自然降温过程中北京地区3种绣球的耐寒性研究

摘要 以乔木绣球“安娜贝拉”（A）、圆锥绣球“香草草莓”（B）及大花绣球“无尽夏”（C）3种绣球为试材，通过测定在北京露地环境自然降温过程中3种耐寒覆盖条件下的次年成活率、叶片相对电导率、可溶性糖、可溶性蛋白及相对含水量，研究其北京露地栽种耐寒性差异。结果表明，自然降温过程中，越冬存活率、叶片可溶性糖及可溶性蛋白含量依次为C＞A＞B，叶片相对电导率依次为C＞A＞B，相对含水量依次为C＞B＞A。3种绣球的电导率均随温度下降而升高；可溶性糖、可溶性蛋白和相对含水量与气温变化呈部分相关性。综合评价结果表明，3种绣球基本能在北京地区实现露地越冬，但耐寒能力有一定差异，耐寒性依次为大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”、圆锥绣球“香草草莓”，采用覆盖物可起到一定耐寒效果。

关键词 北京动物园；绣球；耐寒性；电导率；可溶性糖；可溶性蛋白

中图分类号 S685.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）17-0042-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.009

Study on Cold Resistance of Three Hydrangea Species in Beijing During Natural Overwintering

WANG Yu-lin， HUANG Kun， ZHOU Yi-qing et al

（Management Office， Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract Three types of hydrangea， Hydrangea areborescense ‘Annabelle’ （A）， Hydrangea paniculata ‘Vanilla Strawberry’（B）， and Hydrangea macrophylla ‘Endless Summer’ （C） were used as experimental materials， during the natural cooling process in the open field of Beijing， the differences in cold tolerance of Hydrangea were studied by measuring the survival rate of the following year， the relative conductance of leaves， soluble sugar， soluble protein， and relative water content under three cold resistant covering conditions.The results showed that during the natural cooling process， overwintering survival rate， soluble sugar and soluble protein content in leaves were ranked with C>A>B， the relative conductance of leaves was ranked with C>A>B， relative water content ranked with C>B>A.The conductance of the three types of Hydrangea increased with the decrease of temperature;there was a partial correlation between soluble sugar， soluble protein， and relative water content and temperature changes.The comprehensive evaluation results showed that almost all three types of Hydrangea could achieve outdoor overwintering in the Beijing area， but there were certain differences in cold resistance.The cold resistance was ranked with ‘Endless Summer’‘Annabelle’ and ‘Vanilla Strawberry’.The use of covering could have a certain cold resistance effect.

Key words Beijing Zoo;Hydrangea;Cold resistance;Conductance;Soluble sugars;Soluble protein

作者简介 王煜琳（1997—），女，河北定兴人，助理工程师，从事园林绿化研究。通信作者，高级工程师，从事园林绿化研究。

收稿日期 2023-09-18

绣球［Hydrangea macrophylla （Thunb.） Ser.］是我国长江流域至华南各地的常见植物品种，花色多变，花型多样，观赏期长。近2年，我园在各类花卉新优品种应用和花卉景观建设工作上积极探索，花卉品种持续增加。绣球夏季开花性状较好，是可弥补夏季花少现状的优良增彩植物，但在众多栽培品种中，可在北方完成露地越冬的较少，部分品种需要冬季移至温室，继而保持植株生命力。研究此类花卉的耐寒性，有助于对绣球耐寒养护提供理论依据，营造景观效果。

关于绣球的研究中，多为关于绣球扦插、病虫害的研究，吴华芬等［1］研究绣球的植物组织培养和快速繁殖技术，张咏新［2］研究银边八仙花的扦插繁殖试验，缺少关于绣球花耐寒性的相关研究。目前，国内外评定植物抗寒性的主要指标包括形态指标、理化指标以及代谢指标等［3］。大量研究证明，低温发生时，生物膜发生膜脂物相变化，导致膜透性增大，电解质大量外渗，其外渗量反映了膜的伤害程度［4］，可通过测定植物的相对电导率，比较不同植物的抗寒性。植物的耐寒性也与可溶性糖［5］、可溶性蛋白、相对含水量［6］等指标相关。

