农田土壤好氧氨氧化和甲烷氧化交互作用机制的研究进展

潘红 李江叶 冯浩杰 娄燕宏 杨全刚 王会 诸葛玉平

摘 要 从农田土壤生态系统中硝化和甲烷氧化的研究意义、氨氧化和甲烷氧化的功能微生物演替规律，以及二者交互作用机制三个方面综述了现阶段取得的主要研究成果，并进一步阐述了土壤碳氮元素生物地球化学循环机制研究的科学问题和面临的挑战。未来研究应充分利用学科交叉，结合宏观结果和土壤微观动态过程，揭示土壤中不可培养微生物代谢能力及其在土壤生物地球化学循环中的重要作用，逐步实现对土壤生态过程的预测和调控。

关键词 氨氧化；甲烷氧化；交互作用；氨氧化细菌（AOB）；氨氧化古菌（AOA）；甲烷氧化菌（MOB）

氧化亚氮（N2O）和甲烷（CH4）是含量仅次于二氧化碳（CO2）的温室气体，其温室效应潜能分别是CO2的298和25倍。有氧土壤中N2O的主要产生路径是硝化作用，而氨氧化过程是硝化作用的关键限制反应。氨氧化过程是由具有氨单加氧酶基因的氨氧化微生物驱动，包括氨氧化细菌（AOB）和氨氧化古菌（AOA）以及完全氨氧化微生物（Comammox）。好氧甲烷氧化是由具有甲烷单加氧酶的甲烷氧化微生物完成。研究发现，甲烷氧化和氨氧化之间具有复杂的交互作用关系，甲烷氧化和氨氧化微生物都是既可以氧化甲烷又可以氧化氨。基于稳定同位素核酸探针（DNA-SIP）技术，有研究发现甲烷氧化能力对外源氮添加表现出“低促高抑”现象[1]，但也有研究发现外源氮添加可同时刺激甲烷氧化和氨氧化活性[2]；洛桑试验站的大田研究结果则发现铵态氮肥显著抑制甲烷氧化[3]。随着环境基因组学与土壤学、生态学等学科交叉融合的迅速发展，氨氧化和甲烷氧化交互作用机制的相关研究越来越深入，逐渐成为微生物生态学领域的研究热点。本文就农田生态系统氨氧化和甲烷氧化交互作用机制的研究作一综述。

1 农田土壤硝化和甲烷氧化的研究意义

当前全球最大的挑战之一是保证粮食安全与生态环境安全的同时，解决日益增长的人口和日益缩减的耕地面积之间的矛盾。在中国，这一挑战显得尤为艰巨，因为中国要用世界7%的耕地面积养育世界21%的人口，这一“中国奇迹”的背后有化学氮肥大规模施用的重要贡献[4]。据统计，中国是世界上最大的化学氮肥消耗国，总用量达到了全球总量的33%[5]。大量的氨态氮肥进入土壤后迅速进行硝化作用。硝化作用是连接固氮作用与反硝化作用的中间环节， 不仅决定着植物对氮素的有效利用程度， 同时与过量氮肥投入导致的土壤酸化、硝酸盐淋失及其引起的水体污染和温室气体N2O释放等一系列生态环境问题直接相关， 构成氮循环的中心环节[6]。

硝化作用的终产物硝态氮（NO-3-N）极易淋失，据估计，到2050年，世界范围内农业生态系统中的NO-3-N淋失预计达61.5 Tg N[7]。硝化作用的副产物N2O因其在大气中的超长寿命（约121年）及其298倍于CO2的全球增温潜势广受关注。研究发现，升温2  ℃将导致全球土壤中释放约2 300亿吨碳[8]，温室气体减排刻不容缓。全球农业生态系统中，大约4%的人为氮源施入会以N2O的形式进入大气[9]，陆地生态系统90%的N2O源自硝化过程[10-11]。因此，明确硝化作用的过程机制，量化农田土壤中硝化作用对N2O微生物释放的相对贡献，对有的放矢的减少硝态氮淋失，实现温室气体减排，提高肥料利用率具有重要意义。

