放牧强度对优势种群与植物群落地上现存量关系的影响

2024-06-05王梓晗吕世杰王忠武刘红梅闫宝龙王颖杰韩国栋李治国

草地学报 2024年5期

王梓晗吕世杰王忠武刘红梅闫宝龙王颖杰韩国栋李治国

摘要：為探究优势种对植物群落结构和功能的影响，本研究以内蒙古短花针茅草原为研究对象，整理不同降水年份（2014—2016年）和4个放牧试验区（对照，Control，CK；轻度放牧，Light grazing，LG；中度放牧，Moderate grazing，MG；重度放牧，Heavy grazing，HG）下优势种群和植物群落地上现存量数据，采用对比分析和数据包络（CCR模型）分析，发现伴随放牧强度和降水量的变化，不同优势种群地上现存量的响应存在差异。LG区下的短花针茅和无芒隐子草的地上现存量高于CK、MG和HG区。冷蒿的地上现存量对放牧响应的敏感性高于短花针茅和无芒隐子草。受放牧强度影响，植物群落地上现存量由短花针茅、无芒隐子草和冷蒿这三种优势种的调控转为主要以短花针茅调控。重牧和极端干旱年份导致优势种与植物群落地上现存量的双向协调作用丧失。

关键词：荒漠草原；放牧强度；降水量；CCR模型；地上现存量

中图分类号：S812.6 文献标识码：A 文章编号：1007-0435（2024）05-1440-08

The Influence of Grazing Intensity on the Relationship between the Standing

Crops of Dominant Populations and Plant Community

WANG Zi-han1， LYU Shi-jie1， WANG Zhong-wu1*， LIU Hong-mei2*， YAN Bao-long3，

WANG Ying-jie4， HAN Guo-dong1， LI Zhi-guo1

（1.Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner mongolia 010018， China; 2.Inner Mongolia Academy of Forestry Science，

Hohhot， Inner Mongolia 010010，China; 3.Agricultural College， Inner Mongolia University for Nationalities， Tongliao， Inner Mongolia

028000， China; 4. The Development Center of Forest and Steppe Protection， Chifeng， Inner Mongolia 024000， China）

Abstract：In order to explore the influence of dominant species on plant community structure and function，in this study we took Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia as the research object，and sorted out the aboveground standing crop data of four grazing experimental areas （control，CK;light grazing，LG;moderate grazing，MG;heavy grazing，HG） under different precipitation years （2014-2016），and perfomed comparative analysis and data envelopment （CCR model） analysis. The conclusions were as follows. With the change of grazing intensity and rainfall，the response of different dominant populations was different. The aboveground standing crop of S. breviflora and C. songorica in LG was higher than that in CK，MG and HG. The sensitivity of aboveground standing crop of A. frigida to grazing was higher than that of S. breviflora and C. songorica. Under the influence of grazing intensity，the aboveground standing crop of plant community changed from the regulation of three dominant species of S. breviflora，C. songorica and A. frigida to the regulation of S. breviflora. Heavy grazing and extreme drought years lead to the loss of two-way coordination between aboveground standing crop of dominant populations and plant community.

Key words：Desert steppe;Grazing intensity;Rainfall;CCR model;Standing crop

优势种群是草地植物群落的优势层片，对植物群落的结构和功能具有重要的调控作用，同时其地上现存量的多少直接影响植物群落地上现存量的变化［1-3］。因此，探究放牧强度对优势种群和植物群落地上现存量关系的影响，有助于揭示干扰状态下草地植物群落地上现存量整体变化情况，也有助于掌握优势种群对植物群落地上现存量的调控作用［4-7］。