目前我园绣球花品种共21种，选取其中3个性状较优品种进行露地耐寒性试验，从露地越冬次年成活率及叶片生理指标（电导率、可溶性糖、可溶性蛋白及相对含水量）2个方面，对它们的气候适应能力、性状的稳定性等进行观测和评价，为绣球在北方地区的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

北京动物园位于北京市西城区西直门外大街，占地面积约86 hm2，水面8.6 hm2，绿化覆盖面积约44.7 hm2，位于北京中心（116°25′29″E，39°54′20″N）城区西部，展出珍稀野生动物约500种，5 000余只，园林植被较为丰富。

试验地位于北京动物园工作区园艺队试验田。试验田土壤为厚层褐土，色泽深，质地松散，含有较多有机质和养分，适于农业生产和植物生长，pH 6.2～6.7，根据植物种植情况分布铺设喷灌系统，绣球于2021年4月定植，试验过程中不做遮阴处理。

1.2 试验材料

材料选取3个品种绣球，包括大花绣球“无尽夏”（Hydrangea macrophylla ‘Endless Summer’）、乔木绣球“安娜贝拉”（Hydrangea areborescense ‘Annabelle’）和圆锥绣球“香草草莓”（Hydrangea paniculata ‘Vanilla Strawberry’）。按图1露地种植于试验地，大花绣球“无尽夏”株间隔为0.75 m，乔木绣球“安娜贝拉”及圆锥绣球“香草草莓”株间隔为1 m。苗木定植后采用一系列常规管理（浇水、修剪、除杂等），生长状况良好。

1.3 试验方法

2022年11月，在统一应用灌水法防寒越冬的基础上（浇灌冻水，保护根茎越冬；浇灌返青水，防倒春寒），针对3种绣球使用如下三类防寒手段，其中自然越冬作为对照组，覆盖材料选用统一规格的有机覆盖物树皮及农用无纺布。材料根据3种覆盖条件，3个绣球品种，分为9个组别，每个组别10株，即单个品种30株，总计90株（表1、2）。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 生理指标。

准确测定绣球花的4种生理指标。根据不同越冬措施下的生理指标（电导率、可溶性糖及可溶性蛋白、叶片相对含水量），通过综合分析，判断不同品种的耐寒性，从而筛选能在北京动物园越冬的优秀品种。由于绣球于12月全面落叶，分别于10月（日最低气温接近0 ℃）、11月（日最低气温低于0 ℃）及次年4月（越冬后首批新叶萌发）进行采样。相对含水量测定采用烘干法；相对电导率测定采用电导法；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法［10］。

叶片相对含水量（leaf relative water content），简称LRWC，组别叶片完全浸没于去离子水中24 h，测定其饱和湿重，后烘干测定其干重，计算其叶片相对含水量 ［11］。叶片LRWC=［鲜重（g）-干重（g）］/［饱和湿重（g）-干重（g）］×100%。

每组准备3份叶片，去除叶脉，每份称重0.5 g，用30 mL蒸馏水浸泡24 h后测定液体的电导率R1，再将测定后的各样品置于100 ℃的沸水水浴锅中20 min，冷却至室温后测定其电导率R2，通过计算R1、R2的比值得出相对电导率［12］。

1.4.2 次年成活率。

测定3种绣球花的生长状态，根据不同越冬措施下生长状态，综合分析判断不同品种的耐寒性。通过露地调查，重点观察记录不同越冬措施在越冬过后植株成活率。

成活率=成活苗木数/越冬前苗木数×100%，通过计算绣球越冬后成活率，反映绣球抗寒能力。

1.5 数据分析 试验数据采用Microsoft Excel 2010及SPPS 22．0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 温度变化对绣球次年成活率的影响

园区位于平原区，气候属于暖温带半湿润大陆性季风气候，春季冷暖空气活动频繁，气温多变，日较差大，易发生大风、降温天气，冬季寒冷干燥，多风少雪。2021年9月至2022年4月、 2022年9月至2023年4月耐寒试验期间，各月气温变化和极端高低温见图2。

耐寒期从10月上旬开始，温度持续下降，11月受较强冷空气影响，降温幅度较大。2021年12月25日出现当年日最低温度（-11 ℃），2022年12月16日出现当年日最低温度-12 ℃，次年1—2月初均再次出现寒潮天气，2023年1月23日出现日最低温度-14 ℃，2月中旬气温开始回升，3月初日最低温度回到0 ℃以上。