甲烷（CH4）是仅次于CO2的第二大温室气体，全球辐射效应的20%～30%源自CH4[12]。大气中CH4浓度已由工业化前的700 ppb增长到现在的1  850.5 ppb[13]。大气CH4浓度的增加体现出CH4产生與消耗的不平衡。大气中的甲烷80%以上是在对流层发生光化学反应被氧化，其余的甲烷主要由土壤中的甲烷氧化菌消耗[14]。森林土、草原土和旱作农田土壤是CH4的有效“汇”，中国旱地土壤每年大气甲烷氧化量高达  4 700万t[4]。相比对流层CH4氧化，土壤甲烷氧化菌对大气甲烷的氧化仅占全球甲烷汇的5%～15%，但该过程是目前已知的消耗大气甲烷的唯一生物汇，对保持大气甲烷浓度平衡具有重要意义[15]。如果没有土壤作为CH4汇，大气中CH4浓度会以目前增长速率的1.5倍急速增加[16]。因此，系统研究土壤甲烷氧化，提高土壤甲烷“汇”的能力，对增加土壤有机碳储存，减少CH4排放，实现碳中和碳达峰的双碳目标具有重要的科学意义。

2 氨氧化和甲烷氧化过程及其功能微生物的群落演替规律

.1 氨氧化过程及其功能微生物的群落演替  规律

硝化作用是氨气（NH3）氧化成亚硝态氮（NO-2-N），再氧化成硝态氮（NO-3-N）的两步过程。其中，氨氧化过程是由编码氨单加氧酶基因（amoA）的氨氧化微生物（氨氧化古菌AOA和氨氧化细菌AOB）主导完成，该过程是硝化作用的第一步也是限速步骤，是全球土壤氮素循环的中心环节。AOA和AOB在不同的土壤环境中对硝化作用的相对贡献不同，二者存在一定的生态位分异。相比AOB，AOA更倾向于比如低氮、强酸性和高温等比较“苛刻”的环境发挥功能活性，这可能与AOA对底物NH3极强的亲和力有关，也可能与AOA生长易受有机氮而非无机氮的刺激有关[17]。不过，近来也有研究发现一些隶属于Nitrosocosmicus 属的AOA对氨的亲和力与AOB相近[18]。这一结果对于广泛认知的高氮土壤AOB主导硝化，低氮土壤AOA主导硝化这一结论提出挑战。

2015年，Daims等[19]和van Kessel等[20]发现了独立完成氨氧化和亚硝酸盐氧化的全程氨氧化微生物，并将其命名为comammox（complete ammonia oxidizing bacteria）。类似AOA和AOB，comammox同样编码amoA基因，且其amoA基因具有独特的系统发育学特征，因而可作为理想的生物标志物被识别和定量[21]。但是在土壤硝化过程中，基于DNA-SIP技术发现，低氮处理的水稻土和森林土comammox clade B表现出硝化活性[22]；而在草原土中，氮肥施用显著增加comammox clade A丰度，clade A表现出硝化活性[23]。

尽管AOA，AOB和comammox广泛存在于土壤系统中，但它们之间并非相互排斥的存在，这可能源于他们本身的生理学特征，比如对NH3完全不同的半饱和常数等，使其具有不同的生态位[24]。研究发现comammox对底物NH3的亲和力远高于AOA和AOB，据此推测在寡营养环境中，相比AOA和AOB，comammox可能更具有竞争力[25]，但也有研究发现，尿素添加显著增加comammox功能基因丰度[26]。因此，重新评估农田土壤中AOA，AOB和comammox的生态位分异及AOA/AOB对N2O释放的相对贡献对深入揭示土壤氮素转化过程具有重要意义。

2.2 甲烷氧化过程及相关功能微生物的群落演替规律

CH4在甲烷氧化菌（MOB）的作用下被氧化为甲醇是甲烷氧化的关键步骤，该过程是由甲烷单加氧酶（MMO）催化完成。MMO可分为可溶MMO（sMMO）和颗粒MMO（pMMO），编码sMMO的mmoX基因仅存在于少数种类的甲烷氧化菌中，而编码pMMO大亚基的pmoA基因存在于除Methylocella，Methyloferula 和Methyloceanibacter之外所有的甲烷氧化菌中[27]。sMMO的合成对环境的要求不高，而且具有广泛的底物范围，可氧化烷烃、烯烃和芳香族化合物[28]；而pMMO只能氧化甲烷和5个碳以内的短链化合物，具有对底物专一性和亲和力强的特点[29]。研究表明，基于pmoA基因和基于16S rRNA基因的甲烷氧化菌的系统发育亲缘关系基本一致[30]。因此，pmoA和甲烷氧化菌的特异16S rRNA 基因常被作为分子标靶开展甲烷氧化菌多样性的分子生态学研究[31]。

