猫儿山三种森林类型林下植物叶片与土壤化学计量特征

邓丽丽 秦惠珍 史艳财 韦霄 吕仕洪

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202303044

邓丽丽， 秦惠珍， 史艳财， 等， 2024.

猫儿山三种森林类型林下植物叶片与土壤化学计量特征 ［Ｊ］.

广西植物， 44（5）： 885-894.

DENG LL， QIN HZ， SHI YC， et al.， 2024.

Stoichiometric characteristics of understory plant leaves and soil of three forest types in Maoershan ［J］.

Guihaia， 44（5）： 885-894.

摘  要：  为探究猫儿山不同森林类型林下植物叶片与土壤化学计量特征，揭示其林下植物适应策略。该文对猫儿山针阔混交林（ZK）、常绿阔叶次生林（CLC）和常绿阔叶林（CL）林下草本层和灌木层主要植物叶片与土壤的化学元素含量进行测定，分析其化学计量特征及其相互之间的内在联系。结果表明：（1）从总体上看，草本层和灌木层植物叶片的C、N含量差异不显著，草本层植物叶片P、K含量极显著高于灌木层，N∶P显著低于灌木层；草本层植物更易受N限制，灌木层植物更易受P限制且其N和P利用效率更高；不同森林类型之间的灌木层植物叶片化学计量差异不显著，草本层植物叶片N含量、C∶N和C∶P差异显著，针阔混交林草本层植物的养分利用效率较高。（2）3种森林类型的土壤C、N含量显示，CL>CLC>ZK且彼此之间差异极显著，针阔混交林土壤的P含量最高而C∶P、N∶P最低。（3）针阔混交林的土壤显著影响林下植物部分叶片化学计量，另外2种森林类型的土壤影响不显著。综上认为，猫儿山不同森林类型的土壤化学计量存在显著或极显著差异，林下不同层次的植物对营养元素的需求以及环境适应策略不同；针阔混交林土壤对林下植物叶片化学计量影响较强，由于有机质分解效率较低导致土壤受N限制，因此应加强针阔混交林的N素管理。该研究结果为森林管理提供了数据支持。

关键词： 猫儿山， 森林类型， 土壤， 草本层， 灌木层， 化学计量特征

中图分类号：  Q948

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2024）05-0885-10

收稿日期：  2023-09-12  接受日期： 2023-10-17

基金项目：  广西青年科学基金 （2020GXNSFBA297153）； 国家自然科学基金 （31960241）； 国家林业和草原局重点研发项目 （GLM  ［2021］037号）。

第一作者： 邓丽丽（1992—），硕士，助理研究员，研究方向为森林生态学，（E-mail）denglilimini@163.com。

*通信作者：  吕仕洪， 副研究员， 研究方向为植物资源利用与恢复生态学，（E-mail）lshh@gxib.cn。

Stoichiometric characteristics of understory plant leaves

and soil of three forest types in Maoershan

DENG Lili1， QIN Huizhen2， SHI Yancai1， WEI Xiao1， L Shihong1*

（ 1. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006，

Guangxi， China; 2. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China）

Abstract：  Exploring the stoichiometric characteristics of understory plants leaves and soils in different forest types in Maoershan can reveal the adaptation strategies of understory plants in Maoershan， and provide data support for forest management. In this paper， coniferous and broad-leaved mixed forest （ZK）， evergreen broad-leaved secondary forest （CLC） and evergreen broad-leaved forest （CL） in Maoershan were selected as three forest types， the leaf stoichiometry of main plants in herb layer and shrub layer， and the soil stoichiometry under three forest types were measured and analyzed. The results were as follows： （1） There was no significant difference in leaf C and N contents between herb layer and shrub layer， but P and K contents in herb layer were extremely significantly higher than that in shrub layer， and N∶P was significantly lower than that in shrub layer. Plants in herb layer was more likely to be restricted by N， plants in shrub layer was more likely to be restricted by P and the utilization efficiency of N and P were higher. There was no significant difference in leaf stoichiometry of plants in shrub layer among different forest types， but there were significant differences in leaf N content， C∶N， C∶P of plants in herb layer among different forest types. Plants in herb layer of ZK had higher nutrient use efficiency. （2） The soil C and N contents of the three forest types showed that CL > CLC > ZK， and there were extremely significant differences among the three forest types. The soil P content of ZK were the highest， while that of C∶P and N∶P were the lowest. （3） Soil in ZK significantly affected some leaf stoichiometry of plants in herb layer and shrub layer， while the other two forest types had no significant effect on underforest plants. To sum up， there are significant or extremely significant differences in soil stoichiometry among different forest types in Maoershan. The nutrient requirements and environmental adaptation strategies of plants in herb layer and shrub layer are different. The soil of ZK has a strong influence on the leaf stoichiometry of understory plants， and the soil with low decomposition efficiency of organic matter in this forest type， and the soil is limited by N due to the low decomposition efficiency of organic matter， so the management of N in the mixed forest should be strengthened.

