镉胁迫下不同小白菜表型特征、光合能力及镉富集能力研究

常鹏艳 王松良 王涛 陈永快

摘要：为探明不同Cd胁迫浓度对9种小白菜表型特征、光合能力及镉富集能力的影响，筛选出高富集型、低富集型小白菜品种，为小白菜品质安全保障提供理论指导。以9种小白菜为试材，采用营养液膜技术（NFT）栽培方式，设置不同浓度（0、25、50、100 mg/L）镉处理，胁迫96 h后取样，测定各小白菜品种的相对生长率（RGR）、Cd含量、荧光参数、表型参数等。结果表明，随着Cd胁迫浓度的升高，小白菜的RGR整体降低、Cd含量上升，且Cd胁迫浓度越高，品种间差异性越明显，达到显著水平；不同小白菜品种的BCF与TF呈现下降趋势；小白菜植株最大光化学量子产量（Fv/Fm）呈逐渐下降或先上升后下降的趋势、稳态非光化学荧光淬灭（NPQ）呈现先上升后下降或先上升后下降再上升的趋势；实际光量子效率（ΦPSⅡ）呈现逐渐下降或先下降后上升再下降的趋势；小白菜叶片出现变窄、变黄、变小的现象，其冠层面积及植株高度与对照组差异达到显著水平。T3浓度下，金品506的冠层面积比对照组减少了65.68%，金品1夏的植株高度比对照组减少了51.35%。综合以上结果，发现不同小白菜品种在Cd胁迫下的Cd富集水平、植株表型特征及光合能力存在差异，并且随着Cd胁迫浓度的增加表现更加明显。其中，金品1夏、金品008对Cd的富集吸收能力较强，可尝试作为Cd富集或超富集能力植物用于修复Cd污染土壤或湿地；奶油快菜、四季小白菜对Cd的富集能力较弱，可作为Cd低富集或土壤警示植物，用于判断土壤是否受到Cd污染以及污染情况。

关键词：镉胁迫；小白菜；叶绿素荧光参数；表型参数；镉含量；光合能力；镉富集能力

中图分类号：S634.301  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）03-0164-09

随着城市化和工业化的快速发展，土壤重金属污染日益严重，其中位列重金属“五毒”［镉（Cd）、汞（Hg）、砷（As）、铬（Cr）、铅（Pb）］之首的Cd污染尤为突出［1］，Cd是一种植物生长非必需的重金属元素，具有很强的生物毒性和化学活性，易被植物吸收、累积，对动植物和人体均可产生毒害作用［2-3］。我国耕地土壤重金属的总超标率为19.4%，其中Cd超标最为严重，达7.0%［4］。Cd极易被蔬菜的根系吸收并向可食用部分迁移，导致蔬菜可食用部分Cd含量超标，成为蔬菜安全生产的障碍［5］，因此，研究Cd污染对蔬菜产量和品质的影响极为迫切。

小白菜（Brassica chinensis L.）属于十字花科芸薹属芸薹种白菜亚种，俗称青菜，作为一种常见的芸薹属叶菜类蔬菜，具有较强的Cd富集能力。在土壤过量Cd的胁迫下，小白菜易发生表型与基因表达变异，这严重影响了其产量和品质［6］，进而影响小白菜安全生产和供应。

目前，已有学者研究了不同品种小白菜在Cd胁迫下的Cd累积特性和生理差异，结果表明，Cd胁迫下，小白菜生长均不同程度受到抑制，且不同品种小白菜对Cd耐性不同［7-10］；另外，Cd胁迫对植株表型及光合作用的影响研究也有报道［11-14］。然而，同时研究Cd胁迫下不同品种小白菜的植株表型和光合特征及Cd富集能力的相关研究比较少见。本研究应用二维和三维表型技术，旨在研究Cd胁迫条件下小白菜植株的表型，以及利用荧光采集平台研究Cd胁迫条件下的小白菜植株叶绿素荧光参数，具有重要的理论和应用价值［15］。