荒漠草原最主要的利用方式是以家庭牧场为单位的放牧利用，并通过放牧来维持农牧民的生产生活［8-9］。荒漠草原的地理过渡性、生态脆弱性，导致荒漠草原对放牧干扰的响应尤为敏感［10-11］。短花针茅在植物群落中一直处于主导地位，控制着植物群落的结构和功能［12-13］。赵敏等［14］研究发现，放牧会直接导致短花针茅株丛破碎化，增加了短花针茅的受光面积，从而提高了短花针茅的水分利用效率，有利于短花针茅的扩散，且这种扩散程度在中度放牧条件下尤为显著。无芒隐子草作为多年生禾草兼内蒙古荒漠草原的优势种，具有很强的耐牧性［15］。门欣洋等［16］研究表明，无芒隐子草在植物群落中的绝对密度占比伴随放牧强度的增加而增大。古琛等［18］发现无芒隐子草的地上生物量在放牧影响下逐渐减少［17］。冷蒿作为小半灌木兼内蒙古荒漠草原的优势种，具有较强的再生能力。随着放牧强度的增大，荒漠草原优势植物冷蒿的密度下降，分布范围减小，这可能是冷蒿不能适应高强度放牧而难以进行有性和无性繁殖的重要原因［19］。因此，探讨优势种群与植物群落地上现存量关系的影响和转变过程尤为重要。

除放牧强度外，植物群落对降水因素也同样敏感。在极端干旱的情况下，植物群落的优势种会从C3植物转变为C4植物，且相比较于其他植物，优势植物对干旱的响应最为敏感［20］。例如，在内蒙古典型草原上，由于干旱胁迫，大针茅会采用回避策略，进而克氏针茅、冷蒿和糙隐子草会替代大针茅成为新的优势种［21］。周欣扬等［22］在黄土高原典型草原上研究后发现，降水增加促进了禾本科和豆科植物的生长，抑制了杂类草的生长，这可能是植物利用土壤养分的效率增加，进而扩大了杂类草的竞争能力。荒漠草原自然环境比较严酷，不同降水年份下植物种群空间变化及其在植物群落占比差别较大，导致植物群落物种组成和植物群落地上现存量年度间差异较大［2，7，23］。

综上，研究选取平水年（2014年）、干旱年（2015年）和湿润年（2016年），以短花针茅草原的优势种群和植物群落为研究对象，获取其地上现存量数据，结合方差分析和数据包络分析方法，探究不同放牧强度下优势种群（短花针茅、无芒隐子草和冷蒿）及其整体的地上现存量与植物群落地上现存量的变化，旨在阐释荒漠草原优势种群对植物群落的调控能力，明确放牧强度和年际变化优势种群对植物群落的调控过程。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于内蒙古四子王旗荒漠草原区（111°53′41.7″E，41°46′43.6″N，海拔1 456 m），地处中温带大陆性季风气候，多年平均温度为6.3℃，多年平均降水量为223 mm。2014，2015和2016年降水量分别为212.7，169.8和344.6 mm，依据中国常用的降水年型划分标准分别划分为平水年、干旱年和湿润年［24］。2014—2016年的温度和降水情况见图1。试验地优势种群为短花针茅（Stipa breviflora）、亚优势种为无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），形成短花针茅+无芒隐子草+冷蒿的荒漠草原，植物群落平均高度为8 cm左右，平均盖度为15%～20%，植物种类组成较为简单。土壤为淡栗钙土。土壤碳含量较多、而氮、磷含量较少［25］。

1.2 试验设计

放牧试验采用随机区组试验设计，将12个连续小区（各小区面积均为 4. 4 hm2）依次划分为3个区组，每一区组随机安排对照区（CK）、轻度放牧区（LG）、中度放牧区（MG）和重度放牧区（HG），载畜率分别为0，0.91，1.82，2.71 sheep·hm-2·a-1，实际放养绵羊为0只、4只、8只和12只。每年6月至11月放牧，放牧管理措施为每天将家畜赶入放牧区让其自由采食，傍晚赶回畜圈饮水、补盐，放牧时间自6：00至18：00。

1.3 数据获取

在2014—2016年的每年8月份，在各个小区内分别随机选取10个1 m×1 m样方，分种对植物种群进行齐地面刈割，带回实验室于65℃烘箱内烘干至恒重（约48 h），得到各种植物和植物群落地上现存量（g·m－1）。

