甘肃连城国家级自然保护区蝶类多样性及种-多度分布

王召龙 李小刚 梅丽茹 杜小发 宋璐 石志强 尚素琴 李秀山

摘 要 为明确甘肃连城国家级自然保护区蝶类多样性及种-多度分布情况，采用样线法，共选定8条样线进行蝴蝶标本采集，并对保护区内不同生境蝴蝶的多样性及种-多度分布进行分析。结果显示：共采集标本998号，隶属 7科60属102种。保护区内优势科主要为粉蝶科（Pieridae）与蛱蝶科（Nymphalidae）；优势种主要集中在粉蝶科，包括箭纹绢粉蝶（Aporia procris）、绢粉蝶（Aporia crataegi）、秦岭绢粉蝶（Aporia tsinglingica）等。区系分析表明，保护区内古北种占34.31%，东洋种占19.61%，广布种占46.08%，其中广布种占主导地位。各样线的多样性指数表明，样线Ⅴ（森林-灌丛-草甸）的科级多样性指数、优势度指数、物种丰富度指数及个体数均为最高，样线Ⅲ（森林）的属级多样性指数最高，样线Ⅱ（森林-灌丛）均匀度指数、种级多样性指数最高。相似性结果表明：样线Ⅲ（森林）和样线Ⅷ（森林）的相似性系数最高（0.509 1），呈中等相似；样线Ⅱ（森林-灌丛）和样线Ⅳ（森林-灌丛），样线Ⅲ（森林）和样线Ⅳ（森林-灌丛）相似性系数分别为  0.230 8、0.229 7，位于极不相似区间，其余样线之间皆处于中等不相似。种-多度分析显示，保护区蝶类总体呈对数级正态分布，而样线Ⅴ与样线Ⅲ与Preston对数正态模型的吻合度较高，且样线Ⅴ的拟合效果最佳。表明样线Ⅴ（森林-灌丛-草甸）的生境条件优于其他样线，蝶类对其具有较高适应性。总体来看，保护区内生境良好，结构稳定，有利于蝴蝶群落生存。但不同生境及人为干扰等因素是影响蝴蝶多样性的主要原因，应对保护区内生境加强保护，减少对环境的破坏，从而使得保护区内生物多样性保持稳定水平。

关键词 蝴蝶；多样性指数；群落结构；种-多度；连城国家级自然保护区

可持续性发展于20世纪80年代在中国被正式提出，其中生态可持续性发展是其中重要的组成部分[1]，生物多样性作为生态可持续性发展的基础，其研究日益受到重视，已成热点[2-3]。昆虫作为物种生物多样性不可或缺的一部分，在其生活环境中生态位分布广，维持着自然生态系统的正常运作 [4-5]。蝴蝶表现则更为突出，蝴蝶在自然生态功能以及美学中都具有重要作用[6]。蝴蝶对其生存的生态环境和地理条件要求严苛，因此常被用做环境指示类群[7-10]，利用其物种多样性来评判一个地区的生态环境及气候变化[11]。

昆虫多样性是指昆虫的物种组成、群落结构组成以及昆虫对自然界各个生态系统中所发挥的影响[12]。随着生物技术不断发展，生物监测技术也发展迅速，生物监测技术是利用生物个体及群体对生境的變化和破坏所做出的反应，用以描述当前生境状况，从生态学角度出发，为生境的监测与评估提供资料[13]。蝴蝶在其进化过程中，与外界环境及气候变化联系密切，当气候变化后，蝴蝶栖息地环境将产生相应改变，利用其对环境的敏感性及和寄主植物的协同进化关系，分析蝴蝶种群组成和多样性指数，用于监测环境在当地气候产生变化后所产生的影响，且蝴蝶生长周期短、种群数量大，易捕捉、易识别。全球大约有2万多种蝴蝶，分4总科，17科[14]。中国目前蝴蝶种类记录有2 153种，属12科，434属。目前甘肃省内蝴蝶种类共有12科，26亚科，195属，480种及其亚种[15]。

