我国榛属植物种质资源保存及育苗技术研究进展

2024-04-15王祺姚泽卢军义严子柱

山西果树 2024年2期

关键词：育苗技术中国发展现状

王祺姚泽卢军义严子柱

收稿日期：2023-11-14

基金项目：2022年度中央财政林业科技示范推广项目（［2022］ZYTG002）

第一作者简介：王祺（1970-），男，硕士，正高，主要从事荒漠生态和高寒草原研究。E-mail： wangqisxy@163.com

*通信作者：姚泽（1971-），男，硕士，副高，主要从事生态林业研究。E-mail：yaozeqq@163.com

*通信作者：通讯地址：甘肃省兰州市安宁区北滨河西路390号甘肃省治沙研究所邮政编码：730070手机号：18993156790？ wangqisxy@163.com？发票信息：单位：甘肃省治沙研究所；代码：12620000438001462Q

摘要：简要介绍了榛子在全世界范围内的分布和栽培发展历史，归纳总结了我国榛属植物种质资源自然分布、描述与评价体系、野生榛和栽培榛种质资源保存和苗木繁育技术研究的现状，分析并提出了我国榛属植物种质资源保存培育和良种繁育技术研究中存在的明显不足、技术难题和解决思路，以期为我国榛子产业的发展提供参考。

关键词：榛属植物；种质资源保存；育苗技术；发展现状；中国

文章编号：2096-8108（2024）02-0110-05 中图分类号：S664.4中图分类号文献标识码：A文献标志码

Review of Germplasm Resources Conservation and Seedling Raising Techniques of Corylus in China

WANG Qi1，2，3，YAO Ze2，3*，LU Junyi3，YAN Zizhu3

（1.Gansu Linze Desert Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Linze Gansu 734200，China;

2.Cultivation Base of Gansu Provincial， State Key Laboratory of Desertification and Sandstorm Disaster Prevention and Control， Lanzhou Gansu 730070，China;

3.Gansu Institute of Desertification Control， Lanzhou Gansu 730070，China）

Abstract： The distribution and cultivation history of hazelnut in the world are briefly introduced， and the natural distribution， description and evaluation system of hazelnut germplasm resources in China are summarized， as well as the research status of germplasm resources conservation and seedling breeding technology of wild and cultivated hazelnut in China are summarized. The shortcomings， technical problems and solutions in germplasm conservation and breeding of hazelnut in China were analyzed and put forward in order to provide reference for the development of hazelnut industry in China.

Keywords：corylus; germplasm resource conservation; seedling technique; development statu; China

榛樹为榛科（Corylaceae）榛属（Corylus）灌木和小乔木［1］，榛果被列为世界四大坚果（榛子、杏仁、核桃、腰果）之王，其营养丰富、利用价值较高。果仁富含不饱和脂肪酸与矿物质，树皮和果苞含紫杉醇和单宁物质，可制成抗癌药物和提炼栲胶，树叶粗蛋白丰富，可发展蚕业或加工饲料［2-3］。此外，榛子根系发达，萌蘖能力强，是生态脆弱区极有价值的生态经济林树种［4］。因此，榛子不仅是重要的经济林树种，同时也是适宜于高原丘陵、山区和干旱沙区的生态防护林树种［5］。

