中国退耕还草的土壤碳固持效应及影响因素

何奕成，胡振华，向仰州，张金鑫，钱永强，王迎新，许丰伟

（1.中国林业科学研究院生态保护与修复研究所 / 国家林业和草原局草原研究中心, 北京 100091；2.中国农业大学草业科学与技术学院, 北京 100193；3.内蒙古自治区通辽市开鲁县林业和草原局, 内蒙古 开鲁 028400；4.贵州师范学院地理资源学院, 贵州 贵阳 550018）

土地利用变化是陆地生态系统碳循环的重要影响因素[1]。合理的土地利用能改善土壤结构，进而促进土壤碳固持[2]；反之，不合理的土地利用会导致土壤退化，加速土壤有机碳分解[3]。在过去的几十年里，大面积草地被人类盲目开垦，引发了水土流失加剧、草地退化和土壤碳排放增加等一系列生态问题[4-5]。例如，当草地被开垦为农田，地上植被盖度减小导致土壤水分蒸发增加、土壤侵蚀加剧，从而促进了土壤有机碳分解和释放；同时，地下植物根系减少导致其分泌物减少、微生物碳利用效率降低，进一步增加了土壤碳排放[6-7]。相关研究表明，每开垦1 m 深草地土壤会导致其中27% 的土壤有机碳被分解排放[8]，草地开垦造成的土壤有机碳损失占土壤碳总量的30%～50%[9-10]。为了防治水土流失和减少土壤碳排放，我国1999 年开始实施“退耕还林还草”工程[11]，该工程是目前世界上投资最大、政策性最强、涉及面最广以及群众参与度最高的生态工程之一[12]。退耕还林还草能增加植被覆盖度，促进土壤有机碳固持，从而改善当地生态环境和促进区域经济发展[13]。

退耕还林还草的生态恢复评价一直是生态学中的热点问题。退耕还林还草一般会增加土壤有机碳含量，但这种正效应会受生态系统恢复时间、当地气候条件、土壤养分和植物功能群等因素影响[14-18]。一般而言，农田恢复为草地后，土壤有机碳含量随恢复年限先呈增加趋势而后出现饱和响应。然而，也有一些研究发现退耕还草初期土壤有机碳含量并没有增加，甚至有降低趋势，而随着恢复年限的延长才出现增加趋势[15,17]。这些研究表明土壤有机碳恢复可能存在时间阈值，超过阈值后才会出现正响应[19]。但是，由于生态系统恢复时间对土壤碳含量影响的大尺度研究非常少，这个时间阈值并没有被量化。气候条件方面，大量研究发现，干旱区退耕还草对土壤碳恢复的影响不明显，而湿润区退耕还草有利于土壤碳固持[17,20-21]。这些结果指出，水分条件是影响退耕还草增加碳固持效应的重要因素，然而目前并不清楚碳固持效应从无到有的关键水分阈值。一般来说，土壤有效养分与土壤有机碳含量具有较好的耦合关系。例如，在退耕还草背景下，大量研究发现土壤有效氮与土壤有机碳含量存在正相关关系，表明土壤碳固持普遍受到氮限制。相比之下，土壤有效磷对土壤有机碳恢复影响的研究相对较少[16]。然而，随着氮沉降在生态系统中持续累积，土壤磷限制可能会日益加剧。因此，退耕还草背景下量化土壤有效磷与有机碳恢复之间的关系同样具有现实意义。此外，退耕还草的碳固持效应普遍随土壤深度的增加而降低[19]。

综上所述，目前针对我国退耕还草的整合研究还非常少，并且尤其缺乏恢复时间和生境条件对土壤有机碳恢复的定量化阈值研究。基于此，本文对1950－2016 年发表的关于我国退耕还草工程与土壤有机碳的文献进行了系统梳理，重点分析退耕还草后土壤有机碳含量的响应格局及其主要控制因子，以期为我国生态系统修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据收集