甘肃连城国家级自然保护区，地处黄河流域湟水之主要支流大通河中下游，属祁连山山地—陇中北部温带半干旱区气候，蝴蝶资源比较丰富，但目前在蝴蝶系统性方面的研究几乎空白，对自然保护区内蝴蝶多样性现状及变化趋势更是缺乏了解。这和连城自然保护区的生态地位极不相符，因此开展保护区的蝴蝶多样性研究很有必要且迫在眉睫。

本研究以连城自然保护区的蝴蝶为对象，选取8条样线，系统调查其种类组成、群落结构和多样性，并对各样线的种-多度分布进行分析，旨在掌握保护区内蝴蝶的种群数量及区系组成，以期为保护区蝴蝶种群及当地生物多样性保护提供理论依据，并为甘肃蝴蝶研究提供相应的基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

甘肃连城国家级自然保护区位于甘肃兰州永登县境内，保护区总面积47 930 hm2，地理坐标为东经102°26′～102°55′；北纬36°33′～36°48′，处于东部祁连山山地与黄土高原的过渡地带，最低海拔1 870 m，最高海拔（张家俄博）3 616  m。降雨少，光热适中。保护区垂直依次分布有高山灌丛草甸带和山地森林草原带。草甸有珠芽蓼草甸、膨束苔草草甸、马莲草草甸和苔草草甸等植被类型。保护区植物资源丰富，有各类植物109科、444属、1 397种。乔木树种主要有青海云杉、青杄、油松、祁连园柏、山杨、红桦、紫桦等[16]。

1.2 调查方法

标本全部用网捕法于2022年6-8月采自连城国家级自然保护区，在保护区内选取8条样线，样线生境特征及人为干扰强度如表1所示，每条样线长均为2 km，于每天9：00-17：00采用网捕法在样线路两侧5 m范围内进行采集[17-19]。

1.3 种类鉴定及区系成分

根据《中国蝶类志》[20]、《甘肃省小陇山蝶类志》[21]、《中国蝴蝶分类与鉴定》[22]等文献对所有标本进行分类鉴定。根据世界动物地理区划对各物种在连城国家级自然保护区的地理分布进行区系划分，将跨越两种或者两种以上的大动物地理区的种类划分为广布种（W），主要或大部分位于东洋区的种类划分为东洋种（O），位于古北区的种类划分为古北种（P）[23]。

1.4 数据分析

多样性[24-25]采用常规的多样性指数（H′）、均匀度指数（J）、优势度指数（D）、物种丰富度（Ｒ）、物种相似性系数（I）等进行评价。

种-多度分布分析[26]采用下式进行：

S（R）=S0exp[-α2-（R-R0）2]

式中：S0为众数倍程时的物种数；α为常数，S（R）为第R倍程的理论种数，R为倍程数（0， 1， 2， 3， ……， m），R0为众数倍程，exp为以e为底数的指数函数。以蝴蝶数量为横坐标，蝴蝶种类数为纵坐标，描绘种-多度曲线。

2 结果与分析

2.1 蝴蝶群落结构及区系组成

共采集标本998号。鉴定结果见表2，得7科60属102种。各科蝴蝶的数量占比依次为粉蝶科（44.79%）＞蛱蝶科（36.57%）＞眼蝶科  （12.02%）＞灰蝶科（4.71%）＞弄蝶科（1.50%）＞凤蝶科（0.30%）＞绢蝶科（0.10%）。优势科为粉蝶科（447号）和蛱蝶科（365号）；凤蝶科和绢蝶科为保护区稀有科，凤蝶科1属1种（3号），绢蝶科1属1种（1号）。

在属级上，环蛱蝶属（Neptis）12种最多，为优势属；绢粉蝶属（Aporia）8种，次之；4种的有闪蛱蝶属（Apatura）和珍眼蝶属 （Coenonympha）；赭弄蝶属（Ochlodes）、瞿眼蝶属（Ypthima）、带蛱蝶属 （Athyma）、线蛱蝶属（Limenitis）、小粉蝶属（Leptidea）均为3种；含2种的有豆粉蝶属（Colias）、钩粉蝶属（Gonepteryx）、粉蝶属（Pieris）、蛱蝶属（Nymphalis）、网蛱蝶属（Melitaea）、洒灰蝶属（Satyrium）、白眼蝶属（Melanargia）；其余44属均为单种属，占比为73.33%。

