?三都澳海岛种子植物区系研究

2024-06-30李媚肖集泓罗真曹晟烜黄运腾邓传远

湖南农业科学 2024年5期

李媚　肖集泓　罗真　曹晟烜　黄运腾　邓传远

摘要：基于野外调研和资料查询对三都澳6个海岛种子植物区系组成进行统计分析，并将其与邻近5个地区进行对比分析，以期为海岛生物多样性保护以及可持续发展提供参考。结果表明，三都澳6个海岛种子植物为109科362属548种，多样性较高；以禾本科、菊科和大戟科为优势科，寡种科和单种科在科数上具有优势；生活型比较多样，种数较多的为草本和灌木；科、属的分布区类型较多，区系呈现明显的热带特征和过渡性。三都澳6个海岛种子植物区系与周边大陆山体——茫荡山自然保护区、福安白云山自然保护区、黄楮林自然保护区的相似度较低，而与连江5个无居民海岛、浙江南麂岛的相似度较高，可能与海岛区别于大陆的特殊生境有关；三都澳6个海岛种子植物区系与连江5个无居民海岛的相似度明显高于其与浙江南麂岛的相似度，可能与纬度、距离及受人类活动影响的情况有关。在此基础上，提出保护原生植物、特色植物以及珍稀植物，实施生态防护工程，进行植物检疫，修复受损海岸等建议。

关键词：海岛；种子植物；植物区系；聚类分析；三都澳

中图分类号：Q948文献标识码：A文章编号：1006-060X（2024）05-0055-07

The Study on Seed Plant Flora of Islands in Sandu Gulf

LI Mei，XIAO Ji-hong，LUO Zhen，CAO Sheng-xuan，HUANG Yun-teng，DENG Chuan-yuan

（College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， PRC）

Abstract： Based on field investigation and data query， the flora composition of seed plants on six islands in Sandu Gulf was analyzed， and compared with that of five neighboring regions， so as to provide reference for biodiversity conservation and sustainable development of islands. The results showed that there were 109 families， 362 genera and 548 species of seed plants on six islands in Sandu Gulf， with high diversity. The dominant families were Gramineae， Asteraceae and Euphorbiaceae， and the oligospecies and monospecies were superior in the number of families. The plant life forms were diverse， and numbers of species of herbs and shrubs were larger. There were many distribution types of families and genera， and the flora showed obvious tropical characteristics and transitional characteristics. The seed plant flora of six islands in Sandu Gulf had low similarity with the surrounding mainland mountains， such as Mangdang Mountain Nature Reserve， Baiyun Mountain Nature Reserve in Fuan， and Huangchulin Nature Reserve， but high similarity with five uninhabited islands in Lianjiang and Nanji Island in Zhejiang， which may be related to the special habitat of the islands. The similarity of the seed plant flora between six islands in Sandu Gulf and five uninhabited islands in Lianjiang was significantly higher than that between six islands in Sandu Gulf and Nanji Island in Zhejiang， which may be related to the latitude， distance and the influence of human activities. Hence， suggestions were put forward： protecting native plants， characteristic plants and rare plants， implementing ecological protection projects， carrying out plant quarantine， and repairing the damaged coast.

Key words： island; seed plant; flora; cluster analysis; Sandu Gulf

植物区系是植物在一定气候、土壤等条件以及历史环境综合作用下发展的结果，能够间接体现植物所处环境的特点[1]。由于在地理位置上与大陆隔离，海岛生境异质性较高，对其植物区系进行研究有助于进一步分析海岛植物资源、区系进化以及引种驯化等，也为不同空间和时间尺度上植物多样性保护和植物资源利用提供重要基础[2-3]。近年来，有关海岛植物区系的研究与日俱增，既包括关于无居民海岛植物区系的研究[4-6]，也包括关于有居民海岛植物区系的研究[7]。三都澳是南亚热带和中亚热带的过渡区域，地理位置比较重要，三都澳海岛为内海岛屿，故掌握三都澳海岛植物区系情况对促进内海岛屿生态修复、实现海岛生态平衡有重要意义。目前关于三都澳区域海岛植物区系的研究包括苔藓植物区系组成和植物多样性[8]、马尾松林群落特征及物种多样性[9]等方面，而关于三都澳海岛种子植物区系的研究较少，故亟需加强三都澳海岛种子植物区系研究。因此，该研究基于野外调研和资料查询，对三都澳6个海岛种子植物区系组成进行统计分析，了解三都澳海岛种子植物区系的基础信息，并将其与邻近5个地区——茫荡山自然保护区、福安白云山自然保护区、黄楮林自然保护区、连江5个无居民海岛以及浙江南麂岛的种子植物区系组成进行对比分析，探究三都澳海岛种子植物与邻近地区的亲缘关系，以期为内海岛屿生物多样性保护以及可持续发展提供参考。