1 材料与方法

1.1 供试材料

9个供试小白菜品種的名称、种子来源列于表1，试验于2023年1月10日至2023年3月3日在福建省农业科学院数字农业研究所表型试验温室进行。

1.2 试验设计

1.2.1 无土育苗

以草炭为基质，采用穴盘育苗方式，每个小白菜品种播种256株，将种子播入带育苗土的育苗盘中，后用去离子水浇透，待种子萌发出2张子叶后，改用潮汐式苗床进行营养液浇灌，培养 21 d 后移入营养液膜技术（nutrient film technique，简称NFT）栽培系统中进行试验。

1.2.2 营养液预培养

选择生长状况一致的小白菜幼苗进行NFT栽培试验，设置3个试验组（胁迫浓度分别为25、50、100 mg/L）和1个对照组（胁迫浓度为0 mg/L），每组处理设3个重复，每周更换1次营养液（每100 L营养液含硝酸钙9.580 0 g、氯化钙0.761 9 g、硝酸钾12.000 0 g、磷酸二氢钾2.600 0 g、硫酸镁 3.000 0 g、螯合铁0.750 0 g）。

1.2.3 Cd胁迫水培

经营养液培养15 d后的小白菜植株进行CdCl2胁迫培养，Cd胁迫浓度梯度设置为0 mg/L（CK）、25 mg/L（T1）、50 mg/L（T2）以及100 mg/L（T3），选择胁迫时间为96 h。胁迫后选择长势大小一致的小白菜植株，测定其不同Cd浓度营养液培养下的植株相对生长率（relative growth rate，简称RGR）、Cd含量、植株叶绿素荧光以及表型参数。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 相对生长率

作物干物质累积RGR计算公式［16-19］为：

RΔt=lnW2-lnW1t2-t1。

式中：W1为时间t1时的干质量；W2为时间t2时的干质量；RΔt为相对生长率（即t1～t2时间内的平均生长率）。

通过对上式两边积分与取对数运算后，可得RGR的基本计算式，具体为：

RGR=1WdWdt。

1.3.2 Cd含量、生物富集系数以及转运系数

Cd含量用原子吸收分光光度计测定［20］。

Cd生物富集系数（bioaccumulation factor，简称BCF）与Cd转运系数（translocation factor，简称TF）的计算公式［21-23］分别为：

BCFCd=Ci/CS ；

TFCd=CP/Cr。

式中：Ci为小白菜地上部Cd含量，mg/kg；CS为营养液中Cd含量，mg/L；CP为小白菜地上部Cd含量，mg/kg；Cr为小白菜地下部Cd含量，mg/kg。

1.3.3 叶绿素荧光参数

利用多功能植物荧光表型测量系统（PSI、FluorCam）测定暗适应30 min后小白菜的叶绿素荧光参数，含最小荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大光量子效率（Fv/Fm）、非光化学淬灭系数（NPQ）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）等。

1.3.4 表型数据

采用福建省农业科学院数字农业研究所自主研发的表型图像采集设备进行批量采集处理叶面积、叶色、叶型等形态数据。同时通过植物多维表型采集设备，对不同品种、不同Cd胁迫水平下的小白菜进行非破坏性的三维重建，以采集小白菜株高、冠层面积等表型参数。

1.4 数据分析与处理

应用Excel进行数据初步处理，用Origin软件进行制图，应用软件SPSS 12.0和DPS进行方差分析、多重比较分析（Duncans新复极差法）。

2 结果与分析

2.1 Cd胁迫下不同小白菜品种干物质相对生长率（RGR）比较

RGR反映小白菜在受Cd胁迫期内的总干物质平均相对增长速度，其值大小变化反映了小白菜在该时期内对Cd胁迫程度的响应。由表2可知，随着Cd浓度的增加，小白菜RGR整体呈现明显下降趋势甚至出现负增长现象，在T3浓度（100 mg/L）下除了华樱、金品008、奶油快菜、津双30快菜F1这4个小白菜品种外，其他品种都呈现负增长趋势，受Cd胁迫影响较为严重。

