高温胁迫对水稻产量和品质的影响研究

文道平 角述峰 杨航

摘  要：随着全球气候变暖，高温胁迫已成为影响水稻种植业的关键性因素。高温胁迫能降低水稻光合速率、加快蒸腾速率，会抑制水稻生长发育进程，导致其结实率和千粒重下降、蛋白质含量减少，进而影响水稻产量和品质。研究高温胁迫对水稻产量和品质的影响，有助于种植者和研究人员更深入理解温度变化对水稻生长带来的潜在威胁，减轻高温胁迫的负面影响。

关键词：高温胁迫；水稻产量；水稻品质

中图分类号：S511                              文献标志码：A文章编号：1673－6737（２０24）02－００76－０3

Research on the Impact of High Temperature Stress on the Yield and Quality of Rice

WEN Dao-ping ， JIAO Shu-feng ， YANG Hang

（Luquan County Meteorological Bureau of Kunming City， Kunming 651500， China）

Abstract：With the global climate warming， high-temperature stress has become a key factor affecting rice cultivation. High-temperature stress can reduce the photosynthetic rate of rice， increase the transpiration rate， significantly inhibit the growth and development process of rice， leading to a decrease in grain setting rate and thousand-grain weight， and a reduction in protein content， affecting the yield and quality of rice. Studying the impact of high-temperature stress on the yield and quality of rice can enrich our understanding of the mechanisms by which high temperature affects rice yield and quality， helping growers and researchers to better understand the potential threats that temperature changes pose to rice growth and to mitigate the adverse effects of high-temperature stress.

Key words： High-temperature stress; Rice yield; Rice quality

随着全球气候变化的加剧，极端气候事件发生频率明显上升，高温胁迫已成为影响农业生产的重要环境因素之一。水稻是我国重要的粮食作物之一，水稻生产关乎我国粮食安全和民众的基本生活。然而，高温胁迫对水稻生长的负面影响日益凸显，尤其是在水稻的抽穗、开花和灌浆期，高温胁迫不仅会影响水稻的形态特征，还会造成其蛋白质含量减少、水分蒸腾增加、光合作用效率下降等一系列生理生化反应，影响水稻的产量和品质[1]。本文旨在探索高温胁迫对水稻产量和品质的影响，分析高温胁迫下水稻的形态特征和生理生化指标变化，为培育具有抗高温能力的水稻、改进水稻的栽培措施提供科学依据，也为提高水稻产量和品质提供了参考。

1  高温胁迫对水稻生长的影響

1.1  高温胁迫对水稻形态特征的影响

1.1.1  植株生长和结构变化  高温胁迫会加快水稻植株生长速率，缩短水稻生长周期，减少水稻的有效分蘖和穗数，从而影响水稻产量和品质。此外，高温会使水稻叶片变小、叶面积减少，进而影响其光合作用效率和生长发育速度。

1.1.2  器官发育和结实率变化  高温胁迫会导致水稻开花时间发生变化，影响其授粉效率，导致其结实率降低，以及穗长缩短、穗粒数减少等穗形变化，这些因素都会影响水稻的最终产量。

1.1.3  叶片和叶绿体变化  因高温胁迫导致的叶绿体膜损伤，会使水稻叶绿体结构受损、叶片的光合作用受阻，致使水稻叶片出现变黄或白化现象。

1.1.4  根系变化  高温胁迫会改变水稻根毛的形态和密度，导致根系变短、根量减少，影响水稻根部对水分和养分的吸收。

1.1.5  形态适应  为了应对高温胁迫，水稻会加强自身蒸腾作用并加快水分的流失，且高温可能会影响水稻的气孔开闭，也会影响其气体交换和水分平衡。

1.2  高温胁迫对水稻生理生化指标的影响

1.2.1  光合作用的改变  高温胁迫会破坏叶绿体结构和功能，降低光合速率，通过对气孔开闭的影响，干预水稻对二氧化碳（CO2）的吸收和水分的蒸腾。

1.2.2  水分代谢的调整  高温胁迫会加速水稻的蒸腾速率，甚至可能引发因土壤缺水而明显抑制植物生长的水分胁迫现象；水稻叶片含水量下降也会影响细胞的正常膨胀和生长。

1.2.3  抗氧化系统的激活  高温胁迫会激活超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）等抗氧化酶，以清除过量的活性氧（ROS）。