Key words： Maoershan， forest type， soil， herb layer， shrub layer， stoichiometric characteristics

生态化学计量学是分析多重化学元素质量平衡及其对生态交互作用影响的理论和科学，化学计量特征研究对揭示物种的生态策略和适应性具有重要的生理学意义（李秀等，2023）。叶片作为植物最敏感的器官，对环境变化敏感、可塑性强，其功能性状承载较多的环境变化信息，与植物生物量及其资源获取和利用密切相关（Niinemets & Kull， 2003; Wright et al.， 2004），从叶片化学计量角度研究植物的环境适应性已成为生态学研究的热点之一。慕宗杰等（2020）认为植物叶片功能性状与土壤的关系最为密切，植物通过凋落物分解来改善土壤质量，而土壤质量对植被生长及群落演替速度和方向等有重要影响。研究植物叶片与土壤化学计量的响应关系，对揭示植物的生态适应策略具有重要意义。

林下植物主要包括森林冠层下的灌木、草本、藤本和乔木幼树等，是森林生态系统的重要组成部分，不同生活型植物占据不同的空间环境（朱喜等，2014; 张乃木等，2020）。近年来，森林生态系统C、N、P化学计量的研究多集中于乔木层或乔木-凋落物-土壤耦合系统（王珂等，2023；余雅尧等，2023），对林下植物的研究相对较少。然而，有研究表明不同生活型植物叶片的C、N、P含量及其计量比差异显著（巴格登等，2023），灌木植物P含量显著低于一年生和多年生草本植物（刘小菊等，2020）。林下植物作为森林的更新与补充，在森林发展过程中发挥着重要作用，对不同森林类型草本层和灌木层植物的叶片化学计量进行研究，可了解不同森林类型林下植物对营养环境的适应策略。

猫儿山国家级自然保护区现存有较大面积的原始森林植被及垂直带谱，尤其是原生性亚热带常绿阔叶林，具有巨大的生态服务价值和很高的科研价值。但是，由于人为干扰的影响，部分原生植被已退化为常绿阔叶次生林、针阔混交林、灌丛和草丛等，因此对其森林生态系统功能造成了较大的影响。Holl（2017）认为原生林退化威胁着生物多样性和生态安全。目前，猫儿山森林植物与土壤的响应研究大部分是针对森林上层优势植物开展的，林下植物对土壤因子的响应研究较少（黄金铃和蒋得斌，2002; 朱彪等，2004）。因此，本文结合猫儿山森林现状，以针阔混交林（ZK）、常绿阔叶次生林（CLC）和常绿阔叶林（CL）3种不同森林类型的林下植物为研究对象，测定植物叶片和土壤的化学元素含量，分析其化学计量特征及其相互之间的内在联系，旨在探讨：（1）猫儿山不同森林类型之间同一林下层（草本层和灌木层）植物以及同一森林类型不同林下层之间植物叶片化学计量的差异；（2）猫儿山不同森林类型之间土壤化学计量的差异；（3）猫儿山不同森林类型草本层和灌木层植物叶片与土壤化学计量的相关性。以期揭示该区不同森林类型林下植物的生态适应策略，并为猫儿山森林管理提供基础数据。

1  材料与方法

1.1 研究区概况

猫儿山国家级自然保护区位于广西东北部，地理坐标为110°20′—110°35′ E、25°48′—25°58′ N，总面积为17 008.5 hm2，主峰猫儿山海拔为2 141.5 m。猫儿山属中亚热带山地气候，山顶年均温7 ℃，最高温23 ℃，最低温-1.9 ℃，山脚年均温为16～18 ℃，大于10 ℃的年积温在6 000 ℃左右，年降水量在2 500 mm以上。该区常绿阔叶林和常绿针阔混交林带分布在海拔300～1 200 m之间（黄金铃和蒋得斌，2002; 朱彪等，2004），本研究选取该林带内3种不同类型的森林（针阔混交林、常绿阔叶次生林和常绿阔叶林），分析和比较其林下草本层和灌木层植物叶片及土壤化学计量特征。