本研究利用中国知网、Google Scholar、Web of Science 等中英文检索网站，以“退耕还草”“农田”“草地生态系统”“草地恢复”“土壤碳”“中国”为中文关键词，以“Grain for Green”“cropland”“grassland restoration”“soil organic carbon”“China”为英文关键词检索1950－2016 年关于我国退耕还草工程与土壤碳固持的相关文章，重点关注由农田恢复为草地后土壤有机碳含量的变化规律。同时，对检索到的文献采取以下标准进行严格筛选：1)农田与恢复后的样地具有相似的土壤和气候条件；2)研究是以成对的地点和时间序列上进行取样；3)采样的土壤深度和恢复年限在文献中需有明确报道；4)研究需提供土壤有机碳指标的均值和重复数。基于上述筛选标准，最终获得123 篇学术论文，总计735 条数据。文献中若以图呈现数据，利用Engauge Digitizer软件 (Free Software Foundation, Inc., Boston, MA)进行数据提取。具体获取的指标包括：土壤有机碳含量(g·kg-1)、生态系统恢复时间(year)、土壤取样深度(cm)、土壤有效氮含量(mg·kg-1)、土壤有效磷含量(mg·kg-1)、年平均气温(℃)和降水量(mm)。本研究把不同地点的试验作为独立的研究，并把同一地点不同恢复方式也作为独立研究。

总体来说，数据库包括126 个研究地点，生态系统类型包括草地和农田生态系统。恢复方式分为自然和人工恢复两种。自然恢复为生态系统在无人为干扰条件下的自然演替，导致植物群落组成相对比较复杂。而人工恢复多为农田退耕后，通过人为种植特定的草本植物进行恢复，因而植物群落组成相对简单。这些研究覆盖了我国大部分气候带，覆盖区域经纬度为24.82°～47.59° N，89.13°～133.63° E。年平均气温范围为-0.7～19.9 ℃；年平均降水范围为116.8～1 600 mm；土壤本底有机碳含量范围为0.091～63.053 g·kg-1；土壤取样深度范围为0～100 cm；生态系统恢复时间为0～78 年。为进一步明确豆科植物在土壤有机碳恢复中的作用，进一步把植物分为豆科(235 条数据)和非豆科植物功能群(464 条数据)进行比较。

1.2 数据分析

本研究中由于不同研究的土壤取样深度存在差异，会引起土壤有机碳含量计算的不确定性。因此，不同地点之间土壤有机碳含量的比较需要进行标准化处理。因此，本研究基于响应比(response ratio, RR)反映土壤有机碳含量的相对变化，其计算方法为：

式中：Xtreatment、Xcontrol分别是一个独立研究中恢复处理组和原始对照组的平均值。

与传统整合分析研究一致，本研究基于样本量进行加权计算[22-24]，加权系数(Wt)计算如下：

式中：Wt代表恢复效应值的权重，Ncontrol、Ntreatment分别表示农田对照组和恢复处理组的重复数。

首先，为了更好处理同一研究中多个观测数据的不独立性，采用线性混合效应模型分析土壤有机碳恢复的总体效应响应比和95% 置信区间。具体模型如下：

式中：β0为截距，πstudy是把每个研究作为随机截距，ε为模型残差。

其次，进一步分析土壤有机碳恢复效应与恢复时间、土壤深度、干旱指数、土壤养分(有效氮和有效磷) 以及植物功能群(豆科与非豆科) 之间的关系，采用如下模型：

式中：β为系数；time为恢复年限；depth为土壤取样深度；AN为土壤有效氮含量；AP为土壤有效磷含量；AI为干旱指数，[AI=MAP/(MAT+ 10)]，MAP为年平均降水量，MAT为年平均气温[25]；PFG为植物功能群分类(豆科与非豆科)；πstudy为随机截距(把每个研究作为随机效应)；ε为模型残差。此外，利用公式(4)可得到各个影响因子的系数β，并基于这些系数和模型截距构建土壤有机碳响应比与特定影响因子之间的偏回归关系，由此计算响应比由正转负对应的影响因子阈值。本文利用R 4.0.3 (https://www.r-project.org)中lme4 程序包[26]进行线性混合效应模型分析，利用ggplot2 程序包制图[27]。

2 结果与分析

2.1 全国退耕还草工程作用下土壤有机碳含量的变化

本研究搜集了123 个由农田恢复为草地的独立试验，获取数据观测值735 对(农田与恢复草地)。基于上述数据库，发现72%的研究显示农田恢复为草地后，土壤有机碳含量呈正响应，而28%的研究结果为负响应。进一步对总体效应估算，结果显示草地土壤碳恢复效应平均值为 0.181，95%置信区间为0.145～0.216，表明我国退耕还草工程的土壤有机碳恢复效应显著，且高于恢复之前的农田水平。而土壤有效氮的恢复效应平均值为0.075，但是土壤有效磷恢复效应的平均值为-0.343 (图1)。

图1 退耕还草工程对土壤有机碳含量、有效氮含量和有效磷含量的影响Figure 1 The impact of the “Grain for Green” project on soil organic carbon, soil available nitrogen,and soil available phosphorus