种级上，箭纹绢粉蝶（Aporia procris）数量最多，共107号，为优势种；西狄绢蝶（Parnassius hide）、紫闪蛱蝶（Apatura iris）、云豹蛱蝶（Nephargynnis anadyomene）、优秀洒灰蝶（Satyrium eximium）、小赭弄蝶（Ochlodes venata）等23种仅1号，为稀有种；金凤蝶（Papilio machaon）、突角小粉蝶（Leptidea amurensis）、红襟粉蝶（Anthocharis cardamines）、乱云瞿眼蝶（Ypthima megalomma）等33种蝶类，其数量均为  2～5号，为少见种。

区系划分如表2所示，其中广布种47种，占比46.08%；其次为古北种，共35种，占34.31%，东洋种20种，占19.61%。表明在保护区内广布种占有极大优势，同时表明保护区中古北种和东洋种具有相互交织渗透的密切关系，但古北种仍占主导地位。[FL）]

2.2 蝴蝶多样性

如表3所示，保护区内蛱蝶科在属上数量最多，粉蝶科在个体数上数量最多，说明这2科在保护区内为优势种群，其中属、种级多样性指数H′（GS）依次为：眼蝶科（4.370 7）＞灰蝶科  （4.199 2）＞蛺蝶科（4.021 0）＞粉蝶科（3.649 0）＞弄蝶科（0.803 3）＞凤蝶科（0.366 2）＞绢蝶科（0）；物种丰富度指数依次为：蛱蝶科（7.288 3）＞眼蝶科（3.968 7）＞粉蝶科（3.277 3）＞灰蝶科（2.857 0 ）＞弄蝶科（1.242 7）＞凤蝶科（0）=绢蝶科（0），金凤蝶和西狄绢蝶数量少，为保护区稀有种；均匀度指数依次为：灰蝶科（1.689 9）＞眼蝶科（1.459 0）＞粉蝶科（1.198 5）＞蛱蝶科  （1.062 6）＞弄蝶科（0.731 2）＞凤蝶科（0）=绢蝶科（0）；优势度指数依次为：凤蝶科（1）=绢蝶科（1）＞弄蝶科  （0.666 7）＞眼蝶科（0.291 7）＞灰蝶科（0.255 3）＞粉蝶科（0.239 4）＞蛱蝶科  （0.098 6）。

2.3 不同生境间的蝴蝶多样性

不同生境的蝶类多样性指数如表4所示，样线Ⅱ的总多样性最高（4.854 7），样线Ⅴ的则为最低（3.225 3），同时种级多样性也是样线Ⅱ最高（1.303 1），样线Ⅴ的最低（0.531 1）。样线Ⅳ的物种丰富度指数最高（10.298 8），样线Ⅱ的物种丰富度指数最低（7.351 9），样线Ⅳ和样线Ⅱ生境一样，但样线Ⅱ中干扰强度为中，样线Ⅳ中为弱，且同样为放牧，说明放牧强度与蝴蝶的物种丰富度指数呈负相关。样线Ⅴ中蝴蝶数量最多（259号），其生境类型为森林-灌丛-草甸，植物丰富，开花植物种类多，且空间大、阳光充足，有利于部分蝶类的访花、求偶及产卵等行为。

2.4 不同生境蝴蝶种-多度分布

对蝴蝶群落种-多度进行分析，其中位于4倍程内蝴蝶个体数量最多的种类为最少，只有4种，而位于0倍程内蝴蝶个体数量只有1号的种类较多，其余蝴蝶种类的个体数均比较适中。位于1倍程的实际蝴蝶种类最多（33种），为蝴蝶个体数的众数，即R0=1，S0=33，当α=0.40时，其理论曲线与实际曲线的拟合效果最好，拟合优度指数为R2=0.901 8，如图1所示，连城国家级自然保护区内蝴蝶种-多度理论曲线方程式拟  合为：S（R）=33exp[-0.402（R-1）2]