1 研究区域概况及研究方法

1.1 研究区域概况

三都澳又名三沙湾、宁德港，位于福建省宁德市东南部，为我国1.84万km黄金海岸线的中点，地处26°30'N～26°58'N，119°26'E～120°10'E。三都澳共有岛屿126个，其中，有居民海岛为17个，水域面积为714 km2，气候为中亚热带海洋性季风气候，热量充足，降水丰沛。三都澳是个典型的山地基岩海湾，地形为“口小腹大”，四周群山环抱。该研究依据森林覆盖率、可达性等因素选取三都澳6个海岛进行调研，即三都岛、青山岛、长腰岛、白匏岛、鸡公山岛和斗帽岛，其中，三都岛为最大的岛屿，总面积为26.94 km2，最高海拔为461 m，为此次调研的主要对象。三都澳6个海岛上的森林植被以针叶林和针阔混交林为主，常见植物有马尾松（Pinus massoniana）、杨桐（Adinandra millettii）等。

1.2 研究方法

该研究主要采用典型样地记录法、巢式样方法和样线法对三都澳6个海岛进行野外调研，时间范围为2022年6—8月。该研究分别在三都岛、青山岛、长腰岛、白匏岛、鸡公山岛和斗帽岛设置22、7、6、4、5和2个20 m×20 m的森林样方（共46个），并在森林样方的4个角分别设置5 m×5 m的灌木样方、1 m×1 m的草本样方；设置样线13条，包括在三都岛上设置的环岛样线、2条十字相交样线以及在其余5个海岛上设置的2条十字相交样线，样线长度与所在海岛情况一致，无固定样线长度。此外，该研究参照《福建植物志》《中国植物志》以及植物智网站平台（http：//www.iplant.cn/）对植物物种进行鉴定、分类和统计，对于难以确认名称的植物，该研究则采集植物标本并请专家进行鉴定。该研究参考吴征镒等[10-13]的方法，对三都澳6个海岛种子植物科、属的分布区类型及其变型进行划分，并根据科、属R/T值（热带成分与温带成分的比值）等分析其分布特征。科、属R/T值可以大致反映该地区植物区系的性质：R/T＞1，说明该地区植物区系组成以热带成分为主，值越大表明热带性质越强；R/T＜1，说明该地区植物区系组成以温带成分为主，值越小表明温带性质越强[14]。

2 结果与分析

2.1 物种组成

由表1可知，三都澳6个海岛共有维管束植物579种（含19变种），隶属129科390属，其中，蕨类植物为20科28属31种，种子植物为109科362属548种，说明该地区种子植物多样性较高。在种子植物中，裸子植物为5科5属6种，分别占三都澳6个海岛维管束植物科、属、种数的3.88%、1.28%、1.04%；被子植物为104科357属542种，其中，双子叶植物为92科285属447种，相应占比分别为71.32%、73.08%、77.20%，单子叶植物为12科72属95种，相应占比分别为9.30%、18.46%、16.41%。可见，调研区域内裸子植物相对稀少，双子叶植物为该区域中最具优势的类群。

2.2 科的组成

参考相关研究[15-16]，该研究按照科的物种数量将科划分为5个等级，即大科（≥20种）、中等科（10～19种）、少种科（6～9种）、寡种科（2～5种）和单种科（1种），对548种种子植物进行科级划分（表2）。寡种科的科数最多，为45科，占调研区域内种子植物科数的41.28%；单种科（37科、33.94%）次之，接下来是少种科（15科、13.76%）、中等科（7科、6.42%）；大科的科数最少，为5科，占比为4.59%。寡种科和单种科在科数上具有明显优势，体现出该地区种子植物种类比较丰富。然而，大科包含的种数最多，为173种，占该地区种子植物总种数的比例为31.57%，其中，禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）为种数排名前3位的科，这主要是因为其具有强大的繁殖能力，个体数量可以快速增加，如禾本科植物分蘖能力强，地下茎可迅速占据较宽生态位[17]。

