棉蚜对不同品种枸杞的适应性

马银香 马彪 马燕 宋鲜梅 赵建华 王新谱

摘 要 为了明确棉蚜（Aphis gossypii Glover）对宁夏地区不同主栽枸杞品种的适应性，利用年龄-阶段两性生命表对棉蚜取食不同品种枸杞后生长发育及种群参数进行研究。结果表明，取食不同枸杞品种的棉蚜产蚜期、产蚜量和寿命存在显著差异。其中取食‘宁杞1号的棉蚜产蚜期、总寿命、成虫寿命和产蚜量分别为  8.61 d、15.22 d、9.58 d和11.78 头，显著低于‘宁杞5号（分别为9.71 d、16.14 d、10.78 d和15头）、‘宁杞7号（分别为9.71 d、15.87 d、10.52 d和14.21 头）和‘宁杞10号（分别为11.08 d、17.80 d、12.24 d和17.40 头）。取食不同枸杞品种的棉蚜净增殖率（R0）、总繁殖率（GRR）、内禀增长率（r）、平均世代周期（T）和周限增长率（λ）等参数存在显著差异。其中取食‘宁杞1号棉蚜的R0、GRR、r和λ值（分别为7.07、14.13 、0.21 d-1和1.24 d-1）均显著低于‘宁杞5号（分别为10.5、16.9、0.26 d-1和1.29 d-1）、‘宁杞7号（分别为  11.37、18.47、0.27 d-1和1.30 d-1）和‘宁杞10号（分别为14.5、20.41、0.28 d-1和1.32 d-1）；取食‘宁杞1号棉蚜的t值（9.17 d）显著低于‘宁杞10号（9.5 d），高于‘宁杞7号（9.01 d）。综上表明，棉蚜取食4个枸杞品种均能正常发育并完成整个世代，但在不同品种枸杞上的适应性不同，在‘宁杞10号品种上的适应性最好，‘宁杞5号和‘宁杞7号次之，‘宁杞1号的适应性最低。因此，可以考虑利用棉蚜适应性较低的品种作为宁夏地区主栽枸杞对棉蚜进行防控。

关键词 枸杞；棉蚜；年龄-阶段两性生命表；适应性；发育历期

棉蚜（Aphis gossypii Glover）又名瓜蚜，属半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），世界分布，为害多种植物［1-2］。棉蚜常以若、成虫群集刺吸寄主幼嫩组织汁液，分泌蜜露影响光合作用，从而造成寄主植物苗叶发育受阻，出现枝梢卷缩、叶片枯黄脱落和落花落果等症状，为害严重时会造成整株死亡，严重影响了枸杞品质与产量［3］。

截止2019年，宁夏的枸杞种植面积已达6.7万hm2，占全国种植面积的51.5%，出口货值位居全国第一［4］，而棉蚜是宁夏枸杞的主要害虫之一［5］。目前，枸杞棉蚜的防治以化学防治为主，然而长期大量使用化学杀虫剂会使棉蚜产生抗药性，污染生态环境，误杀天敌，同时使枸杞农药残留超标，影响枸杞的药用价值和食用安全［6-7］。近年来，研究者开始尝试采用生物和物理手段防控棉蚜，如利用卵形异绒螨寄生捕食蚜虫［8］，耐热的球孢白僵菌（Beauveria bassiana） B12菌株防控棉蚜［9］，绿僵菌和杀虫剂复配防控棉蚜［10］等。但生物及物理防控手段的防治效果在实际应用中受到很多环境因素（如温湿度等）的影响，不利于田间推广应用。品种自然抗虫性是植物本身所固有的一種遗传特性，受环境限制小且对环境友好，可作为棉蚜害虫综合防控的重要手段。然而枸杞品种抗虫性自然资源挖掘的相关研究在国内还处在一个空白阶段，因此筛选对棉蚜自然抗性较高的枸杞品种资源非常必要。