2.2 土壤有机碳恢复效应的影响因素

研究结果显示，生境土壤有效氮含量(F= 32.886，P< 0.001)与干旱指数(F= 15.817，P< 0.001)为影响土壤有机碳含量恢复的主要环境因子。而不同深度(F= 6.374，P< 0.05)的土壤有机碳含量恢复具有显著差异。植物功能群与土壤有效磷含量不影响土壤有机碳的恢复(表1)。

表1 不同因子对土壤有机碳恢复影响的方差分析Table 1 Effects of different factors on soil organic carbon restoration based on the linear mixed effects model

土壤有机碳含量与恢复时间呈正相关关系(P<0.001) (图2)。但是，短期内草地恢复的效应普遍为负效应，而长期的草地恢复才会促进土壤有机碳含量。而由负效应转为正效应的时间阈值为6.43年。土壤有机碳恢复随土壤深度呈下降趋势(P<0.001) (图2)，表明深层土壤有机碳恢复效应减弱，而浅层土壤有机碳含量在保护措施下恢复较快。当土壤深度接近1 m 时，土壤有机碳恢复效应不明显。

图2 土壤有机碳恢复效应与恢复时间(A)和土壤深度之间的关系(B)Figure 2 Relationships of soil carbon with restoration time (A) or soil depth (B)

对于土壤养分来说，草地的土壤有效氮恢复越快，土壤有机碳恢复效果也越好(P< 0.001) ，土壤氮与土壤有机碳恢复具有紧密的协同关系。而土壤有机碳恢复与土壤有效磷含量不相关(P> 0.05)(图3)。

图3 土壤有机碳恢复效应与土壤有效氮(A)和有效磷恢复(B)之间的关系Figure 3 Relationships of soil carbon with soil available nitrogen (A) or phosphorus (B)

对于气候条件来说，水分条件较好的生境土壤有机碳含量恢复效应明显高于干旱地区(P<0.001)。恢复效应由负转为正的干旱指数的阈值为25.15 (图4)。对于不同植物功能群，以豆科和非豆植物作为特定物种进行的草地恢复，土壤有机碳没有显著差异(图5)。

图4 土壤有机碳恢复效应与干旱指数的关系Figure 4 Relationships of soil carbon restoration with aridity index

图5 不同功能群对土壤有机碳恢复的作用Figure 5 Soil carbon restoration by different functional groups

3 讨论

本研究系统整合了我国123 个由农田恢复为草地的研究，降水跨度为116.8～1 600 mm，本底土壤有机碳范围为0.091～63.053 g·kg-1，恢复时间长达78 年。前人研究更多关注农田恢复为林地和草地之后土壤有机碳的动态变化[5,12-15,18]，而专门针对农田恢复为草地的系统研究相对较少[28-30]，揭示影响土壤有机碳变化的环境梯度阈值的研究更少[16]。本研究揭示我国退耕还草工程提升了19.8%的土壤有机碳含量，并进一步量化了影响土壤有机碳恢复的关键环境梯度阈值。本研究结果表明农田恢复为草地的初期需要加强人工管护，在高于水分阈值的地区实施退耕还草能够更大程度促进土壤有机碳增加，这对退耕还草等生态工程的效应评估，以及草地生态保护修复具有重要的指导意义。

3.1 植被恢复时间对土壤有机碳含量的影响

土壤有机碳是草地生态系统中最重要的碳库，约占草地生态系统有机碳总量的90%[28]。本研究发现，农田退耕恢复为草地后，只有恢复时间超过6.43 年之后，土壤有机碳含量才会升高，这说明农田退耕为草地后土壤有机碳含量并不是一直持续增加，而是存在恢复时间阈值。王俊明和张兴昌[29]研究发现农田退耕为草地后土壤有机碳储量迅速下降，直到退耕草地自然演替15 年，土壤有机碳含量才会超过农田土壤有机碳含量。刘淑娟等[31]研究发现耕地转化为牧草和草地20 年后，土壤有机碳含量才出现增加趋势。Potter 等[32]发现农田转化为草地后，要使土壤有机碳含量达到恢复前农田的水平大约需要100 年，而Deng 等[33]研究表明黄土丘陵区植被恢复后土壤碳库净累积需要超过 30 年的时间。而本研究表明我国国家尺度上农田退耕为草地的土壤有机碳含量由负效应转为正效应的平均时间为6.43 年，这是因为农田退耕为草地的恢复初期，土壤表层枯落物来源不足，植被覆盖度较低，再加上退耕过程的干扰，导致土壤侵蚀发生，使土壤有机碳随降雨淋溶或随风迁移到其他地区。另外，土壤恢复过程中土壤中原来的有机质持续分解，且无肥料添加，从而使恢复早期的土壤有机碳含量下降[29,34]。随着植被恢复时间的延长，植物盖度和地上生物量不断增加，土壤侵蚀和水土流失造成的土壤养分流失持续减少。由于植物凋落物、根系及其分泌物不断向土壤中输入，形成更多的土壤有机质，改善土壤结构，进而逐渐增加土壤有机碳含量[35]。

