赤霉素对不同品种观赏向日葵开花特性及形态特征的影响

2024-04-08李晓莎陈涛任昂彦杨华戚永奎刘兴华贺江

江苏农业科学 2024年3期

李晓莎陈涛任昂彦杨华戚永奎刘兴华贺江

摘要：为探讨不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵开花特性及形态特征的影响，采用裂区设计，主区选用盐葵3号（YK3）和盐葵5号（YK5）2个品种，副区设置50 mg/L（C1）、150 mg/L（C2）、300 mg/L（C3）等4个赤霉素浓度处理，以清水为对照（0 mg/L），共计8个处理，分析比较不同处理对观赏向日葵开花特性、形态特征和干物质量的影响。结果表明，赤霉素处理可使观赏向日葵初花期提前2～5 d，但整株持花期会缩短，整体表现为持花期与赤霉素浓度呈负相关。喷施赤霉素使舌状花长度变长，相同条件下，YK3、YK5在赤霉素处理下花瓣长度较CK分别增加15.98%～30.69%、5.51%～18.88%，但花径变小，花瓣宽度变窄，YK3、YK5花瓣宽度分别比CK显著减少10.83%～28.13%、18.33%～43.75%，花瓣宽度与赤霉素浓度呈负相关。喷施赤霉素使向日葵株高、分枝长度及地上部干质量显著增加。相同条件下，YK3、YK5在赤霉素处理下株高显著较CK增加18.92%～48.12%、23.53%～37.25%，分枝长度分别较CK增加19.05%～187.18%、19.52%～122.73%，赤霉素处理的YK3和YK5均无种子形成。综上，2个品种对赤霉素响应程度不同，YK5持花期、花径和各部位干质量受赤霉素的影响大于YK3。

关键词：赤霉素；观赏向日葵；初花期；持花期；开花特性；形态特征

中圖分类号：S311；S565.501 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）03-0184-09

向日葵（Helianthus annus L.）为菊科短日照植物，按用途分为食葵、油葵和观赏向日葵等类型。观赏向日葵色彩艳丽、种类丰富，可广泛应用于景观打造、庭院美化、切花、盆花等领域［1-2］，作为休闲观光农业发展的重要载体，有助于推动农业供给侧改革和乡村振兴［3-5］，越来越受到政府和城乡居民的喜爱［6-8］。此外，向日葵还具有很强的耐盐碱能力，具有生物排盐、改良盐碱地的巨大作用，被誉为开垦盐碱地的“先锋作物”［9-11］。随着乡村振兴战略的持续推进和休闲观光农业的迅猛发展，市场对观赏向日葵的需求与日俱增，观赏向日葵的相关研究越来越重要［12-13］。但由于观赏向日葵在我国种植时间相对较短，基础研究较薄弱，且主要集中在品种选育上，关于栽培管理手段、植物生长调节剂等对其开花特性和形态特征的相关研究较少。开花特性及形态特征是观赏植物的重要价值体现，温光调控、园艺栽培措施以及植物生长调节剂的应用等均会对其产生影响。赤霉素作为常见的植物生长调节剂，已有多项研究结果表明其可促进茉莉、象草、菊花、金鱼草等植物茎叶伸长生长［14-15］，还可增加切花月季花茎长度、花茎粗、最大花径，促进紫罗兰、秋菊、紫鸢等花芽分化［16-18］，打破杜鹃、樱花、高粱等植物休眠［19-21］，促进凤梨、牡丹、芍药等花卉提前开花［22-26］，加快杂交粳稻生育进程等［27］，同时还会抑制诸如苹果和茉莉等植物开花［28-29］。而关于赤霉素对观赏向日葵开花特性、形态特征及生长发育的影响鲜见报道。因此，本研究通过设置不同赤霉素浓度处理，探究其对观赏向日葵盐葵3号（YK3）和盐葵5号（YK5）开花特性及形态特征的影响，以期掌握基于赤霉素应用的观赏向日葵生长调控技术，进而为观赏向日葵更科学合理的栽培生产提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本试验在江苏沿海地区农业科学研究所南洋试验场（33.389 1°N，120.161 4°E）进行。该地区属亚热带季风气候，四季分明，年均日照时数为2 311.2 h，年平均气温为15.4 ℃，年均降水量为900～1 066 mm，试验地为壤土，土壤肥力中等，适合向日葵生长。向日葵在田间生长期间的日平均气温和日降水量见图1。