1.4 数据分析

1.4.1 方差分析采用双因素（放牧强度和年份）方差分析，对比优势种群（短花针茅、无芒隐子草、冷蒿）和植物群落地上现存量在不同放牧强度和年份下的差异，同时分析其交互作用。分析软件采用SAS 9.2，调用GLM过程，多重比较采用Duncan分析法，分析结果在Excel 2019中绘制成表。

1.4.2 CCR模型简介及应用假设n个具有可比性的决策单元（可定义为DMUn）都有m种生产要素，同时决策单元存在s种输出，其存在如下的关系，其中v和u表示重要性的权重。

通过数据包络分析（DEA）有效性的度量可以描述决策单元的生产效率，最初的C2R模型采用Charnes-Cooper变化，得到线性规划模型：

评价准则为：若θ=1，则认为决策单元j为弱DEA有效；若θ=1，且s－=0，s+=0，则认为决策单元j为DEA有效［26-27］。在本研究中，决策单元投入为短花针茅、无芒隐子草和冷蒿植物种群地上现存量（单一種群或者整体），产出为植物群落地上现存量。首先，在平水年（2014年）、干旱年（2015年）和湿润年（2016年）内，采用单因素方差分析方法探究不同放牧强度下优势种群（短花针茅、无芒隐子草和冷蒿）地上现存量与植物群落地上现存量的变化，方差分析调用GLM过程；其次，采用CCR模型分析不同放牧强度下短花针茅、无芒隐子草和冷蒿及其整体地上现存量分别与植物群落地上现存量之间的关系及其表现特征。分析软件采用DPS 18.1和DEA-SOLVER-PRO13［27-28］。

2 结果与分析

2.1 优势种群和植物群落地上现存量的对比分析

不同年份下，优势种群和植物群落地上现存量之间存在差异（表1）。短花针茅的地上现存量在湿润年（2016年）和平水年（2014年）显著高于干旱年（2015年）（P<0.05，下同）。不同年份下无芒隐子草地上现存量均存在显著性差异。植物群落地上现存量在湿润年显著高于平水年和干旱年。

不同放牧强度下，短花针茅和无芒隐子草的地上现存量在轻度放牧区（LG）表现最高，在重度放牧区（HG）表现最低，其地上现存量在LG和HG区之间存在显著性差异。CK区的冷蒿地上现存量显著高于LG、MG、HG区。植物群落地上现存量在CK区值最高，显著高于LG、MG、HG区；其次是LG区，显著高于HG区。

2.2 不同年份下优势种群对植物群落地上现存量的影响

2014年，从优势种群的整体（投入）角度分析，CK、LG和MG区的相对效率（投入产出比率）为1，HG区的相对效率为0.990 1，且DEA结果有效性显示，CK、LG和MG区为DEA有效，表明在这三个区下的优势种群整体的地上现存量可以主导植物群落地上现存量变化。2015年，CK和HG区下的优势种群整体的地上现存量可以主导植物群落地上现存量变化。2016年，CK、LG和MG区下的优势种群整体的地上现存量可以主导植物群落地上现存量变化。三年数据平均后，CK、LG和HG区下的优势种群整体的地上现存量可以主导植物群落地上现存量变化（表2）。综合来看，干旱年会导致LG区出现DEA有效性评价无效，说明放牧条件下，干旱年份对植物群落的影响会更大。三年的平均结果显示，MG区DEA评价结果无效，这一放牧强度可能是影响优势种群与植物群落地上现存量之间关系发生转折的临界点或者阈值。

2.3 不同优势种群及其整体对植物群落地上现存量的影响

将优势种群作为投入角度来看（表3），在LG和MG区，短花针茅与植物群落地上现存量的相对效率小于1，且二者DEA有效性评价结果为非弱DEA有效，给出的建议是短花针茅地上现存量可减少，植物群落地上现存量可增加的改进潜力。在CK区，冷蒿与植物群落地上现存量的相对效率仅为0.265 0，有效性评价结果为非弱DEA有效，给出的建议是冷蒿地上现存量可减少，植物群落地上现存量可增加的改进潜力。整体来看，优势种群整体的地上现存量CCR模型评价结果与短花针茅植物种群比较一致。因此，优势种群整体对植物群落地上现存量的影响取决于短花针茅对植物群落地上现存量的影响。

