云南松及其变种栽培与适应性研究进展

杨桂珍，严 理，韦虹日，秦武明

（1.广西国有雅长林场，广西百色533209；2.广西大学林学院，广西南宁530004）

全世界松属植物合计约80 多种[1]，广泛分布于北半球，是全世界主要的木材和松脂来源[2]。松属植物在我国同样大面积分布，原产我国的松属植物有20 余种，其中，马尾松（Pinus massoniana）、油松（Pinus tabuliformis）、红松（Pinus koraiensis）、樟子松（Pinus sylvestris）及云南松（Pinus yunnanensis）等是我国主要造林树种[1]。云南松分布在我国西南地区，主要包括云南、四川及贵州大部、西藏东南和广西百色等地区[3-4]。云南松的原变种及2 个地理种源——细叶云南松（Pinus yunnanensis Franch.var.tenuifolia）和地盘松（Pinus yunnanensis Franch.var.pygmaea）同属云南松属物种，主要分布在云贵周边及广西西北[1，5]。由于气候及生境等条件的差异，原变种及其地理种源间产生了遗传变异，这些变异特征不但可用于研究物种的分布和进化，对于良种的选育也十分重要[6]。随着对生态环境的日益重视，在人工林发展的过程中，适地适树原则得到越来越多关注和肯定，充分研究和挖掘不同种源的特性及功能价值，对于我国林业发展的生态可持续意义非凡。

虽然云南松在我国松属植物中的分布面积不大，但其分布区域涉及热带、亚热带及温带，不仅在气候上复杂多变，所在生境的海拔也具有很大的跨度。由于生境的复杂多样性，云南松在长期的进化中发展出一系列的适应性，其分布对于研究松属植物的演化具有重要作用。细叶云南松与云南松的形态区别主要表现在细叶云南松的针叶细柔下垂，且松针包被蜡质，减少水分丧失；而云南松的针叶较粗，往往大于1 mm。地盘松的主要形态特征为针叶粗短，球果成熟后宿存树枝，整体呈灌木状[1]。由于极端气候的频繁出现、人为干扰加剧等原因，细叶云南松的天然分布呈现出日益明显的片段化和破碎化，并且细叶云南松分布地多干旱，林火风险高，松梢螟等虫害易发[7]，对于细叶云南松应给予更多的关注和保护，并加强研究。作为先锋树种，细叶云南松对养分需求较低，耐瘠薄，是石漠化治理和荒山改良中颇具优势的物种。并且其生长速度较快，能达到速生丰产林的要求[8]。地盘松则往往树高不超过5 m，且主干常出现扭曲，被认为是遗传型矮生树种，不被作为用材树种栽培[9]。但地盘松由于矮化使得花粉采集极为方便，地盘松的花粉中大量元素磷、镁、钾和微量元素锌的含量远高于马尾松、云南松及油松等，氨基酸含量仅次于马尾松，表明其花粉的营养价值高且应用前景良好[10]。同时，由于地盘松的球果在火烧后较云南松更具萌发能力[11]，因而，地盘松在土壤瘠薄地区具有积极的生态修复作用，也日益得到重视和应用。近年来，越来越多的研究聚焦于云南松属植物，但由于其地理分布较为集中和狭窄，当前的研究重点主要集中在云南松属植物的林分多样性、木材材性和人工林生物量的特征等方面。

笔者对目前云南松属植物的研究进行归纳总结，汇总针对云南松属植物的栽培及适应性结果，并从现有的试验数据中总结可行性较高的培育措施，探究其对于不同干扰和培育措施的适应性，为丰富和完善云南松栽培数据提供较为全面详实的研究基础。