2.2 Cd胁迫下不同小白菜品种地上部Cd含量以及Cd富集系数（BCF）及转运系数（TF）比较

由表3可知，同一品种小白菜地上部Cd含量均随着Cd胁迫浓度的增加而增加；在同一Cd胁迫浓度下，不同小白菜品种间地上部Cd含量存在差异。在T1（25 mg/L）浓度下，品种金品506地上部Cd含量最高（69.706 mg/kg），是含量最低品种奶油快菜（51.257 mg/kg）的1.36倍；在T2（50 mg/L）浓度下，地上部Cd含量最高品种金品1夏（87.128 mg/kg），是含量最低品种奶油快菜（52.936 mg/kg）的1.65倍；在T3（100 mg/L）浓度下，品种金品1夏地上部Cd含量最高，为127.917 mg/kg，品种奶油快菜最低，为62.117 mg/kg，前者是后者的2倍多。其他积累量超过120 mg/kg的品种有金品101（125.444 mg/kg）、金品008（126.844 mg/kg）；且Cd浓度越高，品种间差异性越明显。

由图1可知，所有供试小白菜品种的Cd富集系数（BCF）在T1、T2处理下均大于1，BCF范围介于1.06～2.79之间，不同品种的BCF随着Cd胁迫浓度的增加呈现下降趋势，且具有显著性差异，地上部富集Cd的能力有所下降；在T1、T2浓度下，品种金品1夏、金品101、金品506的BCF较高；在T3浓度下，品种金品1夏、金品008、金品101的BCF较高。图2显示，小白菜的转运系数（TF）均小于1，转移系数范围介于0.006～0.051之间，Cd从小白菜地下部转运至地上部过程中，随着Cd胁迫浓度的增大，大部分小白菜呈现下降趋势，其TF在T3浓度下最小，表明在此浓度下，Cd从地下部向地上部的转运较为困难。

2.3 Cd胁迫下不同小白菜品种叶绿素荧光参数比较

Fv/Fm是最大光化學量子产量，表示光合反应中心的最大光能转换效率，在正常条件下该参数变化极小［24］，逆境下该参数明显下降［25］。本试验用Fv/Fm来评估Cd胁迫对小白菜最大光合能力的影响程度［26］。图3显示，华樱、金品008、金品101、奶油快菜、金品586、津双30快菜F1这6个小白菜品种的Fv/Fm随着Cd胁迫浓度的增加而下降，金品1夏、四季小白菜这2个小白菜品种的Fv/Fm随着Cd浓度的增加呈现先上升后下降的趋势；较多品种小白菜在Cd胁迫浓度T1时与对照组无显著差异，同时在T3浓度时Fv/Fm含量降到最低值，与对照组具有显著性差异（P<0.05），分别降低了12.12%、5.87%、6.63%、8.93%、3.65%、8.02%、8.02%、3.09%和9.55%。总之，随着Cd胁迫浓度的增加，小白菜植株Fv/Fm整体呈现下降趋势。如图4所示，T1浓度下，小白菜品种的Fv/Fm呈现冠层中心位置降低的趋势，随着Cd胁迫浓度的增加，小白菜受影响的区域增大，逐渐由冠层中心位置向整个叶片延伸，在T3浓度下，小白菜品种的Fv/Fm图像发生显著变化，呈现出整个叶片Fv/Fm值的降低，且冠层中心Fv/Fm受影响的程度最大。

稳态非光化学荧光淬灭（non photochemical quenching，简称NPQ）反应PSⅡ吸收的光能不能用于光合电子传递，而以热能形式耗散的部分，NPQ对光合结构起到一定的保护作用，是一种自我保护机制。由图5可知，金品1夏、金品008、金品101 3个小白菜的NPQ随着Cd胁迫浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，金品506、奶油快菜、金品586、四季小白菜、津双30快菜F1这5个小白菜的NPQ随着Cd胁迫浓度的增加呈先上升后下降再上升的趋势。华樱、金品1夏、金品101这3个品种，在T3浓度下，分别相对于对照组降低了5.66%、9.73%、13.16%；奶油快菜、金品586、四季小白菜、津双30快菜F1这4个品种分别在T2浓度下NPQ达到最低，分别降低了24.34%、36.15%、7.66%、51.83%。

PSⅡ的实际光量子效率（ΦPSⅡ）反映部分关闭的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率，是植物响应Cd胁迫的重要指标。由图6可知，在T1、T2、T3胁迫浓度下，除四季小白菜外，其他小白菜的ΦPSⅡ与对照组存在显著性差异，不同小白菜品种ΦPSⅡ的变化趋势存在差异性，品种金品506、津双30快菜F1随着Cd胁迫浓度的增加呈现逐渐下降趋势 华樱、金品1夏、金品008、金品101、奶油快菜、金品586这6个小白菜品种随着Cd胁迫浓度的增加呈现先下降后上升再下降的趋势。

