不同光质下外源硒对水培生菜生长和品质的影响

张帆 秦志翔 郝文琴 成永三 张毅 石玉

摘 要 以‘意大利耐抽薹生菜为试材，采用水培法，以LED灯为光源，设置红蓝光比例为4∶1（R4B1）、  1∶2（R1B2）和全红光（R）、全蓝光（B）4种光质水平和叶面喷施外源硒溶液（0、24、48 μmol/L）3种浓度水平，两者完全随机组合，共12个处理，研究不同光质下外源硒对生菜生长发育及品质的影响，旨在为人工光环境下生菜高效栽培和品质提升提供理论依据和技术参考。结果表明：（1）红光更有利于生菜生物量积累、可溶性糖的积累和硝酸盐含量的降低，蓝光更有利于生菜可溶性蛋白质、维生素C、类黄酮和总酚物质的积累；（2）在不同光质下喷施48 μmol/L外源硒进一步增强了光质对生菜生长和品质不同的促进效果，其中，在红蓝光比例为4∶1的复合光下喷施外源硒对生菜的生物量、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、类黄酮、总酚物质、硒元素的积累及硝酸盐含量的降低效果最显著；（3）对生菜的生长和品质指标进行主成分分析和主效应分析，结果表明，红蓝光比例为4∶1的复合光配施48 μmol/L外源硒的处理综合得分最高，光质与硒对生菜生长和品质的影响效果及二者的互作效果均显著。综合考虑，在红蓝光比例为4∶1的复合光与蓝光下喷施48 μmol/L外源硒溶液对生菜的生长和品质的改善效果更好，从光质与硒互作效果看，光质对生菜生长和品质的影响起主导作用，外源硒起调节作用。

关键词 外源硒; 光质; 生菜; 生物量; 品质

光环境在植物的生长发育过程中起重要的调节作用，不仅为植物的光合作用提供能量，还可以在植物的生长发育、形态建成和物质代谢等方面发挥重要作用[1]。光强、光周期和光质等对植物的整个生长发育过程都有显著影响，其中光质是光的重要组成部分，对植物的光合作用和光形态建成影响显著[2-3]。LED光源广泛应用于现代设施园艺，可满足植物生长发育对光环境的不同需求，是目前现代农业中最适用的光源[4]。不同光质对植物的生物学效应不同，有研究表明，单一红光有利于增加植物株高、生根率和干物质积累，单一蓝光有利于增强植物的光合性能、营养品质和次生代谢物[5-6]。因此，研究不同红蓝比例的光质对生菜生长发育和品质的影响对促进生菜的优质高产具有重要意义[7]。

硒（Se）存在于地壳土壤中，是对植物有益的微量元素之一，主要通过根系被植物吸收利用[8-9]。适宜浓度的硒可促进植物的叶芽生长、种子胚芽萌发、增强植物的新陈代谢[10]，也可通过调节酶促和非酶促清除系统从而提高植物抗逆境胁迫的能力[11]。此外，适宜浓度的硒还可提高作物品质，孙崇庆等[12]研究发现，低浓度的硒肥可显著增加生菜中维生素C的含量，并显著降低生菜中硝酸盐的含量。殷金岩等[13]研究结果表明，12.6 mg/m2的硒肥显著促进了马铃薯块茎粗蛋白和还原糖的积累。但过量浓度会抑制植物生长发育，有研究发现，过量的硒会抑制小白菜生物量积累[14]，严重影响番茄幼苗生长[15]；高菲等[16]研究发现，过量浓度的硒会抑制植物的光合作用和抗氧化系统。因此，比较不同浓度的硒对生菜的生长发育和品质的影响，对生菜高效栽培和品质提升有着重要的研究意义。此外，硒也是对人体有益的必须微量元素，缺乏硒元素会出现心脑血管疾病、免疫系统下降等一系列疾病问题，目前，摄食植物是人体补充硒的重要来源，如何合理地膳食、提高农产品中硒元素含量一直是研究者们致力于解决的问题[10-11]。