1 植物生长调节剂对云南松属植物的影响

在对1 年生细叶云南松幼苗的植物生长调节剂添加试验中，3 种植物生长调节剂（萘乙酸、吲哚酸、赤霉素）均表现出明显的促进作用，对脯氨酸的促进作用随调节剂浓度增加呈现先升后降的趋势。其中，萘乙酸（NAA）效果最好，其次是吲哚乙酸（IBA），而赤霉素（GA3）在50 mg/L 质量浓度下的促进作用十分明显。与此同时，几乎所有植物生长调节剂都能不同程度降低幼苗叶片中的丙二醛含量，即能增强幼苗生长过程中的抗氧化作用[12]，同时，不同调节剂在不同浓度下对POD、SOD、CAT 及APX等酶的作用呈现出较大差异。易弘韬等[13]研究表明，不同浓度的植物生长调节剂搭配下，对细叶云南松不同酶的影响具有较大差异。但是对于生物量，IBA 显著增加了细叶云南松的生长，NAA 和GA3的促进作用不明显甚至在某些浓度会抑制其生长。按照不同器官来看，IBA 对苗径及叶的促进最好，NAA 和GA3则分别对地径和根系的生长有一定程度的促进[14]。不仅如此，对红松的研究表明，GA3能显著提早结实[15]；而IBA 和NAA 对黄山松（Pinus taiwanensis）的根系促进作用就不如ABT 生根粉，ABT 生根粉提高造林成活率的同时成本较低[16]。可见利用植物生长调节剂对细叶云南松幼苗进行处理，能显著增加其抗性。但最优的调节剂种类及浓度的配比还有待进一步研究。针对云南松属植物不同苗期或者不同器官生长期的高速期进行合理的生长调节剂搭配，将能带来全面的促进作用。

2 盐胁迫对云南松属植物的影响

在云南松的原生地，大面积的土地面临严重的盐碱化[3-4]，人工林和天然林的自然更新受到抑制。对云南松种子的萌发试验表明[17]，不同程度的盐胁迫极大程度影响了其发芽率，在最严重干扰下发芽率甚至降低1/2。虽然如此，盐胁迫下云南松幼苗SOD及可溶性糖含量都在低浓度下表现较稳定，并随着盐胁迫程度的增加而升高，表现出一定的抗性。通过对比发现，云南松的耐盐碱性高于长白松[18]，与罗汉松和华山松的耐盐碱能力相当[19-20]。但是不同于试验条件下的单一盐胁迫，自然环境下植物面临的盐胁迫可能具有多样性和周期性，因而对于云南松属植物的盐胁迫研究需要在模拟盐碱的类型和胁迫时间上得到加强。

3 氮磷供应对云南松属植物的影响

在云南松原生的云南、贵州及广西的部分地区，大都存在不同程度的磷限制。邓云等[21]研究表明，云南松幼苗对磷的响应十分敏感，最低浓度下幼苗的生长量是不施磷的2 倍，且随着浓度的持续增加生长量的增速减缓。表明苗期的云南松对磷的需求总量不高，并且不同磷来源试验的结果对云南松幼苗的生物量没有明显差异[22]，但是磷对于幼苗的快速生长十分重要，并且在长期的适应过程中云南松具有较强调节磷吸收利用的能力。对于我国南方普遍缺磷的土壤，云南松的低磷适应性具有显著优势。李丹等[23-24]研究表明，低磷状态下云南松幼苗的生长和生理受到影响，并且相比于低氮胁迫，云南松幼苗对于磷的需求显然更高，持续的磷限制会造成比氮限制更为严重的影响。对幼苗根系的研究表明[25]，低磷环境下云南松能显著降低根际土壤的pH，从而提高对土壤磷的活化程度，这是增强磷吸收的有效途径。不仅如此，在低磷胁迫下，云南松的主根长度随胁迫程度的增加而显著增长，并且在完全去磷条件下的主根长度是最高浓度下的2 倍，与此同时幼苗的侧根数呈现稳定下降。值得注意的是，随着磷胁迫的加剧，云南松幼苗的地上生物量持续降低，但却能维持根系生物量的相对稳定[21]。通过增加主根长度来增强对磷的吸收被认为是云南松幼苗的磷限制适应策略。云南松的低磷适应性相比红松等松属植物具有明显的优势[26]。