2.3 生活型划分

植物生活型是植物对特定的外界环境长期适应的外部表现形式，可以反映植物与环境间的关系[18]。如表3所示，三都澳6个海岛种子植物生活型比较齐全，主要包括乔木、灌木、藤本、草本四大类型，且常绿植物占比高于落叶植物。该地区种子植物生活型中种数最多的为草本，占比为45.44%，其多样性比较丰富。其余按种数占比从高到低排列依次是灌木（22.99%）、乔木（20.44%）、藤本（11.13%）。可见，三都澳6个海岛种子植物中草本和灌木种数较多。

根据亚热带天然次生林群落演替的相关研究[9， 19]，从三都澳6个海岛所处的纬度来看，其应处于由针叶林、以针叶树为主的针阔混交林阶段向以阳生性阔叶树为主的针阔混交林阶段发展的阶段。但由于海岛的生态系统比较特殊独立，海岛陆域空间较小，环境承载力较低，生态环境相对脆弱，土壤条件较差等，故三都澳6个海岛主要处于群落演替中的草本阶段和灌木阶段，草本和灌木多样性较高。

2.4 科、属的分布区类型

2.4.1 科的分布区类型该研究得到三都澳6个海岛种子植物科、属的分布区类型及其变型（表4）。由表4可知，三都澳6个海岛种子植物109科分为7种分布区类型及6种变型，科的地理成分比较复杂，外来入侵植物35科分为4种分布区类型及1种变型。其中，世界分布有38科，占总科数的34.86%，包括禾本科、菊科、豆科（Fabaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、桑科（Moraceae）、茜草科（Rubiaceae）等，大部分为草本植物，对该区域环境的适应性强。除世界分布科外，其他分布区类型的科R/T值为3.44，表明该地区种子植物科的分布具有明显的热带特征。热带成分（2～7型及其变型）的科有55科，占除世界分布外总科数的77.46%，分为4种分布区类型及5种变型，以泛热带分布及其变型（41科）为主。热带成分的科中种数较多的有大戟科、马鞭草科（Verbenaceae）、芸香科（Rutaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）等。温带成分（8～14型及其变型）的科有16科，占除世界分布外总科数的22.54%，分为2种分布区类型及1种变型，以北温带和南温带（全温带）间断（11科）为主。温带成分的科中种数具有优势的有百合科（Liliaceae）、壳斗科（Fagaceae）、柏科（Cupressaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）等。外来入侵植物中世界分布有22科，占外来入侵植物总科数的62.86%，其中，种数较多的科为菊科（20种）、禾本科（14种）；热带成分的科有13科，无温带成分的科，可见，外来入侵植物也具有明显的热带性质。

2.4.2 属的分布区类型如表4所示，三都澳6个海岛种子植物362属分为14种分布区类型及15种变型，占中国种子植物属分布区类型的93.33%。其中，世界分布有41属，占总属数的11.33%，包括蓼属（Polygonum）、悬钩子属（Rubus）、茄属（Solanum）、苋属（Amaranthus）和薹草属（Carex）等。三都澳6个海岛种子植物属的分布区类型中R/T值为2.03。热带成分的属有211属，包括6种分布区类型及6种变型，其中，泛热带分布及其变型的属数最多，有98属，占除世界分布外总属数的30.53%，包括榕属（Ficus）、算盘子属（Glochidion）、山矾属（Symplocos）和菝葜属（Smilax）等；热带亚洲至热带非洲分布及其变型的属数最少，为15属，相应占比为4.67%，包括水团花属（Adina）、杨桐属（Adinandra）等；热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲（印度—马来西亚）4种类型及其变型的属数占除世界分布外总属数的比例相差不大。温带成分的属有104属，包括6种分布区类型及9种变型，其中，北温带分布及其变型的属数最多，有43属，占除世界分布外总属数的13.40%，包括蒿属（Artemisia）、稗属（Echinochloa）、松属（Pinus）等；其次为东亚（东喜马拉雅—日本）及其变型，有24属，相应占比为7.48%；接下来是东亚和北美洲间断分布及其变型，有19属，相应占比为5.92%，包括油桐属（Vernicia）、石斑木属（Rhaphiolepis）、刚竹属（Phyllostachys）等；旧世界温带分布、温带亚洲分布和地中海区、西亚至中亚分布3种类型及其变型的属数占除世界分布外总属数的比例均低于5%，包括黑麦草属（Lolium）、马兰属（Kalimeris）、沙冰藜属（Bassia）等。中国特有分布的有6属，占除世界分布外总属数的1.87%，包括枳属（Poncirus）、簕竹属（Bambusa）、杉木属（Cunninghamia）等。外来入侵植物有85属，分为9种分布区类型及5种变型，其中，世界分布有21属，占外来入侵植物总属数的24.71%。热带成分的属有49属，占外来入侵植物总属数（除世界分布外）的比例为76.56%，其中，泛热带分布及其变型的属数最多，为28属，相应占比为43.75%，包括飞蓬属（Erigeron）、马缨丹属（Lantana）等。温带成分的属有15属，相应占比为23.44%，包括紫菀属（Aster）、婆婆纳属（Veronica）等，分布区类型比较丰富。综上，三都澳6个海岛种子植物区系在属水平上组成复杂，仅无中亚分布类型；该地区种子植物热带分布类型的属数占优势，泛热带分布及其变型的属数占除世界分布外总属数的比例最大，但属的温带分布类型比热带分布类型更丰富，说明该地区种子植物区系具有明显的过渡性。