生菜（Lactuca sativa L.）又称叶用莴苣，因其味道甘甜，口感爽脆，已成为人们广泛食用的叶菜类蔬菜，也是植物工厂广泛种植的代表性蔬菜[17]。随着现代设施农业技术的不断发展，目前，国内外在不同光质以及硒肥对生菜生长发育和品质的影响已有很多研究，但关于光质与硒肥互作对生菜生长发育和品质的影响尚未有研究报道。该试验通过研究不同光质下配施外源硒对生菜生长发育和品质的影响，以筛选出最适合生菜生长发育的光质和硒浓度组合，为植物工厂在人工光环境下施用硒肥提供理论依据和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验供试品种为‘意大利耐抽薹生菜，采用水培法，水培营养液为日本山崎生菜专用配方，硒源为纳米硒，原液浓度为1 500 mg/kg，由北京百沃汇通科技责任有限公司提供。

1.2 试验方法

本试验于山西农业大学园艺站进行。将生菜种子播种在无土栽培专用育苗海绵中，待生菜幼苗长至三叶一心时，选取长势一致的幼苗定植于40 cm×30 cm×15 cm的水培槽中，每槽定植8株，每处理定植2槽，每7 d更换1次营养液，营养液pH控制在6.0±0.2。

试验以LED灯为光源，设置红蓝光比例为  4∶1（R4B1）、1∶2（R1B2）和全红光（R）、全蓝光（B）4种光质，设置光照度为30 000 lx，0 μmol/L（蒸馏水）、24 μmol/L（稀释800倍纳米硒溶液）、48 μmol/L（稀释400倍纳米硒溶液）3个浓度的外源硒，二者完全随机组合，试验处理见表1。定植第2天开始对各处理组进行不同光质处理，每3 d对各处理进行一次叶面喷施不同浓度的硒处理，定植30 d后收获生菜样品，用于各项指标的测定。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生物量 地上/下部干质量与鲜质量的测定：洗净植株，吸干表面水分称量样品鲜质量，在105 ℃杀青15 min，75 ℃烘干至恒量，干燥冷却后称量样品干质量，计算参考张清航等[18]的方法。每个处理3次生物学重复。

1.3.2 品质指标 可溶性蛋白含量采用G-250染色法测定[19]；维生素C含量采用钼蓝比色法测定[19]；可溶性糖含量采用硫酸苯酚法测定[19]；类黄酮、总酚含量测定参考曹建康等[20]的方法。硝酸盐含量采用水杨酸-硫酸比色法测定[20]；通过H2SO4-H2O2消煮法制备样品，采用ICP-MS仪器（电感耦合等离子体质谱仪）测定硒元素含量。每个处理3次生物学重复。

1.4 数据处理

采用SPSS 21.0统计软件对试验数据进行Duncans法单因素方差分析（P<0.05）和主成分分析，采用 SAS 9.4 统计分析软件进行方差分析，采用Microsoft Excel 2019对试验数据整理及作图。

2 结果与分析

2.1 不同光质下外源硒对生菜生物量的影响

由表2可知，在不喷施外源硒的处理组中，T1处理下生菜地上部与地下部干质量与鲜质量显著高于T4、T7和T10处理，其中T1处理较T4、T10处理下生菜的地上部鲜质量分别显著提高45.84%、21.61%；地下部干质量分别显著提高93.55%、20.81%。从光质与硒互作效应看，在R4B1、R1B2和R下随喷施外源硒浓度的增加，生菜干质量与鲜质量均呈逐渐增加趋势，且在R4B1下效果最显著，与T1处理相比，T3处理下地上部鲜质量增加31.42%，地下部鲜质量增加57.00%。