4 干旱胁迫对云南松属植物的影响

云南松对于原生地的干旱环境具有较强的适应性。在幼苗的干旱胁迫中[27]，云南松叶片的含水量在初期会呈现上升，但是随着胁迫的持续进行会下降，即早期的干旱胁迫能促进云南松的水分吸收。与之相应的是叶绿素含量也表现出类似的趋势，幼苗的光合效率随着胁迫的进行没有增强但是维持了一定程度的稳定，随后出现明显的下降。在干旱胁迫的表现上，相比其他植物的幼苗，云南松表现出显著的适应性。PEG 模拟干旱胁迫试验[28-29]表明，云南松幼苗的根系相比茎叶更为敏感，并且不同胁迫程度下幼苗对于地上、地下生物量的调节不同。对细叶云南松幼苗干旱胁迫下的叶片生理测定表明，其抗氧化的能力较强，能在一定程度上应对干旱胁迫。不仅幼苗，在对云南松种子的干旱胁迫试验中同样发现了一定程度的抗性，并且适宜的PEG 处理种子能提高种子的萌发率。但相比于幼苗，云南松种子的抗旱性不强[30]。在对云南松种子的水肥处理中[31]，高频率的浇水能加快种子的萌发，这在一定程度上验证了云南松林天然状态下更新障碍，由于干旱导致的种子萌发推迟是导致幼苗发育成林的关键原因[4]。

5 光处理对云南松属植物的影响

作为喜光树种，细叶云南松在苗期对光的响应既随光照强度发生变化，也随苗龄发生变化。在全光照下，幼苗的地径生长最大；但在50%的光强下苗高生长最大。相比于低光照强度，更多的光照对于细叶云南松幼苗的根生长促进作用明显[32]。细叶云南松叶片叶绿素对光胁迫的响应较强，随着遮阴增加其含量增加明显。但不同酶活性的变化具有不同规律[33]。适当的遮阴有利于保持细叶云南松酶活性。

在森林生态系统的演替过程中，火的干扰扮演着重要角色。过火后的林下环境对幼苗种子的萌发和幼苗发育有显著影响。在用草木灰模拟过火生境的试验中[34]，云南松的种子萌发率及幼苗成活率比其他常见松属植物具有较大优势，对于草木灰影响下的土壤适应性更强。表明在自然更新中云南松具有先锋树种的特征，能更好地适应环境并改良土壤。

6 展望

通过整理不同学者对云南松及其变种的抗性试验，可以归纳出一系列比较具体的栽培措施，包括对种子进行低浓度的PEG 浸泡；种子及苗期适当添加植物生长调节剂和磷；增加苗期浇水频率和光照等。不只是针对云南松属植物的控制试验能带来直观的数据，其他松属物种的研究也能提供借鉴和参考。云南松和细叶云南松作为用材树种，地盘松的花粉及生态作用都应得到重视。随着我国对木材需求的不断扩大，不同生境下原生优质树种的栽培应加快进程，包括对云南松及其变种的种源收集、选育等都是西南地区林业发展的重要任务之一，这不仅为加大木材产量和储备，对于西南地区的生态建设也具有十分积极的意义。

近年来，越来越多的试验数据表明，云南松及细叶云南松在生长速率和材性上亦颇具优势[4，35-36]，不仅干形通直，而且木材纹理美观，加工简便，具有发展大径材的潜力，其木材在建筑和家具及造纸方面得到应用，同时松脂和花粉都被证实具有不同的工业及保健功能，因而得到广泛的关注。对细叶云南松天然次生林的研究发现，其林下凋落物的养分归还量较高[37]，尤其是氮的归还远高于同纬度的其他诸如红松、落叶松等造林树种，说明细叶云南松在维持土壤肥力方面具有较大优势。作为先锋树种，云南松属植物表现出较为优异的适应性，甚至能在土壤退化严重的石砾地区生长良好，适宜作为荒山及石漠化改良树种，但部分研究也发现云南松存在苗期生长较慢等问题，是云南松及其变种在人工林的栽培中需要解决的问题。