大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”和圆锥绣球“香草草莓”在3种覆盖条件下，越冬后存活率表现为大花绣球“无尽夏”＞乔木绣球“安娜贝拉”＞圆锥绣球“香草草莓”，其中“香草草莓”累计死亡植株最多。3个品种每年存活率均在88%以上，每年耐寒期过后每组死亡株数≤1株， 3种绣球均基本能在北京动物园露地越冬。3个品种绣球有机覆盖物组及无纺布组存活率整体高于无覆盖组，其中树皮覆盖组“安娜贝拉”及“无尽夏”表现最佳（表3）。

随着次年春气温渐回升，大花绣球“无尽夏”和乔木绣球“安娜贝拉”出芽时间早，3月末植株基本出芽，出芽速度快，大花绣球“无尽夏”出芽整齐度优于乔木绣球“安娜贝拉”，圆锥绣球“香草草莓”出芽缓慢，于4月中旬开始出芽。

从次年存活率及出芽生长势可见，3种绣球露地耐寒性依次为大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”、圆锥绣球“香草草莓”。

2.2 自然降温过程中3种覆盖条件下3种绣球叶片相对电导率的变化

通过相对电导率判断不同绣球品种耐寒性。利用电导法进行电导率测定，是基于植物细胞膜透性原理，细胞原生质膜对电解质和非电解质的物质有选择透性，当植物受到逆境影响时，细胞膜的透性会发生一定程度增大，导致电解质外渗，电导率随之加大。抗逆性较强的细胞，细胞膜受害会较轻，透性增大的程度较小，且透性易于恢复正常；抗逆性较弱的细胞，细胞膜受害会较重，透性大为增加，且不可逆转，导致电导率大幅上升［13］ 。

冬季耐寒试验期间，叶片相对电导率由低到高依次为大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”、圆锥绣球“香草草莓”。在气温大幅度下降期（10月），圆锥绣球“香草草莓”相对电导率显著高于其他2种；在气温逐渐降低期（11月），圆锥绣球“香草草莓”相对电导率同样显著高于其他2种。其中无覆盖组最高，说明相比覆盖环境，无覆盖环境下植株整体受冻害更严重，叶片电解质流失程度高。

叶片相对电导率随温度降低增加幅度不同。乔木绣球“安娜贝拉”A组呈平稳上升趋势，细胞透性逐步增大；圆锥绣球“香草草莓”B1组增幅最大，透性变化较为剧烈，降温导致的细胞损伤较大；大花绣球“无尽夏”C组2次电导率差异小，表现平稳。

4月为春季生长期，所测均为当年新叶，叶片幼嫩抗逆性弱，电导法测量后相对电导率高，抗逆性较差（表4）。

2.3 自然降温过程中3种覆盖条件下3种绣球相对含水量的变化

越冬期叶片相对含水量由高到低依次为大花绣球“无尽夏”、圆锥绣球“香草草莓”、乔木绣球“安娜贝拉”。

随着气温下降，3个品种绣球的叶片含水量都呈下降趋势，说明3个品种绣球叶片含水量与气温变化相关，3个品种叶片相对含水量随着胁迫程度的加重而减少。植物叶片含水量出现明显下降幅度时间在11月。其中，下降幅度最小的为无纺布覆盖组大花绣球“无尽夏”，仅为6.02％，最大为树皮覆盖组乔木绣球“安娜贝拉”25.41％。叶片含水量下降趋势差异较大。大花绣球“无尽夏”含水量在整个测量期内变化幅度较小，而乔木绣球“安娜贝拉”变化幅度较大，叶片相对含水量最低，且无纺布及树皮覆盖组降幅更大（表5）。

在生长指标观察过程中，乔木绣球“安娜贝拉”因叶面相对宽大，在越冬后期出现叶片冻结的情况，叶片由绿转黄枯萎；圆锥绣球“香草草莓”生长势相对较弱，叶片窄小，变化较慢，叶色由绿转红转黄，未出现明显冻结或干枯状态便直接脱落。绣球在遭受低温冻害时，低温会造成叶片持续性缺水，叶片含水量下降，细胞液浓度增加，使细胞内液不易结冰，植物的耐寒防冻能力相对提高［14］ 。