2.2 不同光质下外源硒对生菜品质的影响

2.2.1 对生菜可溶性蛋白质含量的影响 由图1可知，在不喷施外源硒的处理组中，与T1、T7处理相比，T4、T10处理下生菜的可溶性蛋白质含量显著增加，其中在T10处理较T1、T7处理生菜的可溶性蛋白质含量增加48.57%、  61.88%。从光质与硒互作效应看，喷施48 μmol/L外源硒使生菜可溶性蛋白质含量显著增加；在R下喷施24 μmol/L外源硒生菜可溶性的蛋白质含量显著降低，在其他光质下喷施24 μmol/L外源硒生菜的可溶性蛋白质含量无显著变化；在T6、T12处理下可溶性蛋白质含量最高。

硒互作效应来看，喷施24  μmol/L外源硒显著降低了生菜的维生素C含量；喷施48  μmol/L外源硒较不喷硒处理的生菜维生素C含量无显著  变化。

2.2.3 对生菜可溶性糖含量的影响 由图3可知，在不喷施外源硒的处理组中，T7处理下生菜的可溶性糖含量高于T1、T4和T10处理，其中，T7处理较T1处理下生菜的可溶性糖含量显著增加了15.04%。从光质与硒互作效应上看，在R4B1下，随喷施外源硒浓度的增大，生菜的可溶性糖含量呈显著上升趋势，T3处理较T1处理生菜的可溶性糖含量增加  24.30%，T3处理下生菜的可溶性糖含量最高；在其他光质下喷施外源硒后生菜的可溶性糖含量无显著变化。

2.2.4 对生菜类黄酮和总酚含量的影响 由图4可知，在不喷施外源硒的处理组中，T10处理较T4、T7、T10处理生菜的类黄酮、总酚含量显著增加，类黄酮、总酚含量分别增加26.15%～103%、17.75%～70.62%。从光质与硒互作效应看，在B下喷施外源硒，生菜类黄酮、总酚含量显著降低；在R4B1、R1B2、R下，喷施48 μmol/L外源硒，类黄酮、总酚含量显著增加，其中在T3处理下增加幅度最大；T3处理下类黄酮、总酚含量最高。

2.2.5 對生菜硝酸盐含量的影响 由图5可知，在不喷施外源硒的处理组中，与T4、T10处理相比，在T1、T7处理下生菜硝酸盐含量显著降低。从光质与硒互作效应看，在R4B1下喷施外源硒，生菜硝酸盐含量显著下降，且在不同硒浓度之间无显著差异；在R1B2和B下喷施外源硒，生菜硝酸盐含量呈下降趋势；T2、T3处理下生菜硝酸盐含量最低。[FL）]

2.2.6 对生菜叶片硒元素含量的影响 由图6可知，在不喷施外源硒的处理组中，T1处理下生菜叶片中的硒元素含量显著高于T4、T7和T10处理。从光质与硒互作效应看，随外源硒浓度的的上升，在不同光质下生菜叶片中硒元素含量均逐渐上升，其中，在T3处理下硒含量达最高，较T1处理显著提高了81.81%。

2.3 生菜生长和品质指标的主成分分析

由表3可知，通过生菜生长和品质的4个主成分与其11个指标的相关性分析，建立以下回归方程式：

Y1=0.455X1+0.414X2-0.380X3+  0.333X4+0.320X5-0.319X6-0.315X7+  0.011X8+0.065X9-0.244X10 +0.297X11（1）

Y2=-0.035X1+0.234X2-0.028X3+  0.270X4+0.134X5+0.338X6+0.153X7+  0.546X8-0.282X9+0.118X10+0.152X11（2）

Y3=0.009X1+0.014X2-0.012X3-  0.322X4+0.323X5+0.280X6-0.431X7+  0.12X8+0.605X9+0.359X10-0.034X11（3）

Y4=0.311X1-0.206X2+0.541X3+  0.210X4-0.222X5+0.083X6+0.287X7-  0.078X8+0.074X9+0.610X10+0.441X11（4）

由表3和表4可知，通过主成分分析及各处理综合因子得分进行排序分析，结果表明，T3处理的综合得分最高，对生菜生长和品质的综合影响效果最佳，因此在R4B1的光质处理下配施48 μmol/L的外源硒，对生菜生物量及品质的促进效果显著高于其他处理。