生命表是研究昆虫种群整个生活史的一种重要工具，也是评价寄主植物抗蚜性的一个重要手段［11］，两性生命表能全面、准确反映昆虫在特定试验条件下龄期变化对种群消长的影响，还可反映种群的世代重叠现象［12］。目前，年龄-阶段两性生命表被广泛地应用到豌豆蚜［13］（Acyrthosiphon pisum）和褐飞虱［14］（Nilaparvata lugens）等多种刺吸性昆虫的研究中。何帅洁等［14］利用两性生命表研究褐飞虱在华中地区不同主栽水稻品种上的适应度，发现褐飞虱在红良优上的适应度最低。Bayram等［15］发现4个不同西瓜品种对棉蚜生物学特性具有显著影响，且棉蚜对4个不同西瓜品种的适应性也明显不同；Polat［16］发现棉蚜在不同黄瓜品种上适应性显著不同。目前，两性生命表仅在西瓜和黄瓜等寄主植物上进行了棉蚜的适应性相关研究，但不同枸杞品种上未见棉蚜适应性的相关报道。

本研究拟采用两性生命表，在室内测定取食‘宁杞1号‘宁杞5号‘宁杞7号‘宁杞10号  4个宁夏主栽枸杞品种后棉蚜种群的各龄期发育历期和生殖力，明确棉蚜在不同枸杞品种上的生长发育和繁殖及种群动态变化，并对棉蚜个体在4个主栽枸杞品种上的适应性和种群发生动态进行综合评估，分析其生长发育及种群参数和种群特征，以期为宁夏枸杞产区棉蚜的绿色防治体系建立提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 枸杞品种 ‘宁杞1号‘宁杞5号‘宁杞7号‘宁杞10号均由宁夏农林科学院枸杞研究所提供。

1.1.2 供试虫源 供试棉蚜（A.gossypii）采自宁夏农林科学院枸杞研究所枸杞基地，以‘宁杞8号枸杞品种连续饲养3 代以上进行试验。

1.2 试验方法

1.2.1 棉蚜的取食试验及两性生命表的建立 采用单头单皿饲养的方法［17］，首先摘取生长期一致的新鲜枸杞带柄叶片，用浸湿脱脂棉包裹叶柄放入垫有滤纸的培养皿中（直径为9 cm），叶面朝下，用小毛笔将1龄若蚜（5 h内的若蚜）小心接入各培养皿中，并保证若蚜的存活，最后用封口膜将培养皿进行封口，防止棉蚜逃跑。每个枸杞品种30个重复，编号。每12 h定时观察并记录培养皿中若蚜的蜕皮与存活情况，直到成蚜，成蚜后每0.5 d定时记录每头成虫的产仔数，记录后用小毛笔刷去新产的若蚜，并检查蚜虫的存活状态，一直到成虫死亡。整个研究置于光照14 h∶10 h（L∶D），温度（28±1）℃，湿度（60%）RH的人工智能光照培养箱中进行，试验期间每3 d更换1 次叶片与脱脂棉保证叶片新鲜。根据所测数据通过两性生命表软件构建取食4个品种枸杞后棉蚜的年龄-龄期两性生命表，并计算相关种群参数［11，18］。

1.2.2 不同品种枸杞对棉蚜种群参数的影响 根据“1.2.1”所得数据计算棉蚜取食4个品种枸杞后的周限增长率（λ）、内禀增长率（r）、总繁殖率（GRR）、净增殖率（R0）和平均世代历期（T）等种群参数。

1.2.3 不同品种枸杞对棉蚜存活率的影响 根据“1.2.1”所得数据计算棉蚜取食不同品种枸杞后种群年龄-龄期特征存活率（The age-stage specific survival rate， Sxj），由每天统计的种群存活数计算所得，表示个体由初孵1龄若蚜发育至年龄x阶段j的概率，其中，曲线重叠程度代表个体间发育速率差异大小；年龄-龄期特征存活率（The age-specific survival rate，lx），表示从初孵1龄若蚜至年龄x的存活率，式中j， k均代表发育阶段。计算公式如下：