榛树的栽培历史悠久。发展至今，全世界已有30多个榛子生产国，产业主要集中于欧洲、亚洲和美洲，分布于北纬35°～45°。其中，以土耳其为首的世界第一大榛子生产国和贸易国，其商业化栽培始于14世纪，发展至今已有200多家从事榛子生产加工仓储销售等产业化经营的企业［6］。据FAO 统计数据，2019年土耳其仅榛仁出口量占世界总量的67%［7］。意大利榛产量位居世界第二，栽培始于二战结束后，发展至今用榛替代可可独创生产巧克力这一项的年营业额超过了90 亿美元［8］。美国榛产量位居世界第四，栽培种植始于1885 年［9］。中国是第一大带壳榛的进口国，2019年的进口量约占世界进口总量的一半［7］。据资料［10］，我国早在3 000多年前就有榛的记载，考古学家在辽宁省西部发现了距今1.5亿年的榛子坚果化石，在距今1 000多万年前的云南禄丰腊马发现了榛属植物，榛果在清初年间就有“贡榛”“御榛”之美称，我国历史上开原的马家寨大红石村曾被称作御榛园。然而，我国榛子产业的发展起步较晚，直到20世纪80～90年代培育出平欧杂交榛（Corylus heterophylla×C.avellana）优良新品种（系）后，从真正意义才结束了我国无栽培榛的历史。与此同时，平欧杂交榛在我国东北、华北和西北等高山冷凉区进行了快速推广［11］。截至2017年，平欧杂交榛规模化种植面积已达5.0万hm2［12］，但收获面积仅有1.38万hm2［7］；发展至2022年的种植面积已突破10.0万hm2，主要集中于东北地区，但大多处于引种栽培阶段。从另一方面讲，我国的栽培榛仅以平欧杂交榛为主，且适生区域主要在淮河以北地区，而秦岭以南、长江中下游地区目前尚未培育出适合的栽培榛品种。因此，从我国榛子产业发展初期的实际出发，应重视我国野生榛种质资源深度和广度的挖掘，培育出我国不同适生区的优良栽培榛品种（系）。为此，笔者就我国榛属植物种质资源的保存和利用现状进行了探讨总结，着眼突出问题，提出几点建议和解决思路，供业内人士参考。

1 我国榛种质资源保存培育研究

1.1 榛种质资源的自然分布

我国榛属植物野生资源非常丰富，自然分布在我国北方、秦岭中原、华东和西南四大区域，海拔100～4 000m的范围内均有分布。在种类上原生的有平榛（C. heterphyllaFisch.）、川榛（C. kweichowensis Hu）、华榛（C．chinensisFraneh．）、毛榛（C．mandshurica Maxim.）、剌榛（C．ferox Wall．）、滇榛（C．yunnanensisA．Camus）、绒苞榛（C．fargesii Schneid.）、维西榛（C．wangiiHu）8个种和藏刺榛（C．ferox Wall. thibetica（Batal.）Franch.）、短柄川榛（C. kweichowensis Hu．dievipes．W.J.L）2个变种［13］。另外，我国榛属植物地理纬度的分布跨度相对较大，在纬度24°31′N～51°42′N的范围均有分布，即自北方的黑龙江呼玛县至我国西南区域的云南安宁市都有野生榛生长；在地理经度上，从西藏的聂拉木县向东一直到黑龙江东缘的宝清县（85°55′E～132°12′E），且沿东北—华北山区、秦岭与甘肃南部及河南—华中—云贵高原呈斜带状分布。其中，平榛和毛榛分布于东北三省及内蒙海拔100～1 200m的范围，分布在海拔1 000 m以上的主要见于河北、山西的山区［14］；平榛和毛榛在分布区域范围的主要区别在于水平带上基本一致，垂直带上差异明显，平榛处于低海拔位置，毛榛处于高海拔位置。川榛、华榛、刺榛和绒苞榛主要分布在甘肃（祁连山和岷山）、陕西（秦岭）、河南（伏牛山和大别山）、四川（大巴山和乐山）、湖南（衡山和天门山）、湖北（神农架）及贵州（梵净山）等省，滇榛主要分布于四川和云南1 500m以上较高海拔区，维西榛主要分布于3 000～4 000m高海拔的滇西北深山林地。总体上，在甘肃南部和秦岭沿线海拔1 000～3 000m的区域内榛属植物分布集中、资源丰富、种类较多，其中四川分布有7个种，陕西和甘肃分布有6个种［15］；但从分布省份的广度上说，榛属植物在我国北方、秦岭中原、华东和西南四大区内的内蒙古、甘肃、陕西、辽宁、河北、山东、山西、西藏等25个省均有分布［14］。