基于种系发生，目前的研究发现好氧甲烷氧化菌主要隶属于γ-变形菌门（Ⅰ型和Ⅹ型），α-变形菌门（Ⅱ型），疣微菌门（Ⅲ型）和NC10菌门。Ⅰ型甲烷氧化菌具有r-生长策略，Ⅱ型甲烷氧化菌具有k-选择的生存策略[32]。相比Ⅱ型甲烷氧化菌，原生动物更倾向于以Ⅰ型为食，这可能是原位大田条件下Ⅱ型为主导甲烷氧化菌群的原因之一[33]。此外，Ⅱ型甲烷氧化菌自身具有固氮能力，较Ⅰ型更适合在贫营养条件下生存，而且Ⅱ型甲烷氧化菌在不利的环境条件下会形成休眠状态以避免死亡[34-39]。因此，Ⅰ型甲烷氧化菌生存能力相对较弱，而Ⅱ型甲烷氧化菌生存能力较强，能在营养匮乏的环境中生存[40]。

土壤中还存在一些不同于以上传统甲烷氧化菌的微生物，具备极高的底物亲和力，可以氧化大气中浓度仅为1.85 ppm左右的甲烷。这种大气甲烷氧化菌（atmMOB）被命名为USCα （upland soil cluster α）和 USCγ（upland soil cluster γ）。前者主要活跃在中性和酸性土壤[41-45]，后者更适应中性和碱性土壤[46-47]。atmMOB对人为扰动响应非常灵敏，研究发现，在自然状态下的旱地土壤中，atmMOB是主要的甲烷氧化菌，而在人为扰动（比如耕种，施肥）的旱地土壤中，传统的甲烷氧化菌占据主导地位[48]。比如，Cai等[49]发现稻田土壤中同时发生的高亲和力和低亲和力甲烷氧化是由传统甲烷氧化菌催化的，而不是由新型大气甲烷氧化菌催化的。

甲烷氧化菌不仅消耗温室气体甲烷，而且是维持土壤肥力的重要生物因子[50]，系统掌握农田土壤中甲烷氧化菌的生物学特征对有效管理甲烷的生物汇，实现温室气体减排，提高土壤有机碳储量具有重要意义。

3 氨氧化和甲烷氧化的交互作用研究

甲烷氧化菌的pMMO和氨氧化菌的AMO是同系物，结构极为相似，均属于含铜膜单加氧酶（CuMMO）家族[51]。甲烷氧化菌和氨氧化菌对同样的抑制剂反应灵敏，都具有羟胺氧化还原酶系统，依赖好氧环境，其进化上的相似性，加之它们底物分子结构的相似性（NH3和CH4），导致其具备功能上的相似性[52]。而且，MMO是一种对底物选择性很低的酶，容易与很多化合物发生偶然的代谢作用[53]，高浓度的NH3可以将CH4从结合位点上驱赶下来，所以通常CH4的代谢是在氨氧化作用完成之后才开始进行。不过，氨氧化菌氧化CH4的最大氧化速率上限只有甲烷氧化菌氧化CH4的最大氧化速率下限的20%，对NH3的亲和力也远高于甲烷。同时，甲烷氧化菌对NH+4-N的利用效率远远高于氨氧化菌对CH4的利用率，因为矿氮对MOB合成自身生物量至关重要，尤其是对自身没有固氮能力的甲基营养微生物，所以NH+4-N会和CH4发生竞争，因而抑制甲烷氧化菌对CH4的利用，导致CH4排放量的增加。同时，甲烷氧化过程中的中间产物甲醇可能对硝化微生物具有抑制效应，而硝化过程的中间产物羟胺对甲烷氧化微生物同样具有毒性。因此，以甲烷氧化和氨氧化为代表的这种碳氮转化过程相互影响，错综复杂（图1）。