各样线的实际种-多度曲线如图1所示，样线Ⅴ和样线Ⅲ比较符合Preston对数正态模型，样线Ⅴ的拟合效果最佳，这表明连城国家级自然保护区内生境条件较好，适宜蝶类生存。但是也受到人为干扰的一定影响。样线Ⅰ、样线Ⅳ、样线Ⅵ、样线Ⅶ、样线Ⅷ中处于0倍程内的种类数量较多，但随着倍程的增加其种数减少的速度较为迅速。样线Ⅱ中随着倍程的增加种数减少速度较缓，对数级分布最不明显。另外，发现当蝶类群落种—多度关系表现为对数级数模型时，各个样线的多样性指数和均匀度指数均不一致。

2.5 不同生境蝴蝶群落的相似性

不同样线间相同蝴蝶种数及相似性系数如表5所示，相似性系数最高的是样线Ⅲ和样线Ⅷ  （0.509 1），呈中等相似，其生境类型均为森林，优势植物为青杄，海拔比较接近；样线Ⅱ和样线Ⅳ，样线Ⅲ和样线Ⅳ相似性系数分别为0.230 8、  0.229 7，位于极不相似区间，为极不相似，样线Ⅱ和样线Ⅳ生境类型相同，均为森林-灌丛，其他条件均相似，但由于放牧程度强弱的不同，使其呈现极不相似。样线Ⅲ为森林生境类型，样线Ⅳ为森林-灌丛生境类型，故呈现极不相似；其余样线之间的相似性系数皆处于中等不相似区间。

3 讨  论

本研究共记述连城国家级自然保护区蝶类7科、60属、102种，属保护区首次系统描述。粉蝶科与蛱蝶科为其优势科，绢蝶科与凤蝶科数量最少，均只有1种，通过与甘肃省蝴蝶种类相关文献比对[15，19，22，26-31]，发现西狄绢蝶（P.hide）、青斑蝶（T.limniace）、酢浆灰蝶（P.maha）、林区舜眼蝶（L.sylvicola）、阿尔网蛱蝶（M.arcesia）、玛环蛱蝶（N.manas）、塔斯洒灰蝶（S.thalia）、阿矍眼蝶（Y.argus）8种蝴蝶，均为甘肃省蝴蝶新记录种，表明连城国家级自然保护区内蝴蝶的种类及数量均较为丰富，这也将甘肃蝴蝶种类提高到12科、26亚科、195属、488种及其亚种。因此，对保护区继续进行蝶类监测很有必要。

保护区内蝴蝶种类的丰富度与其地理位置、地形地貌及气候条件关系密切，其降雨量低，且光热较为适中，适合绝大数蝴蝶生存。从区系成分及数量占比分析，广布种占主导地位（26属47种），古北种位于其次（25属35种），最后是东洋种（10属20种），表明连城国家级自然保护区内蝴蝶在动物地理区划上更偏向于古北区。保护区地处甘肃中东部，保护区内蝴蝶古北种占优势，从侧面印证了地理环境因素是影响蝴蝶区系的重要因素之一。

保护区内8条样线中蝴蝶群落也存在明显差异，通过对其总体多样性比较，发现保护区内对蝴蝶多样性影响最为明显的因素为人为放牧活动，总多样性与放牧强度在一定范围内呈负相关，这与周龙等[32]的结果一致，随着放牧程度的增加，植物群落物种多样性也会呈下降趋势，植物的物种多样性下降则间接导致蝶类物种多样性的下降。但并不是所有样线都因人为干扰程度加剧使其物种多样性下降，其中样线Ⅲ与样线Ⅳ正好相反，这种现象可以用“中度干扰假说”来解释[33-35]。另外发现在保护区内随着海拔的升高，其物种多样性也随之下降，这与张文驹等[36]的结果一致。

对于种-多度方面的拟合，国内外学者构建了多种经验模型及理论模型，国内最早用于鸟类研究[37]，目前对昆虫的研究近年逐渐普遍，如尚素琴等[26]、吴庆明等[38]、姬婷婷等[39]。对数正态分布多适用于描述多物种集合形成的种群[40]。本研究中，所选的8条样线在总体上其种-多度分布表现为对数级正态分布，表明在保护区内常见种分布较多，而稀有种及少见种较少。这种分布特点和兴隆山蝴蝶种-多度分布特点相一致 [26]。而样线Ⅱ则表现为不典型的对数级正态分布，可能与调查数据不够充分及调查时间较短有关[41]。另外，尚素琴等[26]、刘文萍等[42]发现，蝶类群落种—多度关系表现为对数级模型时，蝴蝶群落中的多样性指数和均匀度指数表现为不一致，这与本研究的结果相符。