1.2 取样和处理方法

2019年8月，在上述3种森林类型中，参考张增可等（2019）和喻理飞等（2000）的方法，各设置一个20 m × 20 m的临时样地（表1）。根据方格法选取样地4个边角及中心设立5个5 m × 5 m的方格样方，在样方中选择草本层和灌木层盖度较大或数量较多、能满足采样要求的植物作为叶片采集对象，草本层包括草本及草质藤本，灌木层包括灌木、木质藤本和不高于5 m的乔木幼树（表2）。采集其成熟、形状和叶色正常且无病虫害的叶片，5个样方中重复出现的植物分别取样后混合为1份样品，每种植物叶样鲜重不少于100 g，带回实验室后将叶片在烘箱内120 ℃杀青30 min，之后在80 ℃下烘干至恒重并研磨粉碎，过100目筛以备叶片养分含量测定。

在各森林类型的5个样方内分别用土钻钻取0～20 cm的土壤，将所采土样做好记录并带回实验室风干，拣除石块和细根等杂质后研磨，使其过100目筛备用。

1.3 样品分析

叶片元素含量测定包括碳（leaf carbon content， LC）、氮（leaf nitrogen content， LN）、磷（leaf phosphorus content， LP）和钾（leaf potassium content， LK）的含量，并计算其碳氮比（LC∶LN）、碳磷比（LC∶LP）、氮磷比（LN∶LP）和钾磷比（LK∶LP）。土壤元素含量测定包括碳（soil carbon content， SC）、氮（soil nitrogen content， SN）和磷（soil phosphorus content， SP）的含量，并计算其碳氮比（SC∶SN）、碳磷比（SC∶SP）和氮磷比（SN∶SP）。

根据吴陶红等（2023）的测定方法，LC、LN和SN采用元素分析仪（德国 Elementar Vario Macro cube）测定，LP、LK、SC和SP分别采用钼锑抗比色法、火焰光度法、重铬酸钾容量法-外加热法和氢氧化钠熔融法-钼锑抗比色法测定。

1.4 数据统计分析

使用Excel进行数据整理。数据整理时，为满足正态分布要求和ANOVA假设，使用ln（x+1）将各类数据进行自然对数转换，使用SPSS 23.0软件进行t检验和单因素方差分析（one-way ANOVA），并对不同森林类型的各指标参数进行显著性检验（Duncan法，显著性水平为0.05），使用Person系数对林下植物叶片化学计量与土壤因子进行相关性分析。

2  结果与分析

2.1 不同森林类型的林下植物叶片化学计量特征

根据3种森林类型林下草本层和灌木层植物叶片化学计量的分析结果（表3）， 从总体上来看， LP、LK、LC∶LP和LN∶LP在2个林下层之间均差异极显著，草本层LP和LK极显著高于灌木层，LC∶LP和LN∶LP极显著低于灌木层，LC∶LN显著低于灌木层，两者之间的LN、LC、LK∶LP和LN∶LK差异不显著。

通过比较不同森林类型、同一林下层植物叶片化学计量特征的结果显示，常绿阔叶次生林草本层植物LN显著高于针阔混交林，但与常绿阔叶林差异不显著；针阔混交林的草本层植物LC∶LN（21.953）显著高于另外2种森林类型，常绿阔叶林和针阔混交林的草本层植物LC∶LP显著高于常绿阔叶次生林，3种森林类型之间的灌木层植物化学计量特征差异不显著。

比较同一森林类型、不同林下层植物叶片化学计量的分析结果，常绿阔叶林中各项指标在不同林下层间均差异不显著，常绿阔叶次生林的草本层植物LN、LP、LK均显著或极显著高于灌木层，而LC∶LN、LC∶LP、LN∶LP、LN∶LK则显著或极显著低于灌木层；LC和LK∶LP在2个林下层之间差异不显著，针阔混交林中仅灌木层LN∶LP显著高于草本层，其他指标差异不显著。

2.2 不同森林类型的土壤化学计量特征

土壤化学计量分析结果（表4）显示，3种森林类型的SN和SC均为CL>CLC>ZK，其中SN相互之间差异极显著，常绿阔叶林SC极显著高于针阔混交林，但与常绿阔叶次生林差异不显著，针阔混交林SP极显著高于另外2种森林类型，SC∶SP和SN∶SP均表现为针阔混交林极显著低于另外2种森林类型，SC∶SN在3种森林类型之间差异不显著。