2.4 不同放牧强度下优势种群对植物群落地上现存量的影响

当考虑不同处理内优势种群与植物群落地上现存量的关系时，基于优势种群地上现存量（投入）角度分析（表4），干旱年（2015年）中CK、LG和MG区给出的建议均表现为适当减少优势种群地上现存量，能够保证现有地上现存量的潜力，HG区则在三年平均的结果显示这一特征。这一结果表明干旱对植物群落（包括优势种群）地上现存量的影响较大，且重度放牧会增强优势种群在植物群落的主导作用。

3 讨论

3.1 放牧强度对优势种群和植物群落地上现存量关系的影响

优势种群和植物群落地上现存量对不同放牧强度响应程度存在差异。在植物群落水平上，放牧强度增大导致植物群落地上现存量呈下降的变化趋势，这与众多的研究者结论一致［10，11，29］。然而，相比较于其他处理区，LG区下的短花针茅和无芒隐子草的地上现存量存在增大的趋势，说明这两个植物种群对放牧干扰的响应符合“中度干扰假说”［30］，本研究中，轻度放牧有利于增加短花针茅和无芒隐子草的地上现存量。与不放牧相比，冷蒿的地上现存量在放牧条件下急剧下降，说明该植物种群对放牧响应十分敏感［31］。其原因可能是：受放牧干扰后的短花针茅依旧能保持较大的单叶面积来提高自身的光合速率和恢复力，短花针茅较大的株丛径可以增加分蘖，从而促进植物生长［32］；无芒隐子草分蘖节位于地下，株丛容易形成边缘无性繁殖产生的新的株丛结构［33］，轻度放牧均会促进短花针茅和无芒隐子草的生长。冷蒿属于匍匐型植物，虽然可以抵抗干旱，但高强度放牧会导致冷蒿的生理特性得到破坏，进而影响了冷蒿的地上现存量［34］。

基于不同优势种群及其整体和植物群落地上现存量对放牧强度的响应差异及其CCR模型中投入和产出的关系发现，优势种群地上现存量（投入）的角度考虑，在平水年（2014年），HG区难以获得100%产出，结合方差分析可知，平水年的无芒隐子草地上现存量偏低，且相对CK处理区，HG区无芒隐子草地上现存量下降幅度较大（表1），所以无芒隐子草植物种群地上现存量的投入不足导致地上现存量产出比率受到影响，这符合质量比（Mass ratio）假说的预测，即优势种群可以影响植物群落的结构和功能［29，35］。在干旱年（2015年），LG和MG区显示在减少优势种群地上现存量的情况下，仍能获得当前的植物群落地上现存量，说明干旱年优势种群地上现存量占植物群落地上现存量的比值过大，进而说明优势种群的耐旱性相对较强，这也间接的证实了张爽等［2］的研究结果。在湿润年（2016年），HG区显示在减少优势种群地上现存量的情况下，仍能获得当前的植物群落地上现存量，而实际上HG区短花针茅植物种群占有绝对优势，冷蒿植物种群几乎处于消失状态。三年的平均结果显示，MG区显示在减少优势种群地上现存量的情况下，仍能获得当前的植物群落地上现存量，该建议结果说明多年放牧研究认为MG区的放牧强度为荒漠草原植物群落的耐受阈值，即受植物群落对环境适应的影响，不超过MG区的放牧强度下的植物群落，當放牧干扰消失后，其仍有能力恢复到不放牧时的自然状态；但超过该放牧强度会导致短花针茅种群的优势地位增加幅度较大，冷蒿植物种群下降幅度较大［36］。同样，基于植物群落地上现存量（产出）展开分析时发现，三年平均结果仅有HG区显示，在不改变优势种群地上现存量的情况下，可以获得植物群落地上现存量增加的可能，说明目前状态，主要植物种群投入过多，即HG区优势种群地上现存量占有绝对优势［2，7］，也进一步说明优势种群地上现存量的变化会直接影响植物群落地上现存量。