综上所述，生境、人为干扰程度、地理环境对蝴蝶群落结构具有明显影响，各样线不同生境中的植物群落多样性也是导致蝴蝶物种多样性的直接原因。随着经济的飞速发展，环境污染和人为破坏也在日益加剧，蝶类的生长、繁衍和扩散也受到巨大影响，所以，保护蝶类生存环境空间迫在眉睫，减少因为人为因素而导致的生态环境破坏，可以有效维持生态系统的多样性，对实现可持续发展非常必要。此次调查中，由于新冠疫情，使得监测的全面性受到影响，以后需持续加大采集力度，以便能够全面分析自然保护区的蝶类群落结构。

由本研究得到三方的建议：①保护和提高生境质量：一般来说，生境片断化或者破碎化是生物多样性丧失的最主要原因。因此，对连城自然保护区应加强保护并提高生境内的物种多样性，从而维持保护区生态系统的稳定性。②做好生态宣传：通过举办定期或者不定期培训活动，印发相关宣传知识册，提高公众的保护意识，避免生境出现不可逆破坏。③旅游和发展相结合：森林旅游越来越受到旅游爱好者的青睐，因此，如何平衡生态保护与旅游资源开发之间的矛盾便成为当务之急，同时应当开发富有地方特色的旅游项目，提高蝴蝶资源的利用率。

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Butterfly Diversity and Species-abundance Distribution in Liancheng National Nature Reserve of Gansu Province

Abstract In order to determine the butterfly community structure and species-abundance distribution inLiancheng National Nature Reserve of Gansu province，eight sample lines were selected for collecting butterfly specimen and identifying its species，the butterfly diversity，the diversity of different habitats，and the species-abundance distribution were analyzed as well.The results showed that 998 butterfly specimens belonged to 7 families，60 genera and 102 species.The dominant families in the reserve were Pieridae and Nymphalidae，with the majority of dominant species belonging to the Pieridae family，including Aporia procris，Aporia crataegi，and Aporia tsinglingica.Fauna analysis showed that the Palaearctic species accounted for 34.31%，oriental species 19.61%，and widely distributed species 46.08%，with widely distributed species prevailing.Aseessing the  diversity index for each line，we found that  line Ⅴ （forest-shrub-meadow） exhibited the highest section-level diversity index，dominance index，species richness index，and individual number.Line Ⅲ （forest） had  the highest genera-level diversity index，while line Ⅱ （forest-shrub） had uniformity index and species-level diversity index.Comparing the similarity between sample lines，the highest similarity coefficient was observed between sample line Ⅲ （forest） and sample line Ⅷ （forest） at 0.509 1，indicating moderate similarity.Line Ⅱ （forest-bush） and line IV （forest-bush），as well as  line  Ⅲ （forest） and line Ⅳ （forest-bush） recorded similarity coefficients of 0.230  8 and 0.229 7，respectively，signifying high dissimilarity.The remaining lines exhibited moderate dissimilarity.Species-abundance analysis showed that all the butterflies in the reserve conformed to logarithmic normal distribution.  Line Ⅴ and line Ⅲ closely adhered to Prestons logarithmic normal model，with line Ⅴ exhibiting the strongest fitting effect.This suggests that the habitat conditions in line Ⅴ are more favorable for butterfly survival.As a whole，the habitats within the reserve are in good condition，and the ecological structure was stable，which is conducive to the development of butterfly community.However，different habitats and human interference intensity are also the main factors affecting the butterfly diversity.We recommend strengthening the protection of the habitats in the reserve and reduce the damage to the environment，so as to maintain a stable level of the ecological environment system in the reserve.

Key words Butterfly; Index of diversity; Community structure; Species-abundance distribution; Liancheng National Nature Reserve