浅析现阶段水稻干尖线虫的危害及防治

李海静 高扬 步金宝 宋微 杨宇尘 王春光 郭晓 臧家祥

摘  要：水稻干尖线虫是危害水稻的主要病原线虫之一，随着我国水稻节水栽培模式的推广、品种布局及耕作制度的改变，该线虫病害日趋严重。介绍了水稻干尖线虫的形态特征，简析了水稻干尖线虫对水稻的侵染危害过程及水稻干尖线虫病的田间症状表现；根据水稻干尖线虫病的研究进展，总结归纳该病害的防治手段及近年存在的相关防治问题并提出展望，以期为今后水稻干尖线虫的相关研究提供参考依据。

关键词：水稻干尖线虫；形态特征；侵染；防治；展望

中图分类号：S435.111.4+8                             文献标志码：A      文章编号：1673-6737（2024）02-0052-04

Brief Analysis on Damage and Prevention of Aphelenchoides Besseyi to Rice at Present Stage

LI Hai-jing ， GAO Yang ， BU Jin-bao ， SONG Wei ， YANG Yu-chen ，

WANG Chun-guang ， GUO Xiao ， ZANG Jia-xiang*

（Rice Research Institute， Heilongjiang Academy of Agricultural and Reclamation Sciences， Harbin 150000， China）

Abstract： Aphelenchoides besseyi is one of the main pathogenic nematodes that harm rice. With the popularization of water-saving cultivation mode of rice in China， the change of variety layout and tillage system， the disease of this nematode is becoming more and more serious. This paper introduces the morphological characteristics of Aphelenchoides besseyi， and briefly analyzes the infection and harm process of Aphelenchoides besseyi and the field symptoms of Aphelenchoides besseyi; According to the research progress of Aphelenchoides besseyi， the control methods and related control problems in recent years were summarized， and the prospect was put forward， in order to provide reference for the related research of Aphelenchoides besseyi in the future.

Key words： Aphelenchoides besseyi; Morphological characteristics; Infection; Prevention and control; Outlook

水稻是我国主要粮食作物，保证水稻的产量以及提高水稻产量，仍然是一种刚性需求[1]。水稻在生长过程中，会受到200多种植物病原线虫的侵袭。随着我国水稻节水栽培模式的推广、品种布局及耕作制度的改变，水稻线虫病害日趋严重，其中，被列为十大植物有害线虫的水稻干尖线虫病害的发生及危害情况也进一步加重[2]。水稻干尖线虫在世界上所有水稻产区均有发生，可对水稻造成产量损失10%～71%，不但影响着农业生产，还影响着种子的进出口贸易[3]，在多个国家被列为对外检疫对象[4]，也被我国列入检疫性病原线虫名单[3]。20世纪80年代，因我国采取了严格的种子处理和检疫措施，该线虫基本得到控制[2]；但从90年代中期开始，其危害程度明顯回升并呈加剧趋势[5]。目前，该线虫在我国各水稻产区均有发生，广泛分布于云南、四川、湖南、天津等24个省（市），局部地区危害严重，造成重大经济损失[2]。本文以水稻干尖线虫为探讨对象，对至今为止的研究成果进行总结及归纳，以期为今后水稻干尖线虫的相关研究提供参考依据。

1  水稻干尖线虫

水稻干尖线虫又称贝西滑刃线虫（Aphelenchoides besseyi Christie， 1942），是在1942年由Christie在草莓上发现并描述，该线虫属线虫门（Nematoda）、侧尾腺口纲（Secernentea）、滑刃目（Aphelenchida）、滑刃亚目（Aphelenchina）、滑刃科（Aphelenchoididae）、滑刃属（Aphelenchoides Fischer， 1894）[6]。

水稻干尖线虫的发育分为卵、幼虫和成虫三个阶段，其中幼虫和成虫的虫体均为细长蠕虫形。该线虫体壁从组成上可分为表皮层和下皮层两层；消化系统分为原口道、肠和直肠三部分。该线虫为雌雄异体，且雌虫与雄虫在形态学上有易于区别的差异[6]。

雌虫：热杀死后，虫体直或略弯，头骨架骨化程度较弱，头部高度小于宽度；侧区宽约为体宽的1/4，侧线4条；唇区圆形，扩张，稍缢缩，缢缩部位的宽度约为虫体中部宽度1/2，有6个相等的唇片，唇环4～5个；口针较细，长10～13 μm，基部膨大，锥体部分约为口针全长的45%；虫体中部体环纹细，约0.9 μm；中食道球卵圆形，约占体宽的3/4，峡部细，具有明显的瓣门，食道腺长度约为4～8个虫体宽，向背面和亚背面延伸，覆盖肠前端；排泄孔于神经环前缘附近；阴门位于虫体中后部，横裂且略向尾端倾斜，阴门唇稍微突起；卵巢1个且较短、不伸达食道腺处，具有2～4排卵母细胞，受精囊长卵圆形，内部通常充满精子，后阴子宫囊较细、内部无精子，长度为肛门处体宽的2.5～3.5倍，但短于肛阴距的1/3；尾呈圆锥形，长度为肛门处体宽的3.5～5.0倍，尾端有1个尾突，尾突呈星状，上有3～4个小尖突[2，7-8]。