2.5 三都澳6个海岛与邻近地区种子植物区系的比较

该研究选择邻近的5个地区——茫荡山自然保护区（地处26°36′N～26°47′N）、福安白云山自然保护区（地处27°9′N～27°12′N）、黄楮林自然保护区（地处26°15′N～26°22′N）、连江5个无居民海岛（即目屿岛、兀屿、虎橱岛、黄湾屿、蛤沙青屿，地处26°7′N～26°27′N）以及浙江南麂岛（地处27°27.9′N）与三都澳6个海岛进行对比分析，以便进一步研究三都澳6个海岛种子植物的区系特点。由表5可知，就属的R/T值而言，三都澳6个海岛种子植物属的R/T值为2.03，高于黄楮林自然保护区、浙江南麂岛、福安白云山自然保护区、茫荡山自然保护区种子植物属的R/T值（分别为1.80、1.64、1.38、1.21），低于连江5个无居民海岛种子植物属的R/T值（2.13）。三都澳6个海岛与邻近地区种子植物属的分布区类型均以热带分布为主，其中，泛热带分布及其变型的属数占除世界分布外总属数的比例均为最高。三都澳6个海岛种子植物属的R/T值高于位于周边大陆的黄楮林自然保护区、福安白云山自然保护区、茫荡山自然保护区，表明三都澳6个海岛种子植物属的热带性质比周边大陆山体明显，这可能是因为海岛水热条件、面积、海岸线长度以及与大陆的距离等影响因素共同作用，对海岛植物区系形成独特的制约[20]。三都澳6个海岛与邻近海岛按R/T值从高到低排列依次为连江5个无居民海岛、三都澳6个海岛、浙江南麂岛，该排序与按纬度从低到高排列一致，体现出海岛种子植物区系的纬向性[4]。就属的多样性而言，三都澳6个海岛、连江5个无居民海岛、浙江南麂岛种子植物属的种类数量明显少于周边大陆山体，这可能是因为海岛植物多样性低于大陆[15]。

此外，该研究根据三都澳6个海岛及邻近地区种子植物各分布区类型及其变型的属数占除世界分布外总属数的比例，使用SPSS 24.0、以欧式距离为基础进行系统聚类分析，来探究三都澳6个海岛与邻近地区种子植物区系的亲疏程度。由图1可知，当欧式距离取值为10时，6个地区分为2组：第1组包括三都澳6个海岛、连江5个无居民海岛和浙江南麂岛；第2组包括茫荡山自然保护区、福安白云山自然保护区、黄楮林自然保护区。在第1组内，第1个小组包括浙江南麂岛，第2个小组包括三都澳6个海岛与连江5个无居民海岛。可见，三都澳6个海岛种子植物区系与周边大陆山体相似度较低，而与连江5个无居民海岛、浙江南麂岛相似度较高，这可能与海岛的特殊气候、地理隔离、海拔、地形地貌、集群程度及边缘效应带等密切相关[21]，海岛的特殊生境使海岛植物演化与大陆不太一致，形成具有海岛特殊性的植物区系。三都澳6个海岛种子植物区系与连江5个无居民海岛的相似度明显高于其与浙江南麂岛的相似度，这可能是因为三都澳6个海岛与连江5个无居民海岛纬度更接近、距离更近，种子植物区系受人为活动的影响均相对较小。连江5个无居民海岛上的种子植物区系主要受到动物传播、风力传播、水力传播等植物种子传播方式的影响，如构树（Broussonetia papyrifera）、印度野牡丹（Melastoma malabathricum）、白茅（Imperata cylindrica）等可通过鸟类在栖息和活动范围内传播种子[22-23]，这些种子在适宜的环境下发育为新个体；虽然三都澳6个海岛都为有居民海岛，但其种子植物区系受人为活动的影响也相对较小。