农田生态系统中，化肥施用可能因为提供了微生物必须的氮/碳源而增加甲烷氧化能力，也可能因为增加了微生物竞争位点而抑制甲烷氧化能力。基于洛桑试验站的研究发现，在旱地土壤中（麦田和草地），外加氮源对甲烷氧化的影响取决于氮肥的形态（NH+4-N或者NO-3-N），NH+4抑制甲烷氧化，NO-3对土壤甲烷的氧化不仅没有影响，可能还有刺激作用[3]。而在中国内蒙古草原土壤中通过13C-DNA-SIP分析发现，尿素态氮的添加对甲烷氧化的影响符合“低促高抑”，即低浓度尿素（20 μg·g-1 ）添加显著刺激甲烷氧化活性和甲基营养微生物生长繁殖；而高浓度尿素（100 μg·g-1）添加显著抑制甲烷氧化能力[1， 54]。同样基于13C-DNA-SIP的稻田土壤和草原土壤的研究则发现，高浓度尿素（100   μg·g-1）或者（NH4）2SO4施入显著刺激硝化和甲烷氧化活性[2，55]。洛桑试验站大田结果与DNA-SIP室内试验结果不一致的原因一方面在于田间条件下，土壤暴露在大气甲烷浓度下，而室内培养试验以高浓度甲烷处理土壤，可能人为选择了甲烷氧化微生物种群，也会改变微生物区系，引起甲烷氧化能力的差异；另一方面在于土壤原有氮素水平的高低，氮是甲烷氧化菌的必需养分，其繁殖必须有适量氮素的供应。事实上，土壤中以氨氧化和甲烷氧化为代表的碳氮代谢之间的交互作用，很大原因在于土壤碳氮代谢相关功能微生物之间的竞争性交互作用关系。研究表明，AOA与MOB[55]，AOB与MOB以及NOB与MOB[1]之间都存在竞争性交互作用关系。虽然功能微生物之间可能存在的竞争关系能比较好的解释氨氧化和甲烷氧化之间的交互作用，但尚需通過大量田间试验和室内模拟试验揭示或者探索土壤碳氮代谢过程中的新机制。此外，农田生态系统经历了以高水肥投入为主要特征的集约化进程，土壤肥力变化受人类活动和自然环境的综合影响，长期外源肥力投入有可能对土壤甲烷“汇”功能产生抑制作用，如何采取有效措施恢复或者提升土壤氧化甲烷的能力将是一个有待研究者深入思考和解决的科学问题。

4 研究展望

宏基因組学、单细胞测序和光谱成像技术等新型技术的发展极大地推动了土壤学研究的突破，为揭开土壤中不可培养微生物代谢能力及其在土壤生物地球化学循环中的重要作用提供了可能。尽管研究发现，土壤中大多数元素的生物地球化学循环是微生物介导的，但具体哪些微生物参与以及功能性如何尚不清楚。土壤中的不同元素转化通常是紧密耦合，相互交联，因此，在复杂土壤环境中，关注宏观结果和微观动态过程，解析土壤不同元素的转化循环过程机制，有助于从简单到复杂，逐步实现对土壤生态过程的预测和调控。以氨氧化和甲烷氧化为模式耦合生态过程，深入研究土壤碳、氮循环的耦合微生物机理，指导农业生态系统碳氮调控，可以提升土壤甲烷“汇”的能力，提高土壤碳储存，这对环境持续发展和农业相关政策的制定巨有重要的参考和指导意义。此外，甲烷氧化和氮素转化的偶联不仅包括氨氧化过程，还包括固氮过程和反硝化过程等，因此， 无论从微生物学研究的微观角度还是从农田CH4/N2O排放的宏观角度， 明确土壤碳氮转化的耦合机制都具有重要意义。

参考文献 Reference：

［1］ PAN H，FENG H J，LIU Y W， et al.Grazing weakens competitive interactions between active methanotrophs and nitrifiers modulating greenhouse-gas emissions in grassland soils[J].ISME Communications，2021，1（1）：1-12.

[2] ZHENG Y，HUANG R，WANG B Z，et al.Competitive interactions between methane-and ammonia-oxidizing bacteria modulate carbon and nitrogen cycling in paddy soil[J].Biogeosciences，2014，11（12）：3353-3368.

[3] HTSCH B W，WEBSTER C P，POWLSON D S.Methane oxidation in soil as affected by land use，soil pH and N fertilization[J].Soil Biology and Biochemistry，1994，26（12）：1613-1622.