1.2.4 不同品种枸杞对棉蚜繁殖力的影响

根据“1.2.1”所得数据计算棉蚜取食不同品种枸杞后特定年龄-龄期繁殖力（The age-stage fecundity，fxj），fxj表示蚜虫个体在年龄x阶段j的产蚜量，其中fx5表示雌成蚜个体在年龄x的产蚜量；种群特定年龄繁殖力（The age-specific fecundity， mx），表示雌蚜种群在年龄x的平均产蚜量，计算公式如下：

1.2.5 不同品种枸杞对棉蚜生殖力的影响 根据“1.2.1”所得数据计算取食不同品种枸杞后棉蚜的年龄-龄期特征生殖力（Age-stage specific reproductive value， vxj）。vxj表示蚜虫个体在年龄x发育阶段j为种群所做的贡献值。下式中，S′iy表示年龄i阶段y的存活率；fiy表示年龄i发育阶段y的产蚜量；r代表内禀增长率。计算公式如下：

1.2.6 不同品种枸杞对棉蚜寿命期望值的影响 根据“1.2.1”所得数据计算取食不同品种枸杞后棉蚜的特定年龄-龄期生命期望（The age-stage life expectancy， exj），表示个体在年龄x发育阶段j时的期望存活时间，S′iy表示年龄x阶段y的个体存活到年龄i阶段y的概率，n代表年龄，计算公式如下：

1.3 数据分析

使用TWOSEX-MSChart对所记录的数据及各参数进行运算整理，采用bootstrap技术重复100 000次对各种群参数的平均数和标准误进行计算处理，用Excel 2010软件作图，应用TWOSEX-MSChart程序里的Paired bootstrap test对数据进行差异显著性检验［19］。数据表示形式为“平均数±标准误”。

2 结果与分析

2.1 枸杞品种对棉蚜生长发育和繁殖的影响

4个枸杞品种中，叶片饲养的棉蚜若虫发育历期除在1龄时‘宁杞1号显著长于其他3个枸杞品种外，产蚜前期（APOP）与总的产蚜前期（TPOP）无显著差异，而若虫期、产蚜期、成虫寿命、总寿命、总产蚜量均存在显著差异。取食‘宁杞1号的棉蚜若虫期高于取食‘宁杞5号‘宁杞7号和‘宁杞10号的，而成虫寿命、总寿命、产蚜期和总产蚜量低于其他3个枸杞品种   （表1）。

2.2 枸杞品种对棉蚜种群参数的影响

由表2可知，取食‘宁杞1号棉蚜的R0、GRR、r和λ值显著低于‘宁杞5号‘宁杞7号和‘宁杞10号。此外，取食‘宁杞1号棉蚜的T值低于‘宁杞5号和‘宁杞10号，但高于‘宁杞  7号。

2.3 枸杞品种对棉蚜存活率的影响

取食4个不同品种枸杞后，棉蚜的存活曲线均有重叠，但程度较低，表明不同品种枸杞间各阶段发育速率一致度较高。棉蚜在取食各枸杞品种后，除3龄若虫外，‘宁杞1号的1龄若虫、2龄若虫、4龄若虫以及成虫存活率均低于其他3 个枸杞品种，且在‘宁杞1号上成虫存活时间也短于其他3 个枸杞。同时，在各枸杞品种上成虫的存活时间均长于各龄期若虫的存活时间（图1）。

棉蚜取食4个枸杞品种的存活率曲线lx均随年龄的增加而降低，均在3 d左右出现死亡，其中取食‘宁杞1号的棉蚜lx曲线下降较其他3 个品种快，在第7天左右时，曲线开始趋于平稳，此时‘宁杞1号的存活率仅为63.3%，远低于‘宁杞5号‘宁杞7号‘宁杞10号（70%、80%、83.3%）；在13天时，棉蚜在各品种上的存活率陆续开始下降；在第20天左右时，取食‘宁杞1号和‘宁杞5号的棉蚜先后全部死亡，第23天左右时，取食‘宁杞7号的棉蚜全部死亡，随后在第25天时，‘宁杞10号上的棉蚜全部死亡。因此取食‘宁杞7号和‘宁杞10号的棉蚜寿命长于取食‘宁杞1号和‘宁杞5号的（图2）。