2.3 林下植物叶片与土壤之间化学计量特征的相关性

由表5可知，常绿阔叶次生林与常绿阔叶林中的草本层植物叶片与土壤化学计量间的相关性均未达到显著水平，针阔混交林中LP与SP呈显著负相关，LC∶LN与SN∶SP呈显著正相关。

根据表6的分析结果，针阔混交林灌木层植物的LN∶LK与SN呈显著负相关但与SC∶SP呈显著正相关，LK∶LP与SC∶SN呈显著负相关；常绿阔叶林灌木层植物的SN与LK∶LP呈显著正相关。

3  讨论与结论

3.1 不同森林类型不同林层植物叶片化学计量特征的差异

C、N、P和K元素共同影响着植物的生长且彼此间相互影响， 同时元素含量的动态平衡及其化学计量特征是植物生产力和土壤肥力的直接影响因素（俞月凤等，2014; 董雪等，2019）。本研究中，林下植物叶片的C含量为411.067 g·kg-1，低于全球植物叶片的平均水平（464 mg·g-1）以及云南季风常绿阔叶林植物叶片C平均含量（470.3 g·kg-1）（He et al.，2000; 刘万德等，2010）。这可能是由于本研究的研究对象为林下植物，森林中上层优势植物具有竞争优势，因此限制了林下植物对资源获取和利用，从而导致C储存能力较弱。由于林下草本层和灌木层植物多为生长速率较快的植物，本研究中林下植物的叶片N含量（22.650 g·kg-1）均略高于全球尺度的N平均含量（20.10 mg·g-1）。任书杰等（2007）研究表明中国的植物叶片P含量低于全球尺度，本研究中叶片P含量与其结果一致。植物的C∶N与C∶P通常能反映出植物对N、P的利用效率，可在一定程度上判断环境对植物生长的N、P养分供应状况（王绍强和于贵瑞，2008），本研究叶片C∶N均低于全球水平的22.5，也低于浙江天童山常绿阔叶林（39.9）和常绿针叶林（48.1）；叶片C∶P略高于全球平均水平（232），但低于浙江天童山常绿阔叶林（758.0）和常绿针叶林（677.9），说明本研究区林下植物的N、P利用效率较低（Elser et al.， 2000; 阎恩荣等，2010）。由于N∶P临界值会因生态系统类型、植物种类组成的不同而产生差异，因此不能单独运用某一N∶P阈值判定不同生态系统的限制元素。但是，N∶P比值较低一般反映该植物群落更易受N限制，反之N∶P比值较高则反映更易受P限制（蒋龙等，2019）。因此，本研究中，草本层植物N∶P低于灌木层植物，说明草本层植物更易受N限制，而灌木层植物则更易受P限制。

在对同一森林类型的不同林下层间的比较分析中，林下植物整体和常绿阔叶次生林植物叶片化学计量的变化相似，草本层植物叶片C含量在不同林层间差异不显著，叶片P、K含量显著或极显著高于灌木层，这可能是由于草本植物寿命短、生长速度快，因此需要更多的N、P进行生长和繁殖（张雨鉴等，2019; 刘小菊等，2020）。在不同的林下层之间，常绿阔叶林和针阔混交林中几乎所有化学计量差异不显著，而常绿阔叶次生林中绝大多数化学计量差异显著或极显著，这是否是植物对人为干扰后的适应性反应尚待深入研究。由于植物内的C元素含量变异较小，因此P元素的变化影响C∶P的变化，使其在草本层和灌木层间均存在显著或极显著差异，这与前人的研究结果类似（Reich et al.，2004；Hedin，2004）。生长速率假说认为植物C∶N、C∶P越高，其生长速率越慢（张蕾蕾等，2016），本研究C∶N、C∶P均表现为灌木层高于草本层，并在整体和常绿阔叶次生林中表现显著或极显著差异，说明灌木层植物叶片的N和P利用效率较高，但生长缓慢，这也说明同一生境中，不同林层植物采取了不同的养分利用策略。在常绿阔叶林和针阔混交林中，不同林层间的植物叶片化学计量存在差异但未达显著水平，而常绿阔叶次生林林下植物大多数叶片化学计量在草本层和灌木层均存在显著或极显著差异，这可能是由于人为干扰引起了林下空间及光资源等的改变，同时引起了林下优势物种的变化， 因此导致植物改变养分利用策略。