3 结论与建议

3.1 结论

就三都澳6个海岛种子植物区系组成而言，其一，三都澳6个海岛种子植物为109科362属548种，多样性较高。其二，三都澳6个海岛种子植物大科包含的种数最多，以禾本科、菊科和大戟科为优势科；寡种科和单种科在科数上具有明显优势，体现出该地区种子植物种类丰富。其三，三都澳6个海岛种子植物生活型比较多样，种数最多的为草本，其占种子植物总种数的45.44%，接下来依次为灌木（22.99%）、乔木（20.44%）和藤本（11.13%），说明该地区主要处于群落演替中的草本阶段和灌木阶段，草本和灌木多样性较高。其四，三都澳6个海岛种子植物的科分为7种分布区类型及6种变型，属分为14种分布区类型及15种变型，表明该地区种子植物区系地理成分比较复杂；科R/T值为3.44，属R/T值为2.03，表明该地区种子植物科、属的分布具有明显的热带特征，但属的温带分布类型比热带分布类型更为复杂，说明该地区种子植物区系具有明显的过渡性。就三都澳6个海岛种子植物区系与邻近地区的比较而言，三都澳6个海岛种子植物区系与周边大陆山体——茫荡山自然保护区、福安白云山自然保护区、黄楮林自然保护区的相似度较低，而与连江5个无居民海岛、浙江南麂岛的相似度较高，可能是因为海岛的特殊生境使海岛植物演化与大陆不太一致；三都澳6个海岛种子植物区系与连江5个无居民海岛的相似度明显高于其与浙江南麂岛的相似度，可能与纬度、距离及受人类活动影响的情况有关。

3.2 建议

一是对原生植物、特色植物以及珍稀植物等进行保护，以保护生物多样性。三都澳6个海岛种子植物区系类型复杂，故需对三都澳海岛原生植物、特色植物以及珍稀植物等进行保护，以保护该地区的生物多样性。该研究通过调研发现，三都澳海岛上存在花榈木（Ormosia henryi）、金柑（Citrus japonica）、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、春兰（Cymbidium goeringii）等9种国家二级保护植物。同时值得注意的是，三都澳海岛上存在大量野葛（Pueraria montana var. lobata）缠绕乔木并致其死亡的现象，故可对野葛进行人为控制。

二是通过实施生态防护工程、进行植物检疫、修复受损海岸等，实现海岛开发与保护协同发展。三都澳地区的码头建设、围垦养殖等人类开发活动在一定程度上导致重金属含量升高[24]、海岸侵蚀、山体滑坡等，从而导致生态平衡遭到破坏[25]。在人类活动过程中，外来入侵植物也被有意或无意引入，这对该地区现有植物的生存造成一定威胁。该研究通过调研发现，三都澳海岛上外来入侵植物种类较多，以草本植物为主，常见的外来入侵植物有假臭草（Praxelis clematidea）、刺苋（Amaranthus spinosus）、钻叶紫菀（Symphyotrichum subulatum）、五爪金龙（Ipomoea cairica）、小蓬草（Erigeron canadensis）等。对于上述问题，该研究提出如下建议。其一，三都澳海岛可以实施生态防护工程，加大生态保护和治理力度，如将马尾松纯林改造成混交林，种植栲（Castanopsis fargesii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）等植物，以形成涵养水源、防止水土流失的功能更佳的林分结构[26-27]。其二，植物检疫是防止外来入侵植物传入的重要手段[28]，故可以采取植物检疫措施，实现早发现、早处理，减少外来入侵植物造成的损失；减少在封山育林区域的人为活动，防止对外来入侵植物进行种子传播。其三，三都澳海岛因其特殊的地形而较少有滨海沙生植物，故可种植具有较高观赏价值且分布较广的桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、鹅掌柴（Heptapleurum heptaphyllum）、印度野牡丹等，还可种植其他植物如滨柃（Eurya emarginata）、车桑子（Dodonaea viscosa）、黑松（Pinus thunbergii）等，以修复受损海岸，实现海岛生态环境保护与资源开发利用的协同发展。

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