藻苔寻根记

韩国营

苔藓其实并不是单一的一类植物，而是苔类、藓类和角苔类三类植物的统称。在苔藓植物中，有一类既像藻类又像苔藓的类群，名为藻苔。

虽然藻苔属植物仅有两个已知种（藻苔和角叶藻苔），但它们在植物江湖中的地位可谓响当当，甚至有学者提出，应该把藻苔类提升到和苔类、藓类、角苔类并列的地位，使苔藓植物变成四大家族。藻苔属植物到底有什么特殊之处，让全世界的植物学家都那么重视它们？

藻苔的江湖画像

藻苔身体柔弱纤细，植株高度不超过2厘米。解剖镜下观察，可以看到它植株整体类似一棵猪毛菜或一段雪松小枝。它的孢蒴（产生孢子的器官）外形像一根棕色烤肠。成熟时，孢蒴从一侧斜着纵裂，扭曲的样子颇像绿豆荚成熟炸裂扭曲的模样。

藻苔和角叶藻苔仅从外表看并无法区分，它俩的叶裂瓣都是圆柱形，孢子体都呈角状。要区分二者，就要将茎和叶横切，并置于显微镜下观察。藻苔的茎和叶的细胞壁薄，叶裂瓣中部横切面表皮有6～10个细胞，中央有1至数个大型细胞。角叶藻苔茎和叶的细胞壁厚，叶裂瓣中部横切面表皮超过15个细胞，中央有10余个小型细胞。

二者的颈卵器结构相似，但孢子体、精子器形态特征存在一些差异。藻苔的孢子体、孢蒴和蒴柄都明显要比角叶藻苔长；藻苔的精子器比角叶藻苔更细长。

藻苔横空问世

20世纪50年代初，日本苔藓学者高木典雄先后在日本采集到同一种植物的多个标本，并认为它可能属于苔类。随后，日本学者服部新佐和井上浩对这种植物的标本进行了反复探究，请教了10多位不同专业的研究者，但始终无法确定它在植物王国的系统位置。后来，二人又在日本山区再次采集到了这种植物的标本，他们将其带回实验室培养并观察，期待能找到这种神奇植物的性器官或孢子体，但愿望又一次落空。

无奈之下，二人于1957年决定先公布这种植物，以期引起更多植物学家的关注。他们给这种同时具备藻类和指叶苔属特征的植物取了新名字——Takakialepidozioides（藻苔），并将其划入了一个全新的科和属（Takakiaceae藻苔科、Takakia藻苔属）。

尘封真相重见天日

1861年，英国苔藓学者威廉·米滕将一份采集自锡金（现印度锡金邦）的标本，命名为角叶指叶苔。1909年，某德国苔类学者看过这份标本后，认为其应属藻类。其实，这份标本正是一种藻苔植物，只是当时的学者并没有发现这点。

德国苔类学者里克勒夫·葛洛勒研究了100多年前发表的那份角叶指叶苔标本后，大为惊喜：原来它属于藻苔属！他于1963年正式发表新组合——角叶藻苔。这份迟来的真相也让藻苔属孤单的藻苔多了一个“亲人”。

此后藻苔属孢子体的发现，让苔藓学者对藻苔的系统位置的认定又发生了新的变化。

从苔类到藓类的变化

除了个别属，苔类植物的名字中都带一个“苔”字，藓类植物中都带一个“藓”字，角苔类植物都带有“角苔”两个字。唯独藻苔属的两个物种，现在认为归属为藓类，名字中却使用的“苔”字。《中国苔藓志》（第九卷）将其收录进苔类卷，而后出版的《中国苔藓志》（第八卷）又将其归为藓类。为何藻苔会脚踩苔类和藓类这两只船呢？