雄虫：热杀死后，虫体后部向腹面弯约成180°，尾部向腹面弯曲成钩状，虫体整体呈“J”形；雄虫的侧区、唇区、口针和食道特征似雌虫；雌虫为单精巢、前伸，交合刺玫瑰刺形，为典型的滑刃型，但无基顶，有中等发育的腹面缘突；尾呈圆锥形，尾端有1个星状尾突，尾突上有2～4个小尖突[2，7-8]。

2  水稻干尖线虫对水稻的侵染过程及特征特性

水稻干尖线虫是一种迁移型寄生线虫，具有向上迁移的生理特性，主要侵染为害水稻的地上部分，且温度适宜，相对湿度越高，线虫迁移率越高[6，9-10]。水稻田湿润的环境及稻茎表面的粗糙纹理为线虫的生长及迁移提供了良好的环境[9]，其中水分对线虫的垂直迁移有较大的影响，该线虫不会向植株的根部和衰老部分迁移[6，9-10]。

水稻干尖线虫病是一种典型的种传病害，该线虫在水稻田残存稻壳上只能存活4个月，且不能在土壤里越冬，而以幼虫和成虫形态潜伏于谷粒的颖壳和米粒间越冬，所以携带线虫的稻谷或稻壳是该病最主要的初次侵染源[2，10]。种子浸种催芽时，线虫开始萌动，播种后线虫游离至水和土壤中，随灌溉水传播扩散，大部分死亡，少数线虫从秧苗芽鞘、叶鞘缝等部位钻入组织内，然后用口针刺入细胞中吸取汁液营外寄生生活[2-3，10]。

水稻干尖线虫侵染水稻营养生长期的地上组织的各个器官，在分蘖初期集中在生长点附近，在未张开的幼叶上皮外寄生[10]，在湿度较大、温度适宜等有利条件下，线虫大肆生长，且通过交配来大规模繁殖，随着水稻植株的生长，这些线虫也随之不断向上移动，在植株上部几节叶鞘内不断繁殖[10-11]；到幼穗刚形成时，线虫侵入穗原基，在茸毛间大量集结，然后侵入到颖壳内，最后集中在颖壳内外；花期后进入小花并迅速繁殖，谷粒成熟后，潜伏在谷粒颖壳与米粒之间的干尖线虫盘绕成团状，逐渐失水进入休眠状态，最后在谷粒颖壳与米粒之间越冬或随稻谷传播的干尖线虫，形成再侵染[3-4，8]。

3  水稻干尖线虫病的田间表现

水稻干尖线虫病在苗期一般不常表现症状，少数感病品种会在水稻秧苗4～5叶期时开始出现症状，大部分品种则是在水稻拔节后期或孕穗后显现症状。该病的症状表现为：孕穗期前上部叶尖端2～4 cm处逐渐皱缩、扭曲，枯死，歪拢，呈白色或灰色的“干尖”状，病健部交界明显；孕穗期剑叶或上部2～3叶的尖端1～8 cm处会出现淡褐色、半透明状病斑，有露水时干尖比较透明、可伸展开，露水干后叶尖扭曲、皱缩、逐渐枯死、变成黄褐色或灰白色，病健部交界明显、有不规则弯曲的深褐色界纹；通常感病的稻株株高变矮，剑叶缩短，长势差，抽穗困难或抽出的穗型变小，每穗实粒数减少，秕粒数增加，千粒重下降，护颖和籽粒扭曲，米粒有裂纹，田间表现为顶端籽粒数减少，穗中部的籽粒部分为秕粒，成熟期病穗直立不下垂，穗头“抬头”状（灌浆充实的健康稻穗，成熟期会“弯腰低头”），最终影响水稻产量和品质[2，7，12-14]。

由于地理来源、寄主来源及水稻品种的不同，水稻干尖线虫其种群的致病性、繁殖率存在着差异，导致病株的表现症状不同[3，6]。干尖线虫侵染的水稻发病后，有的品种表现“干尖”和“小穗头”症状，有的品种只表现“干尖”症状且“干尖”的位置或有不同，有的品种仅表现“小穗头”症状，有的品种并不表现出明显症状，虽感染干尖线虫病后不同的水稻品种症状表现不一，但是对水稻的结实率和千粒重都会造成不同程度的损害[3，6，14-16]。