1.2 试验材料

本试验选用盐葵3号和盐葵5号2个观赏向日葵品种，分别记为YK3、YK5，两者均为江苏沿海地区农业科学研究所自主选育的新品种，分别为黄色舌状花黄色管状花和白色舌状花黄色管状花，均为有花粉可育品种，外部形态特征如株高、株型、叶色、生育期、花形等性状表现稳定，综合性状良好（图2）。供试赤霉素为GA3，美商华仑物科学公司生产，有效成分20%，从江苏省盐城市市场购买。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，主区为盐葵3号和盐葵5号2个品种，副区以喷施清水为对照（CK），设置50 mg/L（C1）、150 mg/L（C2）、300 mg/L（C3）等3个赤霉素浓度，共计8个处理，每个处理设置3次重复，每个小区面积为18.75 m2（2.5 m×7.5 m）。在向日葵现蕾期进行喷施处理，喷施1次/d，连续处理1周。

1.4 田间管理

试验进行1年2熟观赏向日葵种植［6］，即春播和秋播。春播于2022年3月5日在温室大棚中采用直播的方式进行，采用草炭 ∶珍珠岩 ∶蛭石=2 ∶1 ∶1 的基质和72孔的穴盘，穴播深度约 1.5 cm，播种呈为1～2粒/穴，4月1日移栽至大田，行距80 cm，株距40 cm，于2022年7月8日收获。秋播于2022年8月10日在大棚穴盘中采用直播的方式进行，8月25日移栽，11月21日收获。各处理与一般大田统一管理。

1.5 样品采集与分析

1.5.1 开花性状调查在试验处理前，每个小区选择12株长势良好、能代表该小区平均长势的植株，挂牌标记，从舌状花即将开放前每天下午调查挂牌植株的开花情况，记录主盘、倒1分枝和倒3分枝的初花期、凋亡期以及整株的凋亡期，以舌状花枯萎脱落失去观赏价值作为花盘的凋亡期，观察不同处理花瓣形态特征并拍照，直到植株所有花盘全部凋亡为止。根据调查结果，统计主盘、倒1分枝和倒3分枝的花盘开花时间、整株的开花时间等。

1.5.2 形态特征及数据采集于盛花期对不同处理花朵、植株等进行拍照，用直尺测量主盘、倒1花盘和倒3花盘的花径，主盘单个花瓣的长度和宽度，长度以花瓣中轴的长度为准，宽度以花瓣最宽的位置测量为准，并记录主盘的花瓣数量；于成熟期采集挂牌植株的全株样品，测量主茎、倒1分枝和倒3分枝的长度、茎粗等形态指标；将植株叶片、主茎、分枝、花盘、籽粒等分别分装烘干，称量各部位干质量。

1.6 数据处理

试验数据采用Excel进行处理和作图，采用SPSS进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵开花特性的影响

