?通直型和弯扭型云南松实生幼苗生长性状分析?

李富荣　杨江敏　陈诗　李木东　徐保燕　余贵湘　李希晓

摘要：从云南新平采集通直和弯扭2种茎干类型各25个家系的云南松种子进行播种育苗，对一年生幼苗苗高和地径的生长量进行测定，分析2种茎干类型云南松子代苗木的生长特性。结果表明：通直型和弯扭型云南松幼苗的苗高、地径均呈现“慢—快—慢”的生长节律，整体符合“S”型曲线；通直型和弯扭型云南松一年生幼苗苗高的速生期持续时间较长，地径的速生期持续时间较短，但速生期苗高和地径的净生长量均对生长量的贡献率最大；苗高和地径存在异速生长现象；通直型云南松苗高的长势比弯扭型好，其幼苗苗高的线性生长期小于弯扭型，但生长参数均大于弯扭型；弯扭型云南松地径的长势比通直型好，2种茎干类型云南松幼苗地径的线性生长期差异较小，但弯扭型地径的生长参数略大于通直型。总体而言，通直型云南松一年生实生幼苗的总体生长情况较弯扭型云南松好，建议选择茎干通直的优良林木作为云南松人工林母树，为大规模国土绿化行动和国家储备林建设项目提供良种壮苗。

关键词：云南松；苗木；茎干类型；生长；Logistic方程

中图分类号：S791.257文献标识码：A文章编号：1006-060X（2024）05-0085-05

Growth Traits of Pinus yunnanensis Franch. Seedlings with Straight and Twisted Stems

LI Fu-rong1，YANG Jiang-min1，CHEN Shi2，LI Mu-dong1，XU Bao-yan1，YU Gui-xiang1，LI Xi-xiao1

（1. Dehong Institute of Forestry， Ruili 678600， PRC; 2. Key Laboratory of Ministry of Education for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China， Southwest Forestry University， Kunming 650224， PRC）

Abstract： The seeds of 25 lines with straight stems and 25 lines with twisted stems of Pinus yunnanensis Franch. were collected from Xinping in Yunnan. The seeds were sown， and the heights and ground diameters of one-year-old seedlings were measured， on the basis of which the growth traits of P. yunnanensis Franch. with two different stem types were analyzed. The results showed that the heights and ground diameters of the seedlings with straight and twisted stems presented the S-shaped trend of slow growth-fast growth-slow growth. The rapid growth stage of seedling height lasted longer while that of ground diameter was shorter. The net increments of both seedling height and ground diameter at the rapid growth stage contributed most to the growth. Seedling height and ground diameter demonstrated allometry. Regarding the seedling height， the seedlings with straight stems showcased better growth performance than those with twisted stems， with shorter linear growth stage and greater growth parameters than the seedlings with twisted stems. In terms of the ground diameter， the seedlings with twisted stems presented better growth performance than those with straight stems， showing slight difference in the linear growth stage and larger growth parameters than the seedlings with straight stems. In general， the one-year-old seedlings with straight stems demonstrated better growth performance than those with twisted stems. It is therefore suggested that the lines with straight stems should be selected for the plantation of P. yunnanensis Franch. and to serve as elite lines for national afforestation and reserve forest construction.

Key words： Pinus yunnanensis Franch.; seedling; stem type; growth; Logistic equation

云南松（Pinus yunnanensis Franch.）为松科松属常绿乔木，主要分布于我国西南地区[1]。云南松以纯林居多，地盘状、弯扭和低矮的个体比例较高，遗传退化问题突出，且呈日益加剧的趋势[2-3]。苗期的生长发育状况会影响林木后期的生长，选择良种壮苗是保证云南松速生、丰产、优质的关键技术[4]。在林业生产中，一般根据苗高、地径或综合的苗木质量指标对苗木进行分级[5-6]。鉴于此，该研究测定了2种茎干类型云南松实生幼苗的苗高和地径，分析比较其苗期生长特性，以期为云南松种质资源的收集和保存、种群重建、苗木生产和良种选育提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年3月在西南林业大学苗圃进行，苗圃位于东经102°45'41"、北纬25°04'00"，海拔1 945 m，年均日照时间约2 445.6 h，年平均气温14.7 ℃，绝对最低温-9 ℃，绝对最高温32.5 ℃，年降水量700～1 100 mm，年平均相对湿度68.2%，霜期短，无霜期278 d，土壤为沙质红壤。

