活性在-10 ℃达到最高，而大青叶砧木嫁接苗在-15 ℃达到最高。河津樱大青叶砧木嫁接苗SOD活性在5个测试温度下，均显著高于其他苗木（P<0.05）。同一品种不同砧木嫁接苗在相同温度下的SOD活性均存在显著差异（P<0.05）。

2.4 抗寒性综合评价

利用隶属函数对试验苗木的抗寒性进行综合评价，结果见表3。平均隶属度越大，植物的抗寒能力越强。试验苗木的平均隶属度为0.253 0～0.731 2，河津樱大青叶砧木嫁接苗的抗寒能力最强，红粉佳人钟花樱砧木嫁接苗抗寒能力最弱。

3 讨论

3.1 2种砧木的特点

根据《Flora of China》记载，钟花樱（Cerasus campanulata）又称福建山樱，分布于福建、台湾、广东、广西、湖南、浙江、海南7个省份，花期1—3月［13］。大青叶为山东烟台地区从当地野生樱桃中选育出的砧木品种，曾多用于甜樱桃嫁接砧木。根据《Flora of China》记载，樱桃（Cerasus pseudocerasus）在我国广泛分布于17个省份，北方地区亦有分布，花期3—4月［14］。

对比2种砧木的自然分布区域，钟花樱分布于长江以南地区，而樱桃在我国山东、河北、甘肃、辽宁等北方地区也有分布。自然分布地的差异，可以间接反映苗木的抗寒性差异。相较于樱桃的广泛分布，钟花樱的自然分布地为亚热带、热带气候，冬季较为温暖，因此，从樱桃中选育出的大青叶的抗寒能力可能强于钟花樱。

在自然分布地的花期方面，钟花樱花期1—3月，明显早于樱桃的3—4月。多年观测表明，在钟花樱与樱桃自然分布地重合的福建、广州、湖南、浙江等省份，钟花樱的花期也早于樱桃。落叶植物需要足够的低温累积才能诱导植物解除冬季休眠，这个累积低温被称之为需冷量。研究表明，不同植物萌动早晚与其需冷量有关［15］。在相同地区栽植的不同品种，需冷量低的会率先萌动，开花结实［16］。自然分布状态下，樱桃的花期晚于钟花樱，其需冷量大于钟花樱，进而推测出大青叶的需冷量应大于钟花樱的需冷量。

3.2 不同砧木对钟花樱品系樱花花期的影响

花期除了与品种自身的需冷量有关外，研究表明，不同砧木种类也会对花期产生影响。屈玥婷等［17］研究了不同砧木类型对甜樱桃花芽的多胺代谢基因表达和休眠的影响，发现砧木能够通过影响甜樱桃的多胺代谢进程，作用于解除休眠及提早开花。赵丹丹［18］对梨不同砧木休眠特性进行了研究，发现砧木的需冷量与接穗的萌动进程密切相关，需冷量低的砧木有利于接穗解除休眠，而需冷量高的砧木则延缓了接穗萌动的进程。

对于试验中的4个樱花品种，大青叶砧木嫁接苗花期比钟花樱砧木嫁接苗花期晚6.3～8.7 d。砧木的不同，显著影响了这4个品种樱花的萌动进程，这应与砧木不同的需冷量有关。砧木花期越早，樱花的花期也越早。张树飞等［19］对不同砧木的井岗红糯荔枝的物候期进行了观测，偏早熟的砧木品种嫁接的井岗红糯荔枝花期更早，果实成熟也更早。黄芸萍等［20］研究了砧木花期对嫁接西瓜花期的影响，发现嫁接西瓜的花期与砧木的花期呈正相关。这与该研究结果类似。