1.2 榛种质资源的描述与评价体系

榛属植物种质资源的描述和评价体系研究，对规范其资源收集、整理、保存、鉴定、评价、利用，度量其遗传多样性、完整性和丰富度，提高其资源利用率等方面都有非常重要的意义。有学者［16］通过我国平榛、毛榛、华榛等野生榛以及平欧杂种榛和引进的欧洲榛（C.avellanaL.）等58个株系为试材，研究确定了在一般情況下枝条和叶片、花和果实等方面的84个性状指标，认为在数值性状和非数值性状方面，其分级级差均以3、5、7、9且不超过9级为好，同时提出适宜我国东北地区榛属植物种质资源特点的性状描述与评价体系。另有学者［17］对国内外100余项涉及榛属植物种质资源评价体系的项目进行了筛选和增补，从中确定了用于平欧杂种榛种质资源描述和评价指标内容的56个记载项目，同时对主要性状指标的调查方法、取样时间和方法、记载标准等系统性作了定义和限定，初步提出平欧杂种榛种质资源品系的评价体系。在此基础上，研究［18］出版了《榛种质资源描述规范和数据标准》，同时对榛属植物种质资源的描述符及分级标准有了相应规定，从而可进行榛种质资源标准化的整理和数字化表达。相关描述符的字段、名称、类型、长度、小数位、代码等均有相应的数据标准规定，数据采集过程包括采集内容和采集方法同样有其对应的数据质量控制规范，使得采集的数据具有其系统性、可比性和可靠性。另外，榛属植物新品种的测试方法，和其他植物种的测试方法基本一致，依据榛属植物“新品种特异性、一致性、稳定性测试指南（榛属）”国家标准［19］，研究确定了其新品种应具备的33个性状测试标准［18］，使得榛属植物新品种的测试研究和保护有了统一规范。但目前在榛属植物遗传进化关系方面的研究还很不足，如分布同一区域遗传距离较近的川榛、刺榛、华榛和滇榛，同一区域遗传距离较远的平榛和毛榛等，同时还存在地理距离较远而遗传距离较近的欧洲榛和平榛等。因此，榛属植物种质资源全面系统的描述和评价体系的完善对探明其种质资源亲缘关系及遗传进化规律来说，是一项亟待解决的必要条件。

1.3 野生榛种质资源保存培育研究

优良种质是榛产业发展的基础，良种资源保存库是其苗木规模化繁育的前提。国外对榛属植物种质资源的收集和保存非常重视，土耳其已建成739个榛属植物不同品种的种质资源库，美国已建成485个，西班牙已建成124个［20］。而我国目前野生榛的种质资源收集保存库数量非常少，除中国林科院林业所、辽宁省经济林研究所和沈阳农业大学等建立了品种较为丰富、存苗量较大、繁育能力较强的榛属植物种质资源圃外，其他研究单位大多都是部分榛属植物种的采种圃或引种圃，总体上我国榛属植物目前以自然生长的大面积野生榛林形式保存；我国新引进的欧洲榛、大果榛（C.maxima Mill.）和尖榛（C.cornula Marshall）等，截至目前仅作为资源保存在引种圃，没有栽培研究和生产［15］。我国野生榛中已被培育研究和开发利用的仅有平榛，主要分布在36.78°～51.73°N、100.57°～132.2°E区域内，面积约160万hm2，集中在东北、内蒙古和华北地区［10-11，14］。自20世纪60年代，辽宁省率先对平榛等野生榛进行了比较系统的资源开发利用研究，按其果形分为圆形、扁圆、长圆等类型的榛组［13］。进入20世纪80年代后，辽宁省根据坚果的不同性状和遗传特性等先后选育出光仁、长果、薄壳等8个平榛优良类型［21］，同时与引入的欧洲榛进行了杂交育种研究，首次培育出平欧杂交榛新种质。至此，黑龙江和吉林相继开展了平榛等野生榛优良品种的选育研究工作。截止目前，对平榛等野生榛先后已有50多年的研究历史，相关平榛等野生榛种质资源的开发利用和生产实践研究，已形成我国野生榛比较系统的理论体系。譬如，近些年集中于平榛、华榛经济林规模化种植和营造技术方面，特别是在防沙治沙及干旱区造林方面的研究成效显著［22］。可以说，我国平榛等传统的生产从野生采摘、粗放经营已走向优良类型采种圃种子育苗、标准化垦复管理阶段［23］；同时结束了我国没有栽培榛的历史，开启了我国榛子产业发展的新时代［24］。