2.1.1 不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵开花期的影响 YK3和YK5是多分枝观赏向日葵，开花顺序总体表现为先主盘，然后分枝上花盘按倒1、倒2、倒3的顺序从上到下依次开放，其主盘开花期即为向日葵的初花期［30］。试验结果（表1）表明，春播YK3后一般84～89 d为初花期，YK5一般84～87 d为初花期；秋播YK3后一般54～57 d为初花期，YK5一般52～55 d为初花期，YK3主盘初花期在2季播种中较YK5晚0～2 d。赤霉素处理在春播和秋播2季种植中均可促进YK3和YK5提前开花。相同条件下，在赤霉素处理下YK3主盘初花期比CK提前3～5 d，YK5比CK提前2～3 d，YK3倒1分枝初花期比CK提前3～6 d，YK5比CK提前2～4 d，YK3倒3分枝初花期比CK提前3～5 d，YK5比CK提前2～5 d，YK3初花期受赤霉素影响略大于YK5。2个品种初花期在C2和C3处理下表现基本一致，相同条件下C1处理比C2和C3处理初花期晚0～2 d，表明赤霉素浓度在150～300 mg/L时能更好地促进观赏向日葵提早开花。相同处理条件下，YK5品种的初花期在2季栽培中均较YK3品种早。春播YK5主盘、倒1分枝和倒3分枝初花期较YK3分别提前0～2、4～6、5～7 d，秋播YK5主盘、倒1分枝和倒3分枝初花期较YK3分别提前 1～2、0～4、0～3 d。

2.1.2 不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵持花期的影响赤霉素喷施对观赏向日葵持花期有显著影响，持花期因播期、品种和赤霉素浓度不同而存在差异（图3）。在赤霉素处理下，除春播YK3的主盘、倒1分枝和倒3分枝单朵持花期较CK延长外，其余处理均表现为持花期较CK显著缩短，相同条件下，不同赤霉素浓度处理间整体表现差异不显著。YK3在春播和秋播条件下，整株持花期随赤霉素浓度升高呈现缩短趋势；YK5在春播和秋播条件下，赤霉素处理均显著缩短了其主盘、倒1分枝、倒3分枝及整株持花期，春播分别缩短0.8～1.4、1.6～2.2、0.8～1.9、5.8～6.0 d，秋播分别缩短1.4～2.5、0.6～1.9、0.8～2.3、2.0～4.0 d，不同浓度赤霉素处理间差异不显著。可见，赤霉素会缩短观赏向日葵持花期。

由图3可知，2个品种秋播持花期显著高于春播持花期，YK3秋播整株持花期在不同处理下较春播长0.3～2.7 d，YK5秋播整株持花期在不同处理下较春播长4.5～8.4 d，说明YK5整株持花期受播期影响较大。相同处理条件下，YK3整株持花期显著高于YK5，在CK、C1、C2、C3处理下，YK3春播整株持花期较YK5分别长5.8、12.7、10.4、9.3 d，秋播较YK5分别长4.0、5.5、3.9、4.9 d，整体表现为赤霉素浓度越高，YK3整株持花期比YK5越长，可能是由于YK5整株持花期受赤霉素影响较YK3大，与其品种、花盘直径、分枝数等有关。

2.2 不同赤霉素浓度处理对观赏向日葵形态特征的影响

2.2.1 不同浓度赤霉素处理的观赏向日葵开花形态特征由图4可知，A和E分别为盐葵3号和盐葵5號对照，即清水处理，B～D和E～H依次展示的是喷施低浓度至高浓度赤霉素的YK3和YK5开花形态特征。可见，喷施赤霉素使YK3和YK5花瓣形状较CK均有不同程度的变化。YK3和YK5对照的舌状花呈椭圆，向四周开展，花粉较多，C1、C2、C3舌状花较CK变得更加细长，柱头伸长外露，C1处理花粉量较CK明显减少，C2和C3处理花粉消失。YK3和YK5在C1、C2、C3处理下舌状花均有向花盘中间聚拢呈收缩状的趋势，且赤霉素浓度越高，舌状花向花盘中间聚拢越明显，相同赤霉素处理下，YK5较YK3舌状花收缩更明显，表现为YK5花瓣形态受赤霉素影响较YK3大。

2.2.2 不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵花朵形态指标的影响花径是指花朵花冠的最大直径。由表2可知，赤霉素喷施整体上可以显著降低向日葵的主盘、倒1花盘和倒3花盘花径 C1、C2、C3处