起先，美国苔类学者鲁道夫·马蒂亚斯·舒斯特看到藻苔标本后，一时不能确定是什么，并最终认为其应属于和齿萼苔科关系较近的新物种。在藻苔新种发表时，服部新佐和井上浩认定其属于苔类。在藻苔新种（新属、新科、新目）发表时，两人认为与其近缘的苔藓有齿萼苔科和裸蒴苔属，潜意识里倾向其属于苔类。但问题是藻苔虽然具有苔类特有的油体，但无法像苔类油体那样被染色，且在培养体中经常看不到油体，因此藻苔是否具有真正的油体还存疑。此外，藻苔的细胞染色体数为4或5，也和苔类的10不一致。

故事并没有结束，1993—1994年，多位苔藓学者先后在阿拉斯加的阿特卡岛和我国的梅里雪山采集到角叶藻苔的孢子体，其孢蒴开裂方式与黑藓纲相似，孢蒴内仅有孢子而无弹丝。此特征似乎与藓类植物更为接近。于是，苔藓学者又倾向于藻苔类属于藓类植物。

藻苔属配子体像苔类，孢子体像藓类，成为一个兼备苔类和藓类形态特征的类群。鉴于此，苔藓学者又成立了一个独立的新纲——藻苔纲。

1996年，通过分子证据，苔藓学者认为藻苔类位于藓类的基部，是藓类植物中的原始类群。因此，藻苔纲被认定为藓类植物门的最基部类群，至此故事总算有了结尾，但很可能也只是暂时的。国内个别书籍已经开始使用“藻藓”这个名称，而大多数文献仍然延续“藻苔”的叫法。

藻苔研究新进展

日本学者建立藻苔属后，我国苔藓学者认为我国也有相似的生境，并推测我国应该也有藻苔分布。

事实证明，这一“卦”算得相当准。早在1980年，我国苔藓学者汪楣芝就已经在西藏自治区（以下简称“西藏”）波密县嘎隆拉山口首次采集到藻苔，至今藻苔和角叶藻苔在我国均已被发现。藻苔分布于西藏和台湾，角叶藻苔分布于西藏和云南。

2023年，我国科研者何奕騉带领的团队，在对藻苔进行了近20年的持续研究后，揭示了藻苔在青藏高原的生存法则。通过全基因组测序，何奕騉团队发现藻苔包含27467个编码蛋白质的基因，具有适应非生物胁迫的独特特征，并包含了数量最多的受正选择影响的快速进化基因。藻苔的广泛基因组数代选择进化，在修复断裂DNA和紫外线损伤方面表现出色。

藻苔类与其他苔藓植物约在3.9亿年前分道扬镳。研究表明，2010—2021年间，随着温度上升，藻苔种群覆盖率减少，同期实验样地附近的嘎瓦隆东冰川冰舌每年消融49米左右。目前，藻苔在青藏高原上的分布面积正以每年1.6%的速度减少，按照这个速度推演，它们或许会在100年后消失。研究团队还通过组织快繁技术，将人工繁育藻苔移栽到青藏高原实验基地，以期扩大藻苔野外生存群落。

关于藻苔类的故事还远远没有结束，未来还有很长的篇幅等待谱写。

藻苔一名如何得来？

在日本服部植物研究所贴着一张纸条，大家略带调侃性地把藻苔的日语假名“ナンジャモンジャゴケ”翻译成汉字，得出“何者问者苔”“难邪门砂固气”“男蛇纹蛇藓”“软沙问者木毛”“南斜文沙古化”五种译法，没有一种有确切意义。“ナンジャモンジャゴケ”来源于日本人对陌生而珍奇或古怪树木的爱称，我国苔藓学者左勤巧妙地将其翻译为“这究竟是个什么玩意儿苔藓”，可见当时日本学者对它也是充满疑惑的。

为何Takakialepidozioides的中文名是“藻苔”呢？原来，“藻苔”是我国苔藓学者所取，依据其植物体（配子体）外形类似藻类轮藻而得名。当然，两者只是长得有点像，具体结构差异还是很大。