[4] 朱永官，沈仁芳，贺纪正，等.中国土壤微生物组：进展与展望[J].中国科学院院刊，2017，32（6）：554-565.

ZHU Y G，SHEN R F，HE J ZH，et al.China soil microbiome initiative：progress and perspective[J].Bulletin of Chinese Academy of Sciences，2017，32：554-565.

[5] 颜晓元，夏龙龙，遆超普.面向作物产量和环境双赢的氮肥施用策略[J].中国科学院院刊，2018，33（2）：177-183.

YAN X Y，XIA L L，TI CH P.Win-win nitrogen management practices for improving crop yield and environmental sustainability[J].Bulletin of Chinese Academy of Sciences，2018，33（2）：177-183.

[6] 贺纪正，张丽梅.土壤氮素转化的关键微生物过程及机制[J].微生物学通报，2013，40（1）：98-108.

HE J ZH，ZHANG L M.Key processes and microbial mechanisms of soil nitrogen transformation[J].Microbiology China，2013，40（1）：98-108.

[7] SCHLESINGER W H.On the fate of anthropogenic nitrogen[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（1）：203-208.

[8] VARNEY R M，CHADBURN S E，FRIEDLINGSTEIN P，et al.A spatial emergent constraint on the sensitivity of soil carbon turnover to global warming[J]. Nature Communications，2020，11（1）：1-8.

[9] GRIFFIS T J，LEE X，BAKER J M，RUSSELLE M P，  et al.Reconciling the differences between top-down and bottom-up estimates of nitrous oxide emissions for the US Corn Belt[J].Global Biogeochemical Cycles，2013，27（3）：746-754.

[10] LIU R，HU H，SUTER H，et al.Nitrification is a primary driver of nitrous oxide production in laboratory microcosms from different land-use soils[J].Frontiers in Microbiology，2016，7：1373.

[11] TZANAKAKIS V A，TAYLOR A E，BAKKEN L R，  et al.Relative activity of ammonia oxidizing archaea and bacteria determine nitrification-dependent N2O emissions in Oregon forest soils[J].Soil Biology and Biochemistry，2019，139：107612.

[12] CHENG W，YAGI K，XU H，et al.Influence of elevated concentrations of atmospheric CO2 on CH4 and CO2 entrapped in rice-paddy soil[J].Chemical Geology，2005，218（1-2）：15-24.

[13] KOKA J K.Gas [JP3]phase activation of  methane molecule with lead benzene dication complex Ion，[Pb（Benzene）2]2+[J].Materials Sciences and Applications，2019，10（2）：105-117.

[14] WHITICAR M J.A geochemial perspective of natural gas and atmospheric methane[J].Organic Geochemistry，1990，16（1/3）：531-547.

[15] 梁戰备，史 奕，岳 进.甲烷氧化菌研究进展[J].生态学杂志，2004，23（5）：198-205.

LIANG ZH B，SHI Y，YUE J.Advances in the research of methanotroph[J].Chinese Journal of Ecology，2004，  23（5）：198-205

[16] DUXBURY J M.The significance of agricultural sources of greenhouse gases[J]. Fertilizer Research，1994，38（2）：151-163.

[17] MARTENS-HABBENA W，BERUBE P M，URAKAWA H，et al.Ammonia oxidation kinetics determine niche separation of nitrifying archaea and bacteria[J].Nature，2009，461（7266）：976-979.

[18] JUNG M Y，SEDLACEK C J，KITS K D，et al.Ammonia-oxidizing archaea possess a wide range of cellular ammonia affinities[J]. The ISME Journal，2022，16（1）：272-283.

[19] DAIMS H，LEBEDEVA E V，PJEVAC P， et al.Complete nitrification by Nitrospira bacteria[J].Nature，2015，528（7583）：504-509.

[20] VAN KESSEL M A H J，SPETH D R，ALBERTSEN M，et al.Complete nitrification by a single microorganism[J].Nature，2015，528（7583）：555-559.

[21] PJEVAC P，SCHAUBERGER C，POGHOSYAN L，et al.AmoA-targeted polymerase chain reaction primers for the specific detection and quantification of comammox Nitrospira in the environment[J].Frontiers in Microbiology，2017，8：1508.