理间差异不显著。YK3在春播条件下，C1、C2、C3处理主盘花径较CK减小4.23%～15.49%，YK5较CK显著减少29.26%～36.89%；YK3在秋播条件下，C1、C2、C3处理主盘花径较CK显著减小18.30%～24.74%，YK5较CK显著减小29.26%～34.16%，品种间表现为YK5主盘花径受赤霉素影响更大。YK5主盘、倒1花盘和倒3花盘花径大于YK3，春播主盘花径显著大于秋播。赤霉素喷施能明显增加向日葵的花瓣长，YK3在春播条件下，C1、C2、C3处理花瓣长较CK显著增加15.98%～26.78%，YK5较CK增加5.51%～11.51%，秋播条件下，YK3较CK显著增加29.01%～30.69%，YK5较CK增加13.46%～18.88%，C1、C2、C3处理间差异不显著，品种间表现为YK3花瓣长受赤霉素影响更大。相同条件下，春播花瓣长略大于秋播花瓣长。赤霉素喷施可显著降低向日葵的花瓣宽，YK3在春播条件下，C1、C2、C3处理花瓣宽较CK减小10.83%～19.11%，YK5较CK显著减小26.88%～28.13%，秋播条件下，YK3较CK显著减小29.38%～43.75%；YK5较CK显著减小18.33%～29.72%，花瓣宽与赤霉素浓度呈负相关。相同条件下，YK3花瓣宽明显大于YK5，春播花瓣宽略大于秋播。赤霉素对YK3和YK5的茎粗和花瓣数量影响不显著，相同处理条件下，YK5花瓣数显著多于YK3。上述赤霉素喷施会减小向日葵的主盘、倒1花盘和倒3花盘花径、花瓣宽，增加向日葵的花瓣长，与图4直观所示形态特征一致。

2.2.3 不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵株高及分枝长度的影响观赏向日葵株高是指从其根颈部到主盘顶部的高度。由图5可知，喷施赤霉素处理的YK3和YK5的株高、倒1分枝和倒3分枝长度均显著大于CK，且株高、倒1分枝和倒3分枝长度整体趋势分别与赤霉素浓度呈正相关，在相同条件下，除秋播YK3的C3处理株高、倒1分枝和倒3分枝长度显著高于C1处理及其C3处理的倒1分枝长度显著大于C2处理外，其他各赤霉素处理间差异不显著。在春播条件下，YK3株高在C1、C2、C3处理下较CK显著增加18.92%～24.77%，YK5较CK显著增加24.79%～34.45%，YK3倒1分枝长度较CK显著增加37.90%～45.97%，YK5较CK显著增加60.00%～119.17%，YK3倒3分枝长度较CK显著增加42.75%～53.26%，YK5较CK显著增加55.17%～85.06%，YK5株高、倒1分枝和倒3分枝长度受赤霉素影响较YK3更大；秋播条件下，YK3株高在C2和C3处理下显著高于C1，倒1分枝和倒3分枝在C3处理下显著高于C1，YK5不同赤霉素处理间株高、倒1分枝和倒3分枝差异不显著，后续研究中可适当扩大赤霉素的浓度范围。

综上，喷施赤霉素可以增加YK3和YK5的株高和分枝长度，有显著促进向日葵生长和分枝长度的作用。由于8月极端高温干旱天气，2个品种株高、倒1分枝和倒3分枝长度均表现为秋播显著低于春播，这与陈涛等的研究结果［30］一致，说明观赏向日葵在春季播种更有利于其生物量生长。