将不同年份各优势种群的地上现存量作为投入进行CCR模型分析，结果显示短花针茅的地上现存量决定着不同放牧强度下植物群落地上现存量变化（表3），这与已有研究结果一致［2，7］。当以植物群落地上现存量作为输出进行CCR模型均显示短花针茅、无芒隐子草和冷蒿及其整体对植物群落地上现存量的影响均存在弱DEA有效性，且均存在投入可减少，植物群落地上现存量可增加的变化趋势，这种提示预示着优势种群地上现存量占比过大，抑制了植物群落整体地上现存量，进而产生了优势种群主导作用和物种多样性保险作用的矛盾［6，37-39］。结合表2可知，荒漠草原植物群落地上现存量受优势种群调控，但不同优势种群对植物群落地上现存量的影响仅基于优势种群角度存在差异，从植物群落地上现存量角度差异较小，说明植物群落地上现存量是荒漠草原生态系统固有的属性特征，基于空间分布的研究一再证实了荒漠草原植物群落主导因素为结构性因素，即基于气候、土壤、水文条件形成的群落类型［40-41］。

3.2 不同年份对优势种群和植物群落地上现存量关系的影响

植物群落地上现存量的时空变化与主要气候因素（温度和降水）密切相关，特别是受降水的影响比较显著［42-43］，这在不同年份放牧强度下的优势种群和植物群落地上现存量存在显著差异可以看到，且湿润年植物群落地上现存量是干旱年的将近4倍（表1）。CK、LG和MG区均显示，2015年（干旱年）优势种群地上现存量对地上现存量的调控能力减弱，说明极端干旱年份对草地的影响比较严重［44］。然而这一结果在第二年的湿润年几乎未受到较大影响。这说明前一年的极度干旱影响会造成延续效应，及时的降雨可改善不足以恢复极度干旱的影响［45］。当基于植物群落地上现存量（产出）来考虑，极端干旱和湿润年份难以判断放牧强度对优势种群与植物群落地上现存量关系的影响，在正常年份（2014年，表4）则显示放牧可影响植物群落地上现存量，即放牧降低了植物群落地上现存量变化；同时在HG区和干旱年份也显示出这一变化特点，说明严重放牧与极端干旱年份形成交互作用，进而能够降低植物群落地上现存量［46-47］。因此综合来看，长期的放牧降低了植物群落地上现存量，且重牧导致其在极端干旱条件下的协调能力丧失。

4 结论

放牧强度增加导致植物群落地上现存量下降。与CK、MG和HG区相比，LG区下的短花针茅和无芒隐子草的地上现存量较高。相比较于短花针茅和无芒隐子草，冷蒿的地上现存量对放牧响应更为敏感。荒漠草原优势种共同调控植物群落地上现存量，受放牧强度影响，植物群落地上现存量由三种优势种的调控转为主要以短花针茅调控，重牧和极端干旱年份导致优势种与植物群落地上现存量的双向协调作用丧失。

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（责任编辑彭露茜）优势种群是草地植物群落的优势层片，对植物群落的结构和功能具有重要的调控作用，同时其地上现存量的多少直接影响植物群落地上现存量的变化［1-3］。因此，探究放牧强度对优势种群和植物群落地上现存量关系的影响，有助于揭示干扰状态下草地植物群落地上现存量整体变化情况，也有助于掌握优势种群对植物群落地上现存量的调控作用［4-7］。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

1.2 试验设计

1.3 数据获取

1.4 数据分析

通过数据包络分析（DEA）有效性的度量可以描述决策单元的生产效率，最初的C2R模型采用Charnes-Cooper变化，得到线性规划模型：

评价准则为：若θ=1，则认为决策单元j为弱DEA有效；若θ=1，且s－=0，s+=0，则认为决策单元j为DEA有效［26-27］。在本研究中，决策单元投入为短花针茅、无芒隐子草和冷蒿植物种群地上现存量（单一种群或者整体），产出为植物群落地上现存量。首先，在平水年（2014年）、干旱年（2015年）和湿润年（2016年）内，采用单因素方差分析方法探究不同放牧强度下优势种群（短花针茅、无芒隐子草和冷蒿）地上现存量与植物群落地上现存量的变化，方差分析调用GLM过程；其次，采用CCR模型分析不同放牧强度下短花针茅、无芒隐子草和冷蒿及其整体地上现存量分别与植物群落地上现存量之间的关系及其表现特征。分析软件采用DPS 18.1和DEA-SOLVER-PRO13［27-28］。