2.4 自然降温过程中3种覆盖条件下3种绣球可溶性糖及可溶性蛋白含量

植物在遇到低温胁迫时，糖类物质在细胞内大量聚集，细胞浓度增加后，可降低细胞因冰冻而脱水的概率，提高了植物的抗寒性。而可溶性蛋白因具有较强亲水性，有利于增加细胞保水力，从而提高植物抗寒性［15］。可溶性糖和可溶性蛋白含量有助于判断植物的耐寒性。

越冬期，叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量由高到低依次为大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”、圆锥绣球“香草草莓”。

3个品种绣球的可溶性糖含量随露地温度降低均呈下降趋势，3个品种可溶性糖含量与气温变化相关。大花绣球“无尽夏”下降幅度最小，分别为20.30%、27.84%、24.03%；圆锥绣球“香草草莓”下降幅度最大，分别为55.09%、53.79%、10.71%，其中第三组首次测定的可溶性糖值极低，导致下降幅度相对较小，不同覆盖物可溶性糖含量差异不大（图3）。

3个品种绣球中，圆锥绣球“香草草莓”及乔木绣球“安娜贝拉”的可溶性蛋白含量均随温度降低呈下降趋势。圆锥绣球“香草草莓”下降幅度最大，分别为53.87%、46.97%、35.47%，乔木绣球“安娜贝拉”下降幅度相对较小，分别为42.33%、31.49%、30.44%，2种绣球的降幅表现为无覆盖＞无纺布＞树皮。而大花绣球“无尽夏”的无覆盖组及树皮组，可溶性蛋白含量随温度下降呈小幅上升趋势，无纺布组呈先上升后下降趋势，保水性强，性状稳定，抗寒性强（图4）。

3 结论与讨论

越冬后存活率及越冬期叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量，此3项指标由高到低依次为大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”、圆锥绣球“香草草莓”。叶片相对电导率由低到高依次为大花绣球“无尽夏”、乔木绣球“安娜贝拉”、圆锥绣球“香草草莓”。相对含水量由高到低依次为大花绣球“无尽夏”、圆锥绣球“香草草莓”、乔木绣球“安娜贝拉”。

该试验结果表明，在自然越冬过程中，随着温度降低， 3种绣球电导率随之提高，可溶性蛋白及可溶性糖含量、相对含水量下降；结合次年存活率，相对电导率越低，可溶性蛋白及可溶性糖含量越高，相对含水量越高，绣球耐寒性越强。逆境条件下，可将绣球组织相对电导率、可溶性蛋白及可溶性糖、相对含水量等作为植物抗逆性的指标，分析3种绣球抗寒相关生理指标与低温之间的相关性。绣球受低温胁迫敏感，细胞易受到损伤，细胞膜透性增加，可溶性内含物质外渗，导致组织相对电导率增加，同时也通过积累渗透调节物质如可溶性糖、可溶性蛋白等以降低冰点，保护植物细胞膜不受伤害。

总体来看，大花绣球“无尽夏”的抗寒能力综合评价值最高，其抗寒能力最强，而圆锥绣球“香草草莓”的抗寒能力综合评价值最低，对低温的耐受能力要小于其他2种绣球。需要补充的是，试验过程中，相对电导率用于判断细胞活力和抗寒性，一般会随植物生理状态、年龄变化，圆锥绣球“香草草莓”具有在东北地区可无覆盖越冬的研究记录，但试验地其长势一直偏弱，次年存活率降低，该种植物生理状态、年龄以及生态条件对品种的耐寒性影响很大，可进一步研究。

北京市公园管理中心在关于建设精品公园的相关要求中明确提出，要有效提升公园环境质量和生态水平，持续推进“增彩延绿”科技示范工程，在北京示范、推广多个优新植物品种，从而形成“三季有彩、四季常绿”的宜居景观。探究绣球的耐寒性，即探究新种类植物的耐寒性，除了增加色彩和延长日期外，从本质意义上可以提高整个城市生态系统的生物多样性、稳定性，以及城市绿地多种功能的发挥。开展绣球花耐寒性研究，对进一步提升北京地区景观的展示布置效果，推进增彩延绿，具有一定意义。

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