2.3 不同浓度赤霉素处理对观赏向日葵干物质量的影响

由表3可知，喷施赤霉素处理的YK3和YK5叶片、主茎和分枝等部位干质量均显著高于CK，这与图5所示的赤霉素喷施可增加其株高和分枝长度等有关，C1、C2、C3在同条件下处理间差异不甚相同。在相同赤霉素浓度下，春播YK3和YK5叶片干质量分别比CK大1.13%～39.99%、6.02%～47.06%，秋播分别比CK大35.56%～47.78%、8.45%～35.84%；春播YK3和YK5主茎干质量分别比CK大3.92%～21.26%、29.64～82.53%，秋播分别比CK大51.01%～180.67%、39.37%～85.37%；春播YK3和YK5分枝干质量分别比CK大24.36%～45.84%、71.79%～172.33%，秋播分别比CK大43.59%～57.85%、47.89%～89.91%。CK条件下，YK3的叶片、主茎、分枝干质量均高于YK5，经赤霉素处理后，YK5的主茎、分枝、总盘干质量增幅高于YK3，整体表现为YK5干质量受赤霉素影响更大；喷施赤霉素处理的YK3和YK5总盘、主盘和总籽粒干质量等均显著低于CK，由表3总粒质量一列可知，经赤霉素喷施的YK3和YK5均无种子形成，表現为不育，可能是由于赤霉素使雌蕊柱头伸长，授粉不良所致；从总盘干质量中去除籽粒质量后，赤霉素喷施处理的总盘质量显著高于CK，可能是由于赤霉素喷施处理花盘中没有籽粒竞争营养，花盘生物量得到更好的生长，各赤霉素处理间差异不显著。2个品种春播各部位干质量及粒质量均显著高于秋播，这与图5中春播株高和分枝长度均比秋播高的结果一致。

3 结论与讨论

3.1 讨论与启示

综上，赤霉素处理会对观赏向日葵的初花期、持花期、开花特性、花径、株高、分枝长度及育性等产生不同程度的影响。（1）促进观赏向日葵提早开花。经赤霉素处理的YK3和YK5初花期可提前2～5 d，这与胡军荣等研究的“赤霉素可促进梅花、牡丹、芍药、杜鹃、凤梨等几种花卉提早开花”结果［22-26］一致，但与杨小凤等关于赤霉素抑制苹果开花［28］和黄金凤关于赤霉素抑制茉莉开花［29］的结果相反，可能与赤霉素施用量或不同植物对赤霉素响应机制不同等因素有关，后期可结合赤霉素抑制剂研究观赏向日葵促延后开花技术，如烯效唑、脱落酸等［31-33］。赤霉素处理的YK3和YK5整株持花期均比对照短，整体表现为持花期与赤霉素浓度呈负相关，YK3整株持花期受赤霉素影响较YK5小。（2）增加舌状花花瓣长度，提高观赏向日葵的观赏性，雌蕊柱头伸长外露，花粉消失，这与杨保汉等研究的“赤霉素可调控水稻和棉花柱头外露率”结果［34-35］一致，可利用该结果快速生产无花粉向日葵鲜切花，丰富观赏向日葵的观赏性和利用价值，同时减小花径和花瓣宽度，后续研究可通过降低赤霉素使用次数或结合其他生长调节剂平衡赤霉素对观赏向日葵花瓣形态的不利影响［36］。（3）促进观赏向日葵株高及分枝伸长。这与王玥等研究发现的“赤霉素可促进后茬向日葵株高提高”结果［37］、吴国平等研究发现的“赤霉素可增加球茎甘蓝株高和荞麦株高”的结果［38-39］一致，符合市场鲜切花对较长花枝的需求，但株高和枝条大幅度生长会减弱枝条韧性，提高倒伏率，影响枝条直立性，还应多次试验，选择既能延长枝条长度又可增加其直立性的方案，如利用多效唑增强其抗倒伏性［32，40］。使柱头伸长外露，形成不育株，根据市场对观赏向日葵的需求，利用其不育株柱头外露特性与其他优良品种进行杂交，定向培育新品种，满足市场对观赏向日葵开花特性、花朵形态、地上部生长量等的需求，这与杨保汉等研究的“将赤霉素应用于水稻、棉花等育种研究”思路［34-35］一致，利用不育株可促进观赏向日葵的育种进程，并提高其育种质量，加快打破国外对观赏向日葵品种的垄断。