1.2 试验材料

在玉溪市新平彝族傣族自治县采集茎干通直型和茎干弯扭型云南松各25个家系的球果（种子），采集过程中选择50～60株生长正常、无明显病虫害的个体植株，且各单株之间的距离超过5倍树高。

1.3 试验方法

1.3.1 田间试验设计 采用随机完全区组设计，苗床规格为1 m×30 m，播种方式为点播，每株间距5 cm，行距10 cm，通直和弯扭2种茎干类型的云南松球果各播种25个家系，每个家系各播种40粒种子，设置3个重复，一共播种6 000粒。

1.3.2 数据测定 播种67 d后开展生长量测量，测量前先确定苗木保存率，从每个重复的每个家系中随机选择5株苗木进行挂牌标记，再测量苗高、地径。为防止前期测量对幼苗造成损伤，播种163 d后开始测量地径，大约每间隔30 d开展一次苗高、地径测量，苗高共测量8次，地径共测量5次，最后1次测量时间为播种后的第303天。

1.4 数据处理与分析

参照朴世龙等[7]和朱文泉等[8]的研究方法，对2种不同茎干类型云南松一年生苗木的苗高和地径进行“S”型生长曲线拟合，分析其生长节律和变异特征。同时，参照李建华等[9]的研究方法，得出“S”型生长曲线瞬时最大斜率对应的速生点以及曲线上瞬时斜率连续变化最快的2个时间点，即生长拐点（速生期起始时间和结束时间），算出速生期持续时间。参考杨志玲等[10]的方法，计算物候期参数（线性生长期）和生长参数（最大线性生长速率、线性生长速率和线性生长量）。采用DPS 7.05软件进行方程拟合和参数估算，用Excel 2003软件进行数据分析与绘图。

2 结果与分析

2.1 2种茎干类型云南松幼苗苗高分析

2.1.1 云南松幼苗苗高的生长情况 由表1可知，播种后67～303 d内通直型云南松的净生长量与弯扭型基本一致，但163 d后阶段苗高均比弯扭型多0.1 cm。

2.1.2 云南松幼苗苗高的Logistic模型拟合结果 由表2可知，2种茎干类型云南松幼苗苗高Logistic拟合方程的相关系数分别为0.975和0.971，拟合值与实测值之间的符合程度较高，拟合曲线可以有效反映苗高生长过程的变化。

2.1.3 2种茎干类型云南松幼苗苗高生长过程 （1）通直型。以播种后第67天的苗高2.3 cm为此阶段的起始苗高，生长起始时间记为0 d，苗高净生长量记为0 cm（下同）。由图1可知，通直型云南松幼苗苗高生长速度呈现“慢—快—慢”的变化趋势，整体符合“S”型曲线，播种105 d前苗高生长缓慢，105 d后进入速生期，226 d后生长速度由快变慢，即播种后105～226 d为速生期，速生点出现在播种后第166天。根据苗高生长情况，生长过程可划分为生长前期、速生期、生长后期3个阶段。由表3可知，速生期不仅持续时间长且期间净生长量占总净生长量的60.54%，说明速生期在通直型云南松幼苗苗高的生长过程中贡献最大。（2）弯扭型。由图2可知，弯扭型云南松幼苗苗高生长速度呈现“慢—快—慢”的变化趋势，整体符合“S”型曲线，播种105 d前苗高生长缓慢，105 d后进入速生期，230 d后生长速度由快变慢，即播种后105～230 d为速生期，速生点出现在播种后第168天。由表4可知，弯扭型云南松幼苗苗高的速生期不仅持续时间长且期间净生长量占总净生长量的61.11%，说明速生期的净生长量在弯扭型云南松幼苗高的生长过程中贡献最大。

2.1.4 2种茎干类型云南松苗高的物候期参数和生长参数 由表5可知，通直型云南松幼苗苗高的线性生长期小于弯扭型，但生长参数均大于弯扭型，说明通直型云南松苗高的长势比弯扭型好。

2.1.5 2种茎干类型云南松幼苗苗高年终生长量方差分析 对2种茎干类型云南松家系所有植株苗高的年终生长量进行统计分析（表6），发现2种茎干类型云南松实生苗苗高的年终生长量差异极显著，通直型云南松苗高的总体长势比弯扭型要均匀。

2.2 2种茎干类型云南松幼苗地径分析

2.2.1 云南松幼苗地径的生长情况 由表7可知，播种后220 d后弯扭型云南松地径的阶段内生长量大于通直型云南松，说明观测期内弯扭型云南松地径的生长量大于通直型。