2 结果与分析

2.1 优势种群和植物群落地上现存量的对比分析

2.2 不同年份下优势种群对植物群落地上现存量的影响

2.3 不同优势种群及其整体对植物群落地上现存量的影响

将优势种群作为投入角度来看（表3），在LG和MG区，短花针茅与植物群落地上现存量的相对效率小于1，且二者DEA有效性评价结果为非弱DEA有效，给出的建议是短花针茅地上现存量可减少，植物群落地上现存量可增加的改进潜力。在CK区，冷蒿与植物群落地上现存量的相对效率僅为0.265 0，有效性评价结果为非弱DEA有效，给出的建议是冷蒿地上现存量可减少，植物群落地上现存量可增加的改进潜力。整体来看，优势种群整体的地上现存量CCR模型评价结果与短花针茅植物种群比较一致。因此，优势种群整体对植物群落地上现存量的影响取决于短花针茅对植物群落地上现存量的影响。

2.4 不同放牧强度下优势种群对植物群落地上现存量的影响

3 讨论

3.1 放牧强度对优势种群和植物群落地上现存量关系的影响

基于不同优势种群及其整体和植物群落地上现存量对放牧强度的响应差异及其CCR模型中投入和产出的关系发现，优势种群地上现存量（投入）的角度考虑，在平水年（2014年），HG区难以获得100%产出，结合方差分析可知，平水年的无芒隐子草地上现存量偏低，且相对CK处理区，HG区无芒隐子草地上现存量下降幅度较大（表1），所以无芒隐子草植物种群地上现存量的投入不足导致地上现存量产出比率受到影响，这符合质量比（Mass ratio）假说的预测，即优势种群可以影响植物群落的结构和功能［29，35］。在干旱年（2015年），LG和MG区显示在减少优势种群地上现存量的情况下，仍能获得当前的植物群落地上现存量，说明干旱年优势种群地上现存量占植物群落地上现存量的比值过大，进而说明优势种群的耐旱性相对较强，这也间接的证实了张爽等［2］的研究结果。在湿润年（2016年），HG区显示在减少优势种群地上现存量的情况下，仍能获得当前的植物群落地上现存量，而实际上HG区短花针茅植物种群占有绝对优势，冷蒿植物种群几乎处于消失状态。三年的平均结果显示，MG区显示在减少优势种群地上现存量的情况下，仍能获得当前的植物群落地上现存量，该建议结果说明多年放牧研究认为MG区的放牧强度为荒漠草原植物群落的耐受阈值，即受植物群落对环境适应的影响，不超过MG区的放牧强度下的植物群落，当放牧干扰消失后，其仍有能力恢复到不放牧时的自然状态；但超过该放牧强度会导致短花针茅种群的优势地位增加幅度较大，冷蒿植物种群下降幅度较大［36］。同样，基于植物群落地上现存量（产出）展开分析时发现，三年平均结果仅有HG区显示，在不改变优势种群地上现存量的情况下，可以获得植物群落地上现存量增加的可能，说明目前状态，主要植物种群投入过多，即HG区优势种群地上现存量占有绝对优势［2，7］，也进一步说明优势种群地上现存量的变化会直接影响植物群落地上现存量。

3.2 不同年份对优势种群和植物群落地上现存量关系的影响

4 结论

放牧强度增加导致植物群落地上现存量下降。与CK、MG和HG区相比，LG區下的短花针茅和无芒隐子草的地上现存量较高。相比较于短花针茅和无芒隐子草，冷蒿的地上现存量对放牧响应更为敏感。荒漠草原优势种共同调控植物群落地上现存量，受放牧强度影响，植物群落地上现存量由三种优势种的调控转为主要以短花针茅调控，重牧和极端干旱年份导致优势种与植物群落地上现存量的双向协调作用丧失。