[22] WANG Z，CAO Y，ZHU-BARKER X， et al.Comammox Nitrospira clade B contributes to nitrification in soil[J].Soil Biology and Biochemistry，2019，135：392-395.

[23] LI C，HU H W，CHEN Q L， et al.Comammox Nitrospira play an active role in nitrification of agricultural soils   amended with nitrogen fertilizers[J]. Soil Biology and Biochemistry，2019，138：107609.

[24] WANG Z，ZHANG L，ZHANG F，et al.Nitrite accumulation in comammox-dominated nitrification-denitrification reactors：effects of DO concentration and hydroxylamine addition[J].Journal of Hazardous Materials，2020，384：121375.

[25] KITS K D，SEDLACEK C J，LEBEDEVA E V，et al.Kinetic analysis of a complete nitrifier reveals an oligotrophic lifestyle[J].Nature，2017，549（7671）：269-272.

[26] ZHAO Y，HU J，YANG W，et al.The long-term effects of using nitrite and urea on the enrichment of comammox bacteria[J]. Science of the Total Environment，2021，755：142580.

[27] CAI Y，ZHOU X，SHI L，et al.Atmospheric methane oxidizers are dominated by upland soil cluster alpha in 20 forest soils of China[J].Microbial Ecology，2020，80（4）：859-871.

[28] TROTSENKO Y A，MURRELL J C.Metabolic aspects of aerobic obligate methanotrophy[J].Advances in Applied Microbiology，2008，63：183-229.

[29] RIVERS A R，SHARMA S，TRINGE S G， et al.Transcriptional response of bathypelagic marine bacterioplankton to the deepwater Horizon oil spill[J]. The ISME Journal，2013，7（12）：2315-2329.

[30] MCDONALD I R，BODROSSY L，CHEN Y， et al.Molecular ecology techniques for the study of aerobic methanotrophs[J].Applied and Environmental Microbiology，2008，74（5）：1305-1315.

[31] SUZUKI M T，TAYLOR L T，DELONG E F.Quantitative analysis of small-subunit rRNA genes in mixed microbial populations via 5′-nuclease assays[J].Applied and Environmental Microbiology，2000，66（11）：4605-4614.

[32] GHASHGHAVI M，BELOVA S E，BODELIER P L E，  et al.Methylotetracoccus oryzae strain C50C1 is a novel type Ib gammaproteobacterial methanotroph adapted to freshwater environments[J].Msphere，2019，4（3）：e00631-18.

[33] MURASE J，FRENZEL P.Selective grazing of methanotrophs by protozoa in a rice field soil[J].FEMS Microbiology Ecology，2008，65（3）：408-414.

[34] OAKLEY C J，MURRELL J C. nifH genes in the obligate methane oxidizing bacteria[J].FEMS Microbiology Letters，1988，49（1）：53-57.

[35] AUMAN A J，SPEAKE C C，LIDSTROM M E. nifH sequences and nitrogen fixation in type I and type Ⅱ methanotrophs[J].Applied and Environmental Microbiology，2001，67（9）：4009-4016.

[36] WHITTENBURY R，DAVIES S L，DAVEY J F.Exospores and cysts formed by methane-utilizing bacteria[J].Microbiology，1970，61（2）：219-226.

[37] HO A，FRENZEL P.Heat stress and methane-oxidizing bacteria：effects on activity and population dynamics[J].Soil Biology and Biochemistry，2012，50：22-25.

[38] HO A，KERCKHOF F M，LUKE C，et al.Conceptualizing functional traits and ecological characteristics of methane-oxidizing bacteria as life strategies[J].Environmental Microbiology Reports，2013，5（3）：335-345.

[39] HO A，LKE C，FRENZEL P.Recovery of methanotrophs from disturbance：population dynamics，evenness and functioning[J].The ISME Journal，2011，5（4）：750-758.

[40] WEN X，YANG S，LIEBNER S.Evaluation and update of cutoff values for methanotrophicpmoA gene sequences[J].Archives of Microbiology，2016，198（7）：629-636.

[41] DEGELMANN D M，BORKEN W，DRAKE H L， et al.Different atmospheric methane-oxidizing communities in European beech and Norway spruce soils[J].Applied and Environmental Microbiology，2010，76（10）：3228-3235.