2.2.2 云南松幼苗地径的Logistic模型拟合结果 由表2可知，2种茎干类型云南松幼苗地径Logistic拟合方程的相关系数分别为0.986和0.999，拟合值与实测值之间的符合程度较高，拟合曲线可以有效反映地径生长过程的变化。

2.2.3 2种茎干类型云南松幼苗地径生长过程 （1）通直型。以播种后第163 d地径1.58 mm为起始地径，起始时间记为0 d，地径净生长量记为0.00 mm。由图3可知，通直型云南松幼苗地径生长速度呈现“慢—快—慢”的变化趋势，整体符合“S”型曲线，播种214 d前地径生长缓慢，214 d后进入速生期，250 d后生长速度变慢，即播种后214～250 d为速生期。根据地径生长情况，生长过程可划分为生长前期、速生期、生长后期3个阶段。由表8可知，通直型云南松幼苗地径速生期持续时间最短但期间净生长量最大，占总净生长量的58.82%，说明速生期的净生长量在通直型云南松幼苗地径的生长过程中贡献最大。（2）弯扭型。以播种后第163天的地径1.24 mm为此阶段的起始地径，起始时间记为0 d，地径净生长量记为0.00 mm。由图4可知，弯扭云南松幼苗地径生长速度呈现“慢—快—慢”的变化趋势，整体符合“S”型曲线。播种204 d前地径生长缓慢，204 d后进入速生期，241 d后生长速度由快变慢，即播种后204～241 d为速生期，速生点出现在播种后第222天。根据表9，可以得到弯扭型云南松地径的速生期持续时间最短但期间净生长量最大，占总净生长量的58.72%，说明速生期的净生长量在弯扭型云南松幼苗地径的生长过程中贡献最大。

2.2.4 2种茎干类型云南松地径的物候期参数和生长参数 由表10可知，2种茎干类型云南松幼苗地径的线性生长期差异较小，但弯扭型云南松幼苗地径的生长参数略大于通直型。

2.2.5 2种茎干类型云南松幼苗地径年终生长量方差分析 根据表6可知，通直型云南松实生苗地径的年终生长量平均值、变异系数与弯扭型云南松差异较小，说明2种茎干类型云南松实生苗地径的总体长势差异不明显。

3 讨论与结论

通直型和弯扭型云南松幼苗在67～303 d生长期内，苗高和地径均呈现“慢—快—慢”的生长节律，生长曲线模型拟合相关系数较高，符合“S”型生长曲线，这与李健华等[9]的研究结果一致。2种茎干类型云南松幼苗苗高和地径生长量、物候期参数和生长参数均存在差异，总体表现为苗高的速生期持续时间较长，期间净生长量占总生长量的比例也最大，地径的速生期持续时间最短，但对生长量的贡献率最大；并表现出苗高生长速生期靠前，地径生长速生期靠后的现象，这与蔡年辉等[11]的研究中一年生高山松出现苗高和地径异速生长的现象相似。苗高和地径异速生长的现象，反映了树木在不同环境压力影响下垂直生长和径向生长之间的权衡，是植物本身遗传性状与环境因子综合作用的结果[12-13]；在苗圃中培育，生长条件相对一致，苗高和地径异速生长与遗传基础差异有关。

苗高和地径是评价苗木质量的重要指标，苗高能有效反映苗木的遗传优势、种源优劣及生存微环境是否优越，地径则与苗木的抗逆性和造林成活率密切相关[14]，通直型云南松实生苗苗高的最大线性生长速率、线性生长速率和线性生长量均大于弯扭型云南松，而地径的生长参数小于弯扭型云南松，说明通直型云南松幼苗苗高的长势比弯扭型云南松好，而弯扭型云南松地径的长势比通直型好。2种茎干类型云南松实生苗苗高的年终生长量差异极显著，地径的总体长势差异较小，这与Warton等[15]的研究结果“通直型树木在树高方面比弯扭型树木更具有优势”相同。

综上所述，通直型云南松一年生实生幼苗的总体生长情况较弯扭型云南松好，因此，建议选择茎干通直的优良林木作为云南松人工林母树，为大规模国土绿化行动和国家储备林建设项目提供良种壮苗。

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（责任编辑：王婷）

收稿日期：2023-11-06

基金项目：国家自然科学基金（31360189）

作者简介：李富荣（1993—），男，云南瑞丽市人，工程师，主要从事林业草原培育和经营工作。

通信作者：杨江敏