1.2.4  蛋白质代谢的变化  高温胁迫会加速水稻中蛋白质的降解，尤其是在叶绿体和内质网等细胞器中。

1.2.5  激素水平的变化  高温胁迫会改变水稻中赤霉素（GA）、脱落酸（ABA）、乙烯等激素含量，影响水稻的正常生长发育。

2  高温胁迫对水稻产量和品质的影响

2.1  高温胁迫对水稻产量的影响

高温胁迫会影响水稻生育期的时间，进而导致水稻开花和成熟的时间提前或延后；灌浆期的高温胁迫会影响水稻籽粒的充实程度，并导致其千粒重下降[2]。高温会破坏叶绿体的结构和功能，降低光合速率，减少光合产物的合成，加剧蒸腾速率，导致水稻水分损失加剧，可能会引发水分胁迫问题。此外，高温胁迫会导致水稻抽穗不整齐，出现早穗减产现象，尤其是在幼穗分化发育期，高温胁迫可能会导致幼穗的发育停滞，进而出现白穗和颖花败育的情况。这些因素都会影响水稻的正常生长，从而降低其产量。

2.2  高温胁迫对水稻品质的影响

高温胁迫对水稻品质的影响主要体现在外观品质、加工品质、食味品质、营养品质四个方面。在外观品质上，高温胁迫会增加稻米的垩白度，也就是让稻米表面出现大量白色不透明部分，且稻米粒型也会变小或变得不规则，影响了稻米的外观品质和市场价值[3]。在加工品质方面，高温胁迫会降低水稻精米率，并使稻米在加工过程中更易破裂，不仅会提高稻米在加工过程中的损失率，还会影响最终产品的质量。在食味品质上，直链淀粉含量在14%～20%的稻米更加甜香软糯，如果直链淀粉含量超过这一比例，则会导致米饭黏性小、质地硬、无光泽、食味差。而高温胁迫会导致稻米的直链淀粉含量增加，影响稻米的口感和味道，且较高直链淀粉含量的稻米相对难消化，也会影响稻米的品质。在营养品质上，高温胁迫会导致稻米中蛋白质含量降低、蛋白质和氨基酸比例失调，影响水稻对铁、锌等微量元素的吸收和积累，进而影响稻米的维生素含量。

3  高温胁迫对水稻产量和品质影响的生理机制

3.1  碳氮代谢

高温胁迫会通过降低光合速率来影响水稻的碳固定能力，影响其碳水化合物的分配和转运，通过改变源库关系来改变水稻产量。高温胁迫会影响水稻中硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶等氮代谢相关酶的活性，阻碍氮素的代谢和利用，降低水稻根系对氮素的吸收和利用率，而氮素是合成蛋白质和其他含氮化合物的重要元素，氮素供应不足也会导致水稻蛋白质合成受阻[4]。此外，从分子层面来说，TT3基因位点中的TT3.1和TT3.2基因与叶绿体的蛋白降解机制存在一定的关联性，这两个基因通过相互制衡，来调控水稻的高温抗性，因此，TT2基因和TT3基因位点都会影响水稻的高温抗性，并间接影响其碳氮代谢。

3.2  激素平衡

高温胁迫会影响赤霉素（GA）的合成和分布，致使水稻出现植株生长异常和种子发育不良的问题，并影响乙烯（ET）的生物合成，影响其对植物成熟和衰老过程的调节能力，同时会增加脱落酸（ABA）水平，使调节气孔关闭和种子休眠，提高水稻的抗逆性。高温胁迫会影响激素受体的活性和信号转导途径，且激素通过激活或抑制特定的转录因子，会影响水稻的基因表达，进而影响水稻的生长发育和抗高温能力。与此同时，高温胁迫会增强脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）之间的拮抗作用，影响水稻的生长和最终产量，激素会通过影响细胞分裂生长来调节水稻的生长，而高温会通过对激素的影响来干预这一过程，导致水稻生长发育异常。

3.3  基因表达调控

高温胁迫会激活水稻热激转录因子（HsFA），而该因子会影响热休克蛋白的表达，增强水稻细胞的高温耐受性，继而防止蛋白质聚集和降解，维持植物细胞内的蛋白质稳态[5]。高温胁迫会影响水稻热响应基因的表达，能通过影响抗氧化酶基因的表达，增强对细胞蛋白质损伤和氧化应激的保护能力。此外，高温胁迫会影响叶绿素合成、光合电子传递链等相关基因的表达，并激活光系统II修复和非光化学淬灭（NPQ）等光保护的相关基因，从而水稻降低光合作用效率、减少能量和生物能的积累。