3.3 不同砧木对钟花樱品系樱花抗寒性的影响

钟花樱品系樱花的抗寒性是制约其在北方地区栽植的因素之一。选择自身抗寒性相对较好的品种，通过使用抗寒能力强的砧木嫁接，逐步提高其抗寒能力，可以扩大苗木的适生区域。

田间观测显示，除河津樱大青叶砧木嫁接苗外，其他苗木在3年的观测期中，出现了19.67%～45.06%的抽条率，不具备在北京地区露地越冬的能力。4个品种樱花钟花樱砧木嫁接苗的抽条率高达33.60%～45.06%，明显高于大青叶砧木嫁接苗，由此可见，砧木会影响苗木的越冬表现。郭雁君等［21］对2种砧木与接穗组合的砂糖橘幼树进行了低温胁迫试验，其中根系发达的砧木嫁接的幼树，低温胁迫下落叶情况较轻。大青叶属于乔化砧木，树体高大，根系茁壮［22］，一定程度上缓解了钟花樱品系樱花在北京地区露地越冬时抽条现象的发生。

低温胁迫下苗木的生理指标显示，大青叶砧木嫁接苗的抗寒性强于钟花樱砧木的抗寒性，这与田间观测的抽条情况一致。张旭等［23］对陇东地区应用不同矮化中间砧的“长富2号”苹果进行了低温胁迫试验，显示不同矮化中间砧导致同品种苹果一年生枝条的耐寒性划分为最强、较强和较弱3类，这与该研究结果类似。

低温胁迫下，植物器官会发生过氧化作用，产生MDA，MDA的含量越多，植物膜系统受伤害的程度越大，MDA含量与植物的抗寒能力呈负相关［24］。为应对低温伤害，植物体通过增加可溶性蛋白、脯氨酸等渗透物质含量，加强细胞保水能力，维持渗透压稳定，避免冻害发生［25］。可溶性蛋白及脯氨酸的含量与植物的抗寒能力呈正相关［26］。除渗透物质外，SOD可以消除生物氧自由基的产生与积累，减小细胞膜伤害，其活性与植物的抗寒能力呈正相关［27］。

该研究中，在苗圃地露地越冬时发生轻微抽条的河津樱大青叶砧木嫁接苗，MDA增长幅度最低，可溶性蛋白增长幅度最高，脯氨酸含量及SOD活性在各测试温度下，均为8个试验苗木的最大值，其抗寒能力明显优于其他苗木。李焕勇等［28］对3种樱属植物在低温胁迫下的MDA含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、SOD活性进行了研究，各指标的变化趋势与该研究结果类似。

使用隶属函数对数据进行分析表明，通过应用大青叶砧木嫁接钟花樱品系樱花，可以一定程度上提高该品系樱花的抗寒能力。王静等［29］对大青叶等4种砧木的根际微生物和养分动态变化进行了研究，结果显示不同砧木根际养分差异显著。大青叶为烟台地区选育砧木，对于北方地区气候及土壤的适应性可能强于原产自长江以南地区的钟花樱，这可能也导致不同砧木对于品种樱花花期与抗寒性表现上的差异。吴文等［30］对广东不同砧木沃柑的引种表现进行了研究，不同砧木的沃柑呈现不同的适应性，与该研究的结果类似。

4 结论

通过对比4个钟花樱品系樱花：红粉佳人、中国红、河津樱及台湾牡丹樱的大青叶砧木嫁接苗及钟花樱砧木嫁接苗的田间观测数据及生理指标，2ouzAxnQg1ZguywYXDxK4VhCGqReKOZQLE0VXu05Oj8E=种砧木嫁接苗的花期及抗寒性存在显著差异。相较于钟花樱砧木嫁接苗，大青叶砧木嫁接苗的抗寒能力较强，但花期较晚。采用大青叶作为砧木嫁接钟花樱品系樱花，可以提高该品系樱花的抗寒性。

露地越冬条件下，除河津樱大青叶砧木嫁接苗发生轻微抽条现象外，其他苗木抽条现象较为严重。在北方地区进行引种时，应充分考虑不同砧木对苗木的抗寒性造成的影响，选择砧木较耐寒的苗木，在立地环境较好的区域栽植，必要时进行越冬保护。

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