1.4 栽培榛种质资源保存培育研究

目前，我国的栽培榛除平榛外，主要以平欧杂种榛为主。已建立的种质资源收集和保存库数量同样非常少。据资料［18，23-25］，除中国林科院林业所的榛属植物种质资源圃、延庆的平欧杂种榛种质资源圃和新疆的平欧杂种榛种质资源汇集圃外，再就是辽宁省初具规模的平欧杂种榛采穗圃。近些年，我国更加重视榛属植物种质资源的保护及研究，2016年榛子被正式列入國家林木种质资源库，这就意味着我国已开启了榛子科学研究、开发利用和规模化发展的快车道。国家林业和草原局立刻成立了榛子工程技术研究中心和榛子产业国家创新联盟，整合了榛子科研创新、技术开发、成果推广、产业提升等方面的力量，集中探索“龙头企业＋合作社＋农户”等多种乡村振兴经营模式，初步形成以榛产业为代表的特色农产品规模化、产业化发展集群。因此，从国际、国内榛产品需求量巨大的实际出发，不仅要加快东北、华北和西北各省优良类型榛资源圃的建立，还要竭力推进我国秦岭中原区、华东区和西南区榛产业的发展。目前，我国发展较快的平欧杂种栽培榛种质资源具有较大的开发研究潜力，在现有种质资源的保存培育研究方面，已从其第 1 代、第 2 代新品种大果、抗寒、抗抽条、丰产等特点及其坚果的经济性状，将其归类为抗寒极强品种（包括达维、玉坠、平欧、辽榛等），抗寒强品种（辽榛和平欧其他品种），抗寒较强品种和抗抽条能力极强、易脱种皮、圆形坚果等优良性状的第 2代新品种（中榛 1-7号）；同时，筛选培育出抗风沙环境、适宜沙地生态经济型防护林建设的4个平欧杂种榛品种（达维、辽榛 3号、平欧110、平欧210）［22］。可以说，我国已基本明确了平欧杂种榛种质资源主要品种的优良特性及其适生区域，现已在我国黑龙江、吉林、辽宁、河北、甘肃、宁夏、青海等淮河以北（32°N～47°N）的25个省市区推广种植，而引入长江流域的平欧杂种榛表现明显不够理想［12，23，26］。因此，培育适合南方的栽培榛是当前一项迫切需要开展的重大课题。

2 我国榛良种育苗技术研究

优良种苗繁育是榛子产业化发展的首要条件。虽然我国已研究出适宜我国气候特点的栽培榛苗木无性繁育技术，使我国榛子的生产从野生、半野生进入现代园艺化栽培和管理的初期阶段。但在野生榛良种育苗、栽培榛良种繁育等方面均存在尚未解决的技术难题，苗木繁育技术研究还在初级阶段，目前还不能为我国榛产业的发展提速和高质量健康发展提供基础保障。

2.1 野生榛良种育苗技术

我国野生榛属植物中已被培育和开发利用的只有平榛，选育出的8个平榛优良类型均采用种子育苗［21］。在种子层积处理、冷冻等解除种子休眠的研究中，制定了平榛播种育苗技术规程地方标准［27］。另外，中国林业科学研究院在相关研究中还制定了《榛培育技术规程》《榛坚果贮藏技术规程》《榛子仁质量等级》等多项林业行业标准。但对于平榛等野生榛无性繁殖育苗的研究，包括压条繁殖、扦插繁殖、组织培养和嫁接繁殖等，均存在尚未解决的技术难题，目前还停留在试验研究阶段，生产实践中还没有无性繁殖苗的应用［23，28］。而平榛产业是我国当前榛子坚果的主要生产来源，生产实际中平榛良种的种子育苗量远不能满足其产业发展的市场需求，这在很大程度上阻碍了其产业发展提速。因此，包括平榛在内的野生榛苗繁育技术研究是目前一项亟待解决的科学技术问题。在前期研究的基础上，很有必要进一步深挖野生榛种质资源，研发无性繁殖育苗技术，提高繁殖系数，缩短育苗周期，完善野生榛苗木繁育体系，为我国野生榛良种实现工厂化育苗提供技术支撑，有力推动我国榛产业的快速发展。