相同条件下，YK3初花期较YK5早1～2 d，YK3持花期长于YK5，春播观赏向日葵株高、分枝长度及地上干物质质量均高于秋播，这与陈涛等研究的“YK3比YK5持花期长、春播株高和分枝长度高于秋播”结果［30］一致，说明春播更有利于观赏向日葵生长（图6）。

3.2 结论

综上所述，本研究将YK3和YK5在春季和秋季播种，并用不同浓度赤霉素进行处理。结果显示，赤霉素具有促进观赏向日葵提早开花、增加舌状花花瓣长度、延长主茎和分枝长度、促进雌蕊柱头伸长外露、减少花粉量、促使植株不育等作用，为观赏向日葵花期调控和杂交育种研究工作奠定了一定的基础，在生产上对调节观赏向日葵花期和植株形态具有重要价值。但同时也导致其持花期缩短、花径变小、舌状花变细，持花期和花瓣宽度与赤霉素浓度呈负相关，后续可将赤霉素与温度、光照、其他植物生长调节剂、栽培管理措施等结合起来共同研究［31，33，41-43］，完善影响观赏向日葵开花特性和形态特征的技术手段。

参考文献：

［1］曹心妍. 休闲观光农业视角下的花海景观构建技术研究与应用：以苏南地区为例［D］. 南京：南京农业大学，2019.

［2］鲁玉. 农旅融合视角下的生态农业景观规划设计研究——以中卫市黄河河心岛向日葵育种基地为例［D］. 杨凌：西北农林科技大学，2022.

［3］孙睿. 农旅结合下的长兴县油菜发展策略［J］. 中国农业会计，2020（1）：8-9.

［4］韦曼莉. 南盘江流域 “农旅结合” 旅游景区品牌建设 ——以百色为例［J］. 广西广播电视大学学报，2018，29（5）：67-71.

［5］de Carvalho P R V，Naoum-Sawaya J，Elhedhli S. Blockchain-enabled supply chains：an application in fresh-cut flowers［J］. Applied Mathematical Modelling，2022，110：841-858.

［6］李晓莎，徐光明，陈涛，等. 农旅融合下江苏省里下河地区向日葵一年两熟栽培技术［J］. 南方农业，2023（4）：1-3.

［7］高新华. 油葵产业美乡村改善环境富百姓——以内黄县宋村乡为例［J］. 基层农技推广，2021，9（10）：42-43.

［8］郭翠娥，李栋梁. 向日葵花海养护管理［J］. 中国花卉园艺，2020（16）：37.

［9］Ocvirk D，poljarevic＇ M，Kristic＇ M，et al. The effects of seed priming with sodium hydrosulphide on drought tolerance of sunflower （Helianthus annuus L.） in germination and early growth［J］. Annals of Applied Biology，2021，178（2）：400-413.

［10］Al-Alawy H H，Al-SamerriaI K. Mitigation of adverse effects of salt stress by foliar application of ascorbic acid and salicylic acid on sunflower and maize［J］. Indian Journal of Ecology，202 7（13）：310-315.

［11］Guo F Y，Proctor G，Larson S L，et al. Earthworm enhanced phytoremediation of U in army test range soil with Indian mustard and sunflower［J］. ACS Earth and Space Chemistry，2022，6（3）：746-754.

［12］妍然. 探索农旅结合商业模式——森禾集团多地联动举办“五一浪漫玫瑰节”［J］. 中国花卉园艺，2019（11）：38-39.

［13］王芳，徐静雅. 江苏里下河地区现代生态农业发展对策研究——以泰州里下河生态经济示范区为例［J］. 吉林农业科技学院学报，2021，30（5）：27-31.

［14］张红亮. 茉莉枝条徒长特性与赤霉素途径的调控机理研究［D］. 福州：福建农林大学，2020.

［15］李洁. 外源赤霉素诱导象草节间伸长的农艺性状和转录组学研究［D］. 兰州：兰州大学，2020.