2.4 枸杞品种对棉蚜繁殖力的影响

fx5代表棉蚜在第5阶段开始产蚜，取食‘宁杞1号‘宁杞5号‘宁杞7号和‘宁杞10号的雌蚜日产蚜量均在7 d左右达到最高峰值，分别为7 d、0.92头，7.5 d、1.10头，7 d、1.06头和  7.5 d、 1.2头（图2）。

棉蚜取食‘宁杞1号‘宁杞5号‘宁杞7号和‘宁杞10号的mx峰值分别为0.92、1.10、  1.06和1.2（图2）。

lxmx是年龄x时总存活个体的繁殖力，即总单雌产蚜量。取食‘宁杞1号‘宁杞5号‘寧杞7号和‘宁杞10号的棉蚜lxmx峰值分别为  0.58、0.77、0.85和1.00，表明棉蚜在‘宁杞1号上繁殖最慢，‘宁杞10号上繁殖最快（图2）。

2.5 枸杞品种对棉蚜生殖力的影响

取食‘宁杞1号‘宁杞5号‘宁杞7号和‘宁杞10号的棉蚜初始若蚜繁殖值分别为  1.24、1.29、1.30和1.32。其中，取食‘宁杞10号品种的棉蚜在第5天繁殖值达到最大值，为6.63头，取食‘宁杞1号‘宁杞5号和‘宁杞7号品种的棉蚜分别在第6天、第5.5天和第  4.5天繁殖值达到最大值，分别为5.31头、6.44头和5.96头。相较于其他3个品种，‘宁杞1号繁殖值达到最大值时耗时最长，且繁殖值最低  （图3）。

2.6 枸杞品种对棉蚜寿命期望的影响

取食4个枸杞品种后棉蚜的特定年龄-龄期寿命期望（exj）均随着年龄的增加呈现出逐渐下降的趋势，其中棉蚜取食‘宁杞1号（11.40 d）后的寿命期望值明显低于取食‘宁杞10号15.55 d、‘宁杞7号13.60 d与‘宁杞5号12.62 d  （图4）。

3 结论与讨论

本研究利用年龄-阶段两性生命表的方法对棉蚜在宁夏地区4个主栽枸杞上的适应性进行研究。结果表明棉蚜在不同品种枸杞上的适应性不同，在‘宁杞10号上的适应性最好，‘宁杞5号和‘宁杞7号次之，‘宁杞1号上的适应性最低。因此，在枸杞种植产区，可结合实际情况，优先选种‘宁杞1号，以减轻棉蚜的田间为害。

植物自身抗虫性是防治害虫最有效的措施之一，而生命表技术是筛选抗虫品种最有效的方法之一，它可以全面、准确地描述昆虫种群的变化情况，并反映种群对寄主植物的适应性［20］。本试验通过生命表研究发现，‘宁杞1号相较于其他3 个枸杞品种延长若虫的发育历期，降低若蚜存活率，明显缩短产蚜期，有效地降低棉蚜的繁殖及种群数量的增加，表现出对棉蚜有较强的抗性。有研究表明，寄主植物的物理性状与棉蚜的取食难易程度紧密相关［21-22］。在本研究中，‘宁杞1号叶片上可能存在阻碍棉蚜口针顺利刺入、取食的物理障碍，如蜡质层较厚、维管束埋深较深等。此外，寄主植物体内的生化物质对棉蚜的嗜食度具有一定的影响［22-24］。在本研究中，‘宁杞1号可能存在一些能刺激棉蚜不易取食的次生代谢物质，如植物毒素、萜烯类等物质。但不同枸杞品种的物理性状及次生代谢物等对棉蚜取食偏好及适应性的影响及作用机制有待进一步研究。

若虫发育历期和成蚜生殖力在不同品种间表现出显著性差异［15，25］。周福才等［26］研究表明，可溶性糖等营养物质含量较低会导致若蚜发育历期延长。在可溶性糖含量较低的小麦上饲养的禾谷缢管蚜，其产蚜量会降低，而在可溶性糖含量较高的小麦品种上饲养的成蚜产蚜量则较多。因此，推测‘宁杞10号‘宁杞7号‘宁杞5号的可溶性糖含量可能高于‘宁杞1号。