2.2 栽培榛良种繁育技术

目前，我国的栽培榛以平欧杂种榛优良品种（系）为主。尽管平榛的优良类型作为我国坚果生产的主要来源，具有光仁、薄壳等优良稳定的遗传性状和重要的栽培价值，但由于其无性繁殖苗在生产应用方面还处于空白，影响了其园艺化栽培发展。而平欧杂种榛具有大果、抗寒、丰产等优点，且良种繁育技术发展相对较快，除普遍采用的萌蘖绿枝直立压条方法［29］外，嫩枝扦插和组培育苗技术均已取得成功并小规模应用于生产［30-32］。与此同时，中国林业科学研究院还制定了《平欧杂种榛绿枝直立压条技术规程》《平欧杂种榛栽培技术规程》等相关行业标准。尽管如此，但平欧杂种榛绿枝直立压条法培育的苗木整齐度较差，根系质量参差不齐；嫩枝扦插和组培育苗目前还处于小规模生产，未能实现工厂化育苗；硬枝扦插育苗和嫁接法繁殖技术至今未能获得成功。因此，平欧杂交榛苗木繁育技术研究还在初级阶段，显然不能满足国内榛产业快速发展对榛苗繁育技术的要求，这在很大程度上限制了我国榛产业的规模化发展。

3 问题与展望

我国榛子产业化生产才刚刚起步，更应重视对野生榛种质资源的挖掘利用。目前就适宜我国栽培的平榛等野生榛种质资源的研究并不多见，从野生资源中遴选的优良栽培种很少，利用野生资源杂交育种的研究更少。尽管我国拥有以平榛为主、用于干果生产的野生榛林面积达160万hm2，但干果的生产量远远不能满足国内市场需求，致使我国成为带壳榛干果的第一大进口国。究其原因，最直接、最明显的问题在于我国野生榛的果个小、果壳厚、产量低，加之对野生榛几乎都是采青式、掠夺性收果，不仅造成野生榛林资源的极大浪费，同时还导致我国榛子低产、劣质；另外，最突出、亟待解决的问题在于我国对野生榛种质资源的利用远远不足，平榛等优良野生榛目前均采用种子育苗，野生榛无性繁殖苗处于空白，具优良性状的野生榛种质资源库稀缺。因此，首先应建立区域性野生榛种质资源圃，集中搜集保存当地的野生资源，全面开展当地野生榛农艺性状和品质性状的评价鉴定，利用现代科技对野生榛资源的性状鉴定和评价数据进行规范化处理，建立区域性野生榛资源信息数据库和资源信息共享平台，促进优势资源的整合、保护和开发利用，推进我国野生榛的资源利用走向新品种园艺化的栽培转变，逐步将资源优势转化为产业优势，实现资源优势向经济优势的转化。因而，系统性挖掘利用我国野生榛种质资源，培育优良经济性状的栽培榛新品种（系），发挥科技对野生榛资源的开发利用，依然任重道远。

虽然平欧杂种榛解决了我国栽培榛从无到有的问题，走出了野生榛果个小、果壳厚、产量低等经济性状低劣的困境，且已从第 1 代的大果、抗寒、丰产特性，发展为坚果经济性状更加优良、更易脱去种皮和极抗抽条能力的第 2 代平欧杂种榛新品种［18］，但适宜于我国北方不同气候条件、抗抽条品种选育、以及适合炒食和加工等不同用途的品种选育研究还很少，而且目前平欧杂种榛苗的无性繁育技术研究尚在初级阶段。随着我国榛子栽培面积的逐年扩大，栽培品种更新加快和对无病毒榛苗需求的增加，传统的繁殖方法（压条、分株、根蘖等）已无法满足市场需求；平欧杂种榛适宜在我国北方栽植（最南至苏北和皖北一带），而适宜于我国南方的栽培榛目前还未问世。因此，开展适宜于我国南北不同气候类型、不同育种目标的杂交亲本选择和基于亲本间亲和性的杂交育种工作迫在眉睫。有学者研究认为［23，33］，川榛具有广泛的适应性，可作为我国中南部种质的亲本材料，有望培育出适合我国南方的栽培新品种。这一思路，将对突破我国目前只有北方栽培榛的现状，具有重要理论指导和实践意义。

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参考文献

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