2.4 Cd胁迫下不同小白菜品种表型参数比较

随着Cd胁迫浓度的增加，小白菜叶片出现变窄、变黄、变小的现象（图7、图8），小白菜品种华樱、金品1夏、金品101、金品506、奶油快菜、金品586、津双30快菜F1在T3浓度下，其叶片面积最小（表4），相较于对照组分别减少了30.93%、39.28%、37.87%、39.00%、44.58%、31.72%、46.12%。小白菜品种金品008、四季小白菜在T2浓度下叶面积受胁迫较为严重。

由表5可知，在T1、T2、T3浓度下，所有小白菜的冠层面积均小于对照组，在T3浓度下，品种华樱、金品1夏、金品101、金品506、奶油快菜、四季小白菜、津双30快菜F1受到的胁迫较严重，冠层面积相较于对照组分别减少了37.02%、45.47%、54.41%、65.68%、50.02%、14.14%和38.57%。在T1、T2、T3浓度下，不同小白菜品种的植株高度均小于对照组，其降低程度存在差异，其中金品1夏、金品008、金品101、金品506、津双30快菜F1这5个品种与对照之间的差异达到显著水平，品种金品1夏、金品008、金品101、金品506、奶油快菜、金品586、四季小白菜这7个品种在T3浓度下植株高度最低，分别较对照组减少51.35%、41.05%、50.91%、40.38%、50.52%、42.35%、37.04%。

3 讨论

植物干物质累积相对生长率是其响应逆境的重要指标。本试验结果显示，随着Cd胁迫浓度的增加，小白菜的RGR值整体呈下降趋势，当Cd浓度为T3（100 mg/L）时，其值明显下降甚至呈现负增长，表明Cd胁迫对小白菜生长有明显的抑制作用，低浓度Cd胁迫时存在一定的耐受性仍可以生长发育，高浓度Cd胁迫抑制严重导致小白菜生长缓慢甚至不再生长。这与全秋梅等研究半叶马尾藻对Cd离子的响应［27］一致。

不同小白菜品种在不同Cd浓度胁迫下的Cd吸收能力、富集系数以及转运系数不同，在T1、T2处理下，所有小白菜品种的生物富集系数均大于1（图1），这与赵怀敏等的研究结果［28］一致，说明不同小白菜品种地上部均具备富集Cd的能力；另外不同小白菜品种的Cd富集系数随着Cd胁迫浓度的增加呈现下降趋势，地上部Cd富集能力有所下降；小白菜的Cd转运系数均小于1（图2），这与李乐乐等的研究结果［29］一致，即各小白菜品种富集Cd的部位主要为地下部。在T3浓度（100 mg/L）下，Cd转运系数最小，表明在此浓度下，影响Cd从地下部向地上部的转运较为严重。说明基于不同小白菜品种因其遗传特性差异而形成对Cd吸收能力的差异，可作为筛选Cd高富集、低富集作物品种的生理指标［30］。在低Cd浓度胁迫下，品种金品1夏、金品101、金品506有较强的Cd吸收富集能力，且具有一定的转运能力，可作为Cd富集或超富集能力的潜力植物，用于Cd污染土壤或湿地修复［31］。