内禀增长率通常是用来反映昆虫在寄主植物上生长发育及繁殖潜力的重要指标，它涉及到了种群的龄期组配、存活率、产蚜量等因素，可以从侧面反映昆虫对寄主植物的偏好性和适应性［27］。在本研究中，棉蚜在4个枸杞品种上的内禀增长率由高到低的顺序为‘宁杞10号‘宁杞7号‘宁杞5号和‘宁杞1号，进一步证明‘宁杞1号最不利于棉蚜的生长繁殖，是一个抗蚜性较强的枸杞品种，可作为宁夏地区主栽枸杞品种来防控  棉蚜。

本研究是在恒温等条件下进行的，与棉蚜在田间自然状态下生活的环境有一定差别，在田间自然条件下昆虫种群的生长繁殖受到天敌、食物、气候等不可控因素的制约。因此，还需对棉蚜在田间种群变化进行研究，但不同枸杞品种对棉蚜的影响是一个长期且复杂的过程，本研究所涉及到的4个枸杞品种对棉蚜的种群数量和棉蚜在其上的适应性均有不同的差异，在筛选宁夏地区抗蚜枸杞品种时，不能只注重抗蚜效果，需要进行综合考量，而且还需要进一步在田间连续多年监测棉蚜在不同枸杞品种上的适应性和种群变化。

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Adaptability   of Aphis gossypii  Glover to Different Wolfberry Varieties

Abstract In order to understand the adaptability of Aphis gossypii Glover to different wolfberry varieties in Ningxia region， the age-stage two-sex life table was used to study the growth  and population parameters of A.gossypii Glover after feeding  on different wolfberry varieties. The results showed that there were significant differences in the  oviposition period， fecundity and longevity  of A.gossypii Glover after feeding  on different wolfberry varieties. After feeding on ‘Ningqi No.1 ， the  oviposition period， total longevity， adult longevity and fecundity of A.gossypii Glover were 8.61 d， 15.22 d ，   9.58 d and 11.78， respectively， which were significantly lower than ‘Ningqi No.5 （9.71 d， 16.14 d， 10.78 d， 15）， ‘Ningqi No.7 （9.71 d， 15.87 d， 10.52 d， 14.21）， ‘Ningqi No.10 （11.08 d，   17.80 d， 12.24 d， 17.40）. In addition， there were significant differences among net reproductive rate （R0）， gross reproductive rate （GRR）， intrinsic increase rate（r）， mean generation time （T） and finite rate of increase （λ） of A.gossypii Glover after feeding on different wolfberry varieties.After feeding on ‘Ningqi No.1，the  R0，GRR， r and λ values of A.gossypii Glover were 7.07， 14.13， 0.21 d-1， 1.24 d-1，respectively， which were significantly lower than ‘Ningqi No.5 （10.5， 16.9， 0.26 d-1，   1.29 d-1）， ‘Ningqi No.7 （11.37， 18.47， 0.27 d-1， 1.30 d-1） and ‘Ningqi No.10 （14.5， 20.41， 0.28 d-1， 1.32 d-1）. The t-value of A.gossypii Glover on ‘Ningqi No.1 （9.17 d） was significantly lower than ‘Ningqi No.10 （9.5 d）， higher than ‘Ningqi No.7（9.01 d）. The results suggested that A.gossypii Glover should be able to grow and complete their whole generations after feeding on different wolfberry varieties， however， the adaptability of A.gossypii Gloverto different wolfberry varieties was different. ‘Ningqi No.1 was the most suitable hostfor the A.gossypii Glover， followed by ‘Ningqi No.5 and ‘Ningqi No.10  and ‘Ningqi No.1 was the least  suitable host.Therefore， wolfberry varieties with lower adaptability can be considered  as the main cultivar of Lycium barbarum to prevent and control A.gossypii Glover in Ningxia region.

Key words Wolfberry; Aphis gossypii Glover;Age-stage two-sex life table; Adaptability;Developmental duration