在对同一林层不同森林类型间林下植物叶片化学计量的分析中，3个森林类型的灌木层之间不存在显著差异，说明不同森林类型的灌木层植物对养分的利用较为稳定。从总体来看，常绿阔叶次生林林下植物叶片呈现较高的N、P、K含量，可能是经过人为干扰的次生林上层植被被砍伐，林下植物能获取的资源增多利于林下植物快速生长，从而表现出更高的N、P、K含量。叶片C∶N和C∶P比在一定程度上能反映植物对营养的利用效率（原雅楠等，2019; 巴格登等，2023）；邢雪荣等（2000）认为植物在养分元素供应不足或过剩的情况下会表现出较高或较低的养分利用效率；本研究中，针阔混交林2个林层植物叶片C∶N和C∶P均高于另外2种森林类型，说明针阔混交林林下植物有更高的养分利用效率，结合土壤分析结果显示，可能是土壤遭受N限制，从而导致该森林类型林下植物养分利用效率更高。

3.2 不同森林类型森林土壤化学计量特征的差异

C、N、P是土壤养分的主要组成元素，显著影响生态系统的生产力（宋莉群等，2019）；本研究中，3种类型森林的SN和SC均显示CL>CLC>ZK，常绿阔叶林土壤的C、N含量比针阔混交林分别提高了1.7倍和1.9倍；主要是土壤C、N含量主要来源于地表森林枯枝落叶层的分解补充和积累，常绿阔叶林林下土壤湿润，阔叶落叶植物凋落物多且分解较快，可提高土壤养分，而针阔混交林中的针叶树种采取保守的生态策略，归还土壤的养分少，并且松针枯枝等凋落物分解难，养分释放较慢（欧阳学军等，2007; 张增可等，2019）。土壤P含量表现为针阔混交林极显著高于另外2种森林类型，原因是土壤P主要来源于岩石分化，主要受成土母质影响，仅有少部分来源于植物回归。

土壤C、N、P化学计量比可反映土壤释放N、P元素的能力，常用于预测和衡量土壤有机质组成及分解速率（Tian et al.， 2010）。土壤C∶N既能反映土壤C、N营养的平衡状况，也能反映土壤N元素的矿化能力（王振等，2013）。本研究中，3种森林类型的SC∶SN在24.890～29.888之间，彼此差异不显著，说明在土壤养分输入输出过程中，土壤C、N的比值能保持相对稳定；3种森林类型的SC∶SN显示为ZK>CLC>CL且均高于全球均值水平（12.4），表明3种类型森林的土壤矿化速率均较慢，针阔混交林的有机质分解效率在3种森林类型中最慢。土壤C∶P是反映土壤微生物释放养分以及从土壤环境中吸收P素能力的重要标准，土壤C∶P与土壤P矿化速率成反比（朱秋莲等，2013; 李梦天等，2018）；3种森林类型SC∶SP显示CLC>CL>ZK，表明针阔混交林土壤P矿化效率在三者中最高，这可能是针阔混交林中SP高于其他2种森林类型的原因之一。土壤N∶P可以反映N、P矿化速率及养分库容量，从而确定群落养分限制水平（张剑等，2019）；Bui 和 Henderson（2013）研究发现，土壤N∶P小于10时，土壤受到N限制，本研究中针阔混交林的土壤N∶P值为7.489，低于Bui和Henderson（2013）研究中的土壤N∶P值（10），也低于Tian等（2010）研究的全国土壤平均N∶P值（8），说明该森林类型土壤N含量相对较低，植物生长受N限制影响，在管理上可通过人为补充氮肥来提高土壤养分促进植物生长。

3.3 叶片与土壤化学计量特征间的影响关系

前人研究表明，植物体中化学元素的含量高低与土壤中含量密切相关（蒋龙等，2019; 巴格登等，2023）；本研究中，同一类型森林的不同林下层植物叶片与土壤化学计量相关性存在差异，草本层和灌木层植物叶片与土壤化学计量的相关性在3种森林类型中呈现相似性趋势，即3种森林类型中，针阔混交林土壤对林下层植物叶片化学计量的影响更为强烈，而在常绿阔叶次生林和常绿阔叶林中植物叶片受土壤化学计量影响不显著，这可能是由于针阔混交林土壤的C、N含量显著低于另外2种森林类型，土壤营养不足更容易影响林下植物的生长，而常绿阔叶次生林和常绿阔叶林土壤中相对充足的营养能为植物提供所需生长条件，因此对林下草本层和灌木层的植物生长影响较小。

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（责任编辑  蒋巧媛  王登惠）