4  高温胁迫下水稻种植的调控措施

4.1  育种改良

TT3基因位點包含TT3.1和TT3.2两个拮抗调控水稻高温抗性的基因。这两个遗传模块，为基于抗高温能力的水稻育种提供了新的基因资源。中国水稻研究所的研究结果表明，OPAQUE3 （O3） 基因编码中具有跨膜结构域的bZIP转录因子（OsbZIP60），负责调控胚乳储藏蛋白和淀粉的生物合成，并在高温环境下维持胚乳内质网（ER）稳态，保证水稻胚乳的正常发育。为此，研究人员可结合传统育种技术和分子标记法，筛选出具有TT3基因位点和其他具有耐高温能力基因的水稻种质资源，利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术，对水稻的高温敏感基因进行改良，并利用转基因技术，将TT3.1和TT3.2等耐高温基因培育进主流的商业水稻品种中，从而培育出具有耐高温能力的水稻品种，开展严格的性状验证和田间试验，以确保新培育出的品种能够在保证产量和品质的前提下，增强抗高温能力。另外，还可用杂交和回交技术，将新培育出的水稻的耐高温性状与其他优良水稻性状相结合，以增强水稻整体质量。

4.2  农艺管理

水稻种植过程中的高温胁迫问题，可通过改进农艺管理来解决。首先，种植户可根据当地气候特点和历史气象数据，分析可能到来的高温天气，调整播种时间，使水稻抽穗期、灌浆期等关键生育期能和高温时间错开，并通过早播或晚播来调整水稻的生长周期，使其能在较为温和的温度下生长发育。其次，种植户在高温季节可采用深水稻种植技术，利用深层土壤温度偏低的特点，降低高温环境对水稻生长的影响，同时使用遮阳网或其他覆盖材料，减少水稻被太阳直射的时间，利用地膜覆盖保持土壤湿度，减少水分蒸发、降低稻田温度。再次，在营养管理方面，种植户应适当使用有机肥和微量元素肥料，并采取叶面喷施微量元素和植物生长调节剂的方式，提高水稻的营养水平、抗逆性和耐高温能力。加强病虫害的监测和预警，使用生物农药和虫害天敌，在减少使用化学农药的同时，降低病虫害对水稻生长的影响，有助于促进水稻的健康成长[6]。最后，种植户应定期进行田间除草和松土工作，保证土壤松软且具有良好的通气性，完善稻田的排水系统，避免积水和水浸，从而减少高温期间水稻病害现象出现。

5  结语

本文深入分析了高温胁迫对水稻产量和质量的影响，以及高温胁迫对水稻形态特征和生理生化指标的影响。研究结果表明，高温胁迫会显著影响水稻的自然生长进程，具体表现在降低光合作用效率、加快蒸腾速率和水分流失、加速蛋白质溶解和改变部分激素含量等方面。以此为基础，本文指出应着重对TT3.1和TT3.2两个拮抗基因进行育种改良，并以降低高温时段土壤温度为目标改进农艺管理措施，通过精准施肥、改善水土环境来完善对水稻种植的营养管理，提高水稻对高温的适应性和稳定性。未来研究应更聚焦于抗高温育种和栽培管理技术，以应对气候变化对水稻生产的影响，为全球粮食安全做出贡献。

参考文献：

[1] 刘晓龙，廖婧芃，钟歆，等.不同生育期高温胁迫下水稻OsRboh家族基因的表达模式[J].华北农学报，2023，38（5）：1-9.

[2] 黄玉韬，梅高甫，吴华平，等.水稻种子发育过程中耐热性研究进展[J].浙江农业科学，2023，64（10）：2 349-2 354.

[3] 季平，柳浩，叶世河，等.不同生殖生长阶段高温胁迫对水稻产量和品质的影响[J].核农学报，2023，37（9）：1 872-1 883.

[4] 汪胜勇.水稻应对高温胁迫的生理基础及苯丙烷代谢途径关键基因的功能研究[D].长江大学，2023.

[5] 徐鹏，贺一哲，尤翠翠，等.高温胁迫导致水稻颖花败育的机理及其防御措施研究进展[J].江苏农业学报，2023，39（1）：255-265.

[6] 杨雲雲，陈鑫，陈启洲，等.脱落酸对水稻种子萌发期耐高温胁迫的诱抗效应[J].华北农学报，2021，36（3）：185-194.