[42] KOLB S.The quest for atmospheric methane oxidizers in forest soils[J].Environmental Microbiology Reports，2009，1（5）：336-346.

[43] KOLB S，KNIEF C，DUNFIELD P F，et al.Abundance and activity of uncultured methanotrophic bacteria involved in the consumption of atmospheric methane in two forest soils[J].Environmental Microbiology，2005，7（8）：1150-1161.

[44] PRATSCHER J，VOLLMERS J，WIEGAND S，et al.Unravelling the identity，metabolic potential and global biogeography of the atmospheric methane-oxidizing upland soil cluster α[J].Environmental Microbiology，2018，20（3）：1016-1029.

[45] TVEIT A T，HESTNES A G，ROBINSON S L，et al.Widespread soil bacterium that oxidizes atmospheric methane[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2019，116（17）：8515-8524.

[46] DENG Y，CHE R，WANG F，et al. Upland soil cluster gamma dominates methanotrophic communities in upland grassland soils[J]. Science of The Total Environment，2019，670：826-836.

[47] KNIEF C.Diversity and habitat preferences of cultivated and uncultivated aerobic methanotrophic bacteria evaluated based on pmoA as molecular marker[J].Frontiers in Microbiology，2015，6：1346.

[48] HO A，LEE H J，REUMER M，et al.Unexpected role of canonical aerobic methanotrophs in upland agricultural soils[J].Soil Biology and Biochemistry，2019，131：1-8.

[49] CAI Y，ZHENG Y，BODELIER P L E，et al.Conventional methanotrophs are responsible for atmospheric methane oxidation in paddy soils[J].Nature Communications，2016，7（1）：1-10.

[50] SULTANA N，JUN Z，YUANFENG C A I，et al.Methanotrophy-driven accumulation of organic carbon in four paddy soils of Bangladesh[J].Pedosphere，2022，32（2）：348-358.

[51] WRIGHT C L，SCHATTEMAN A，CROMBIE A T，  et al.Inhibition of ammonia monooxygenase from ammonia-oxidizing archaea by linear and aromatic alkynes[J]. Applied and Environmental Microbiology，2020，86（9）：e02388-19.

[52] 贾仲君，蔡祖聪.稻田甲烷氧化与铵氧化关系研究进展[J].农村生态环境，2003，19（4）：40-44.

JIA ZH J，CAI Z C.Methane consumption in relation to ammonia oxidation in paddy soils[J]. Rural EcoEnvironment，2003，19（4）：40-44

[53] 胡榮桂.氮肥对旱地土壤甲烷氧化能力的影响[J].生态环境，2004（1）：74-77.

HU R G.Effects of fertilization on the potential of methane oxidation in upland soil[J].Ecology and Environment，2004（1）：74-77.

[54] 潘 紅，李 勇，孟春梅，等.氮素水平对土壤甲烷氧化和硝化微生物相互作用的影响[J].土壤学报，2022，59（2）：557-567.

PAN H，LI Y，MENG CH M，et al.Effects of nitrogen levels on interactions between active nitrifiers and methanotrophs[J].Acta Pedologica Sinica，2022，59（2）：557-567.

[55] DAEBELER A，BODELIER P L E，YAN Z，et al.Interactions between Thaumarchaea，Nitrospira and methanotrophs modulate autotrophic nitrification in volcanic grassland soil[J].The ISME Journal，2014，8（12）：2397-2410.

Advances of Research in Interactions between Ammonia and Methane Oxidation in Agricultural Soils

Abstract This paper provides an overview of the research significance of nitrification and methane oxidation，the dynamic shifts in functional microbial communities associated with ammonia and methane oxidation， and the intricate interactions between these two processes.Furthermore，this review also highlights scientific challenges in soil carbon and nitrogen biogeochemical cycle. To address these challenges，further studies should adopt an interdisciplinary approach， combining macroscopic findings with microscopic dynamics to elucidate the metabolic capability of unculturable microbes and their important roles in soil biogeochemical cycles.This will help predict and regulate soil ecological processes.

Key words Ammonia oxidation; Methane oxidation; Interaction; Ammonia oxidizing bacteria （AOB）; Ammonia oxidizing archaea （AOA）; Methane oxidizing bacteria （MOB）