叶绿素荧光参数是研究植物光合生理状况及植物与逆境胁迫关系的重要方法之一，能直接反映光系统Ⅱ对光能的吸收、传递和耗散情况［32］。本试验通过测定小白菜的叶绿素荧光参数以反映Cd胁迫对植物光合作用的伤害情况。其中，Fv/Fm表示小白菜在暗适应下的最大光能转换效率，可以反映小白菜在Cd胁迫下光合作用光反应受影响程度的情况［33-34］。在本试验条件下，金品1夏、四季小白菜这2个品种Fv/Fm呈现先上升后下降趋势，说明随着Cd浓度的增加，PSⅡ 反应中心实际光能转换效率降低，小白菜通过提高最大光能转换效率来抵御胁迫，但随着Cd胁迫浓度的增加，小白菜的最大光能转换效率受到抑制，从而导致其光能利用能力降低，这与仰路希等关于Cd胁迫对人参菜的影响研究［35］一致；华樱、金品008、金品101、奶油快菜、金品586、津双30快菜F1等6个小白菜品种的 Fv/Fm 随着Cd胁迫浓度的增大而下降；且9个小白菜品种在Cd胁迫浓度较大（100 mg/L）时，其 Fv/Fm 含量降到最低值（金品506除外），具有显著性差异，这与Larsson等对油菜的研究［36］以及与时建业等对Cd胁迫下菠菜光合作用的影响研究结果［37］一致，说明在Cd胁迫下PSⅡ受到破坏，反应中心光能转化效率降低，小白菜的光合作用受到抑制；NPQ是稳态非光化学荧光淬灭系数，反映的是植物将过剩的光能耗散为热能的能力［38］，是植物应对逆境的重要指标。本试验表明，在Cd胁迫下，不同小白菜品种的NPQ值存在显著差异，金品1夏、金品008、金品101 3个小白菜的NPQ随着Cd胁迫浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，金品506、奶油快菜、金品586、四季小白菜、津双30快菜F1这5个小白菜的NPQ随着Cd胁迫浓度的增加呈现先上升后下降再上升的趋势。说明小白菜在低浓度Cd胁迫下，可通过自身调节机制，即快速消耗光能，来减轻光合系统的损伤，从而适应胁迫环境。但随着Cd胁迫浓度的增大，小白菜不能进行正常热耗散，PSⅡ 反应中心受损，并抑制了光合作用的原初反应，阻碍了光合电子传递过程［39］，从而导致NPQ值显著下降；PSⅡ光合电子传递量子效率反映光合电子传递速率，也是植物响应Cd胁迫的主要指标。本试验表明，不同Cd胁迫浓度下，小白菜ΦPSⅡ与对照组均存在显著性差异，华樱、金品1夏、金品008、金品101、奶油快菜5个小白菜品种在低浓度（25 mg/L）Cd胁迫下，ΦPSⅡ最小；金品506、金品586、津双30快菜F1这3个品种小白菜在高浓度（100 mg/L）Cd胁迫下，其ΦPSⅡ值最小，这与罗红艳等应用磷和铝胁迫杉木的叶绿素荧光特性研究结果［40］一致，其ΦPSⅡ值越小，表明其受Cd胁迫影响越大。

植物表型是基因与环境共同作用下的植株表现，体现为植物生长发育过程中物理、生理、生化方面的特征和性状［41-42］。Cd透过细胞壁经植物根部皮层细胞进入植物根部，通过质外体和共质体途径吸收并转运到地上部分的Cd对叶片发育产生影响［43］。本试验研究表明，在低Cd濃度胁迫下，小白菜植株叶片面积与对照组相比差异显著，随着Cd浓度的增加，叶片出现失绿、变小、变窄等现象，这与肖旭峰等的研究结果［39］一致。说明Cd胁迫会抑制植物碳同化和电子传递，导致植物的光合能力下降［44］。本试验条件下，随着Cd胁迫浓度的增大，小白菜植株高度、冠层面积呈下降趋势。

4 结论

本试验表明，不同小白菜品种在不同浓度Cd胁迫下的Cd积累量、富集系数、转运系数均存在差异性，后者可作为筛选Cd高富集、低富集小白菜品种的判断指标。其中金品1夏、金品008对Cd的富集吸收能力较强，可尝试作为Cd富集或超富集能力植物用于修复Cd污染土壤或湿地；奶油快菜、四季小白菜对Cd的富集能力较弱，可作为Cd低富集植物或Cd污染警示植物，用于判断土壤是否受到Cd污染以及污染情况。

本试验还表明，不同小白菜品种间光合作用存在差异性，小白菜最大光化学量子产量（Fv/Fm）随着Cd胁迫浓度的增加呈逐渐下降或先上升后下降的趋势，稳态非光化学荧光淬灭系数呈现先上升后下降或先上升后下降再上升的趋势；实际光量子效率则呈现逐渐下降或先下降后上升在下降的趋势；随着Cd胁迫浓度的增大，小白菜的光合作用受抑制越严重。

在供试材料响应Cd胁迫的表型变化方面，随着Cd胁迫浓度的增加，小白菜叶片出现变窄、变黄、变小的现象，其冠层面积及植株高度小于对照组，说明在Cd胁迫使小白菜的生长发育受到抑制。

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