土壤有机碳含量由有机物质的输入和分解以及侵蚀损失等之间的净平衡所决定[36]。本研究分析发现，土壤有机碳恢复随土壤深度的增加逐渐降低。黄江等[37]研究表明农田退耕5 年后0－10 cm 土层土壤有机碳含量是40－60 cm 的1.77～3.24 倍，而董凌勃等[30]研究表明农田退耕为草地8～35 年后0－10 cm 土层土壤有机碳占0－30 cm 的38.9%～50.3%，表明表层土壤有机碳累积能力更强[34]。这主要是因为草本植物的凋落物、种子等首先进入到表层土壤，在降水、气温以及微生物分解的影响下，加速转化为土壤有机质。加之表层土壤的植物根系最为发达，较高的细根周转率导致土壤有机碳的持续累积，致使土壤表层持续快速地累积有机碳。土壤底层根系相对较少，微生物活性也较低，导致根系分解速度较慢，接收从上层土壤向下迁移的有机碳逐渐减少，导致底层土壤有机碳含量比上层的低。除此之外，土壤底层的大团聚体容纳有机碳的空间相比于表层土壤更小，因此表层土壤有机碳恢复高于底层[38]。

3.2 植被恢复过程中土壤养分对土壤有机碳含量的影响

研究发现土壤有效氮含量是影响土壤有机碳含量恢复的主要因子。一般而言，土壤有机碳含量与全氮含量具有紧密的正相关关系[19]。本研究分析发现农田退耕为草地后，土壤有效氮含量越高，相应地土壤有机碳含量也越高，而土壤有机碳含量与有效磷含量并不相关。其他学者研究也表明农田退耕还林还草后，土壤有机碳氮含量随着恢复年限的延长会出现升高、下降或者先下降再升高3 种变化趋势，但无论如何变化土壤有机碳氮含量的变化趋势是协同的，但土壤碳氮含量与土壤磷含量的变化规律没有表现出类似的协同变化[36,39]。这主要是因为土壤碳氮关系由植物和微生物生命活动共同决定，而碳氮元素循环在植物和微生物体内是高度耦合和紧密关联的[19]。

3.3 植被恢复过程中水分条件对土壤有机碳含量的影响

我国退耕还草地区多位于干旱和半干旱区，水分是该地区植被恢复的主要限制因素[40]。因此，土壤水分与土壤有机碳恢复可能呈正相关关系[20-21]。本研究分析发现，在湿润半湿润地区，土壤有机碳含量恢复效应明显高于干旱地区。导致这一结果的具体原因可能为：1)更多降水有利于植物生长，促进地上生物量和地下生物量的累积，如马文红等[41]发现降水量与草地地上/地下生物量密切正相关，从而增加了地上和地下凋落物输入。2)高降水条件通过直接(水分) 和间接作用(根系生长及其分泌物)增强了土壤微生物的活性并提高其碳利用效率[42]，进而加速了生物残体向土壤有机质的转化过程。因此，在湿润地区恢复草地会产生更高的地上生物量和凋落物输入，并通过更多的根系生长和更活跃的微生物活动共同促进了土壤有机碳恢复[43-44]。

4 结论

本研究基于整合分析123 篇关于我国退耕还草工程与土壤有机碳的文献，总体发现农田恢复为草地之后土壤有机碳含量会显著升高。但是，土壤有机碳恢复与时间呈非线性关系，在国家尺度上土壤有机碳恢复由负转为正效应的时间阈值为6.43 年。同时，草地土壤有效氮含量恢复越高，土壤有机碳恢复的也越强。在水分条件较好的生境中，土壤有机碳恢复效应普遍大于干旱地区，且土壤有机碳恢复由负转为正效应的干旱指数阈值为25.15。总体上，本研究结果揭示我国退耕还草工程的恢复效应普遍为正效应，但是土壤有机碳恢复随不同环境梯度和恢复时间存在阈值响应。本研究结果为我国持续开展退耕还草工程提供理论依据，同时也为我国实现双碳目标提供科技支撑。