［16］梁晨，泽桑梓，高燕珠，等. 薇甘菊花芽分化前后内源激素及相关基因表达的研究［J］. 西北植物学报，2023，43（2）：229-241.

［17］蔡娅，王东雪，陈仕昌，等. 赤霉素对香花油茶花芽分化和春梢生长的影响［J］. 西南林业大学学报（自然科学），2020，40（4）：180-184.

［18］Tyler L，Thomas S G，Hu J H，et al.Della proteins and gibberellin-regulated seed germination and floral development in Arabidopsis［J］. Plant Physiology，2004，135（2）：1008-1019.

［19］金鑫，李彬，牛丽涓，等. 低温和赤霉素对百合鳞茎休眠解除的影响［J］. 中国沙漠，2016，36（5）：1315-1322.

［20］Gomes M P，Bicalho E M，Garcia Q S. Integrative signaling of hydrogen peroxide and gibberellin on Zn-mediated alleviation of thermodormancy in sorghum seeds［J］. Physiologia Plantarum，2022，174（1）：e13595.

［21］郭曄红，蔺海明. 赤霉素和细胞激动素对白刺种子萌发的调控研究［J］. 中国生态农业学报，2009，17（6）：1196-1199.

［22］胡军荣. 几种常见花卉的花期调控技术［J］. 现代园艺，2015（23）：71-72.

［23］关淑艳，张洪琳，蒋振忠，等. 光受体和赤霉素对植物开花协同作用的研究进展［J］. 吉林农业大学学报，2023，45（2）：127-136.

［24］沈晓飞，刘政，何国庆，等. 多效唑与赤霉素调控盆栽梅株型和花期研究［J］. 浙江林业科技，2020，40（6）：40-45.

［25］Eriksson S，Bhlenius H，Moritz T，et al. GA4 is the active gibberellin in the regulation of LEAFY transcription and Arabidopsis floral initiation［J］. The Plant Cell，2006，18（9）：2172-2181.

［26］杨秀莲，贾瑞瑞，施婷婷，等. 观赏植物花期调控分子生物学研究进展［J］. 安徽农业大学学报，202 8（3）：344-351.

［27］陈峰源，王先俱，陈亚君，等. 赤霉素对杂交粳稻组合孕穗期生育进程的影响［J］. 江苏农业科学，2016，44（2）：92-94.

［28］杨小凤，李小蒙，廖万金. 植物开花时间的遗传调控通路研究进展［J］. 生物多样性，2021，29（6）：825-842.

［29］黄金凤. 赤霉素抑制茉莉开花的可能机理与JsDELLA相关功能的研究［D］. 福州：福建农林大学，2022.

［30］陈涛，杨华，高进，等. 观赏向日葵的开花特性及其对播种期的响应［J］. 北方农业学报，202 9（5）：48-53.

［31］徐平珍，刘涛，杨莹，等. 脱落酸在植物花发育过程中的作用［J］. 云南植物研究，2007（2）：215-222.

［32］韦丁一，高少凡，苏海英，等. 赤霉素及其抑制剂对油菜抗倒伏性的影响［J］. 江苏农业科学，2022，50（12）：69-74.

［33］章虹. 外源激素对甘蓝型油菜花期调控的影响研究［D］. 合肥：安徽农业大学，2022.

［34］杨保汉. 不育系柱头外露率及其结实率研究［J］. 杂交水稻，1997，12（1）：13-15.

［35］何循宏. 柱头外露性状应用于棉花杂交制种及其诱导效应研究［D］. 南京：南京农业大学，2008.

［36］冯邹荣. 遮阴处理对牡丹花期和花色特性的影响［J］. 现代园艺，2022（18）：7-9.

［37］王玥，叶晓馨，王恺，等. 玉米与赤霉素对向日葵列当种子萌发、防除以及对后茬作物向日葵生长的影响［J］. 中国生态农业学报，2018，26（11）：1672-1681.