4  水稻干尖线虫的防治

目前，对水稻干尖线虫采用的防治方法主要是实施种子检疫及建立无病留种田、种子处理、合理栽培以及田间药剂防治。

4.1  种子检疫及建立无病留种田

水稻干尖线虫病属于种传病害，因此对种子进行检疫是防治此病的重要环节。在收获前必须对稻田严格进行检疫，若是发现病株，则该田种子必须报废，必须严禁从病区引进种子；从无病区调运种子时也要严格实施种子檢疫，对可疑种子要进行消毒处理，这是防止此病害蔓延的重要环节[6，17]。

对于水稻干尖线虫发病区，应有计划地建立无病留种田来繁殖无病良种，单收、单打、单藏，逐步缩小病区，减少大田病害，且严禁无病区从病区调入种子[6，12，16]。

4.2  种子处理

4.2.1  温汤浸种  预先将水稻种子于冷水中浸泡18～24 h（超过24 h的发芽率与发芽势会有不同程度的下降），之后放于45～47 ℃的温水中浸泡5 min提温，再放入52～54 ℃的温水中浸泡10～15 min（若种子没有预先在冷水中浸泡，则要在更高的温度如55～61 ℃的温水中浸泡10～15 min），浸后取出种子以凉水冲洗；温汤浸种后种子必须在30～35 ℃下干燥，或是在阴凉通风处风干，或是晒干后贮存[9，12，18-19]。

注意事项：① 温汤浸种的温度和时间必须严格把控，否则会影响发芽率与发芽势；② 若直播易引致烂种或烂秧，故要做好种子催芽，且每次温汤浸种的种子量不宜过大[9，19]。

4.2.2  药剂浸种  经试验证明，药剂浸种防治效果较好的药剂及用法用量如下：16%恶线清可湿性粉剂400倍液或17%菌虫清可湿性粉剂400倍液，浸种72 h，每天翻倒2次；10%浸种灵乳油500倍液，浸种48～60 h；95%巴丹可溶性粉剂6 000倍液或50%的巴丹可溶性粉剂3 000倍液或10%噻唑膦乳油1 000倍液，浸种48 h；4.2%浸丰乳油5 000～7 000倍液，浸种24～48 h；40%杀线酯（醋酸乙酯）乳油500倍液，浸种24 h。其中16%恶线清可湿性粉剂、10%浸种灵乳油、4.2%浸丰乳油均可兼治水稻恶苗病，故可大面积推广应用[3，6，13，17，20]。

注意事项：① 药剂浸种要保证药液浓度，合理配比药量与种子量，水与种比例要大于等于2∶1；② 药剂浸种时间要充足，但也要把控好时间不宜过长，否则会影响发芽率与发芽势；③ 若直播易引致烂种或烂秧，故要做好種子催芽；④ 种子浸后需要用清水冲洗干净，然后再催芽、播种[9，11，19]。

4.3  合理栽培

4.3.1  选用抗病品种  目前还未发现完全免疫水稻干尖线虫的水稻品种，但品种间的抗性存在着显著性差异，通常早熟品种受害较轻[3，6]。

4.3.2  田间管理  ① 水稻干尖线虫随灌溉水传播扩散，侵染为害附近健株，在淹水土壤中比在湿土中传播侵染能力强，故在水稻整个生育期应防止大水漫灌、串灌，科学排灌，控制线虫随水流传播；② 根据不同的水稻品种的品种特性，合理密植；③ 科学配方施肥：水稻干尖线虫在种穴间的移动和氮肥量有关，双倍施肥情况下线虫侵染活动在水稻秧苗1叶期时达到高峰，而正常施肥则在秧苗3～4叶时侵染才达到最高峰，因此合理施用氮肥十分重要；增施钾肥，增强植株的抗病性，可使水稻生长健壮，利于提高结实率，减轻干尖线虫病造成的损失[6，10，12，17]。

5  问题及展望

近些年来，随着机插育秧技术的推广应用，种植户忽视了水稻干尖线虫病的防治，重视对恶苗病的防治，长期使用杀菌剂浸种，采用杀菌咪鲜胺乳油、戊唑醇悬浮剂浸种反而刺激了水稻干尖线虫病的发生，致使水稻干尖线虫病株率变高[13，21]。因此，研究兼治恶苗病及水稻干尖线虫病的方法及药剂是今后的研究方向之一；且随着环境问题越来越被重视，研究环境友好型化学药剂是以后的研究倾向；伴随线虫分子生物学技术的迅速发展，研究安全稳定且高效的生物药剂也成为防治水稻干尖线虫病的研究热点。

目前还未发现对水稻干尖线虫完全免疫的水稻品种[3]，因此，选育水稻干尖线虫抗病品种，是防治水稻干尖线虫的重要研究方向之一。通过广泛搜集品种资源，进行抗性鉴定后，筛选出可直接加以利用的优良抗病或耐病品种；对抗病或耐病品种进行遗传鉴定，在育种上作为抗病亲本使用；同时，扩充现有种质资源库，积极寻找农家种或野生种等抗源材料。

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