2.4 生菜生长和品质指标的双因素方差分析

由表5可知，双因素方差分析的结果表明，不同光质与不同外源硒浓度及光质与硒互作对生菜的生物量及品质指标均影响显著，其中，不同光质对生菜的地上部鲜质量、可溶性蛋白含量、维生素C含量、类黄酮含量、总酚含量、硝酸盐含量及硒元素含量影响极显著；不同外源硒浓度对生菜的可溶性蛋白含量、维生素C含量、类黄酮含量、总酚含量、硝酸盐含量及硒元素含量影响极显著；二者互作对生菜的品质影响显著。由不同光质对生菜的生物量及品质指标的影响及不同外源硒浓度对生菜的生物量及品质指标的影响分析，光质对生菜生长和品质的影响起主导作用，外源硒起调节作用。

3 讨论与结论

环境中光质的变化可引起植物生理和形态建成的改变[21]。本研究结果表明，全红光处理下生菜的地上部与地下部干质量与鲜质量均显著高于全蓝光处理，且红蓝光比例为4∶1的复合光处理较全红光处理对生菜的地上部与地下部干质量与鲜质量的促进效果更好（表2），与张玉彬等[22]的研究结果基本一致。有研究发现，红光可促进茎伸长和碳水化合物合成[23-24]，但全红光会导致叶片叶绿体淀粉粒的积累过多，抑制了植物的光合作用，而蓝光可促进叶片栅栏组织、海绵组织的发育，提高了叶绿体的光合能力[25-27]。因此，适宜比例的红蓝光互作相比单一光质更能促进生菜的根茎叶生长和光合作用，红蓝复合光更有利于生菜的生长发育。史文景[28]的研究结果表明，红蓝光2∶1的复合光更有利于草莓的叶片发育；周成波等[29]研究发现，红蓝光1∶1的复合光更有利于小白菜干鲜质量的增加和光合色素的积累，因此，不同植物的生长发育所需的最适光质也不同，在本试验结果中，红蓝光比例为4∶1的复合光较红蓝光比例为1∶2的复合光更有利于促进生菜的干质量与鲜质量积累。有研究发现，适宜浓度的硒被作物吸收转化后可提高作物产量，改善作物品质，而过高浓度的硒则对作物产生毒害，影响作物正常生理代谢，降低作物产量[30]。从光质与硒的互作效应看，在红蓝光比例为4∶1的复合光与全红光条件下，喷施外源硒浓度的越大，对生菜生物量的积累促进效果越好，且红蓝光比例为4∶1的复合光较全红光效果更显著，与张一雯等[31]研究的结论基本一致。红蓝光比例为4∶1的复合光较其他光质更有利于促进生菜根系的生长发育，增强了根系对硒元素的吸收利用，进而促进了生菜体内硒元素含量的积累，因此红蓝光比例为4∶1的复合光与外源硒的互作更能显著促进生菜的生物量积累；另外，在蓝光的作用下，生菜的根系发育受抑制，降低了生菜对硒元素的吸收利用，但48 μmol/L浓度的外源硒也缓解了蓝光对生菜生长的抑制作用。通过对生菜生长和品质指标的主成分及双因素方差分析综合考虑，T3处理对生菜的生物量的积累促进效果最显著，且光质较硒对生菜生长的影响更显著。

可溶性蛋白、可溶性糖、维生素C和硝酸盐等物质是园艺作物品质的重要指标[32-33]。类黄酮和总酚是植物体次生代谢产物，对果蔬的抗氧化、抗病等有重要作用[34]。此外，蔬菜中的硝酸盐含量过多会对人体产生毒害作用，是决定蔬菜品质的关键因素[35]。本试验研究结果表明，红光较其他光质条件下生菜的可溶性糖含量显著增加，且随着红光比例的增大可溶性糖含量逐渐升高；随着蓝光比例增大，生菜的可溶性蛋白质含量呈上升趋势（图1），这与张玉彬等[22]和伍洁等[35]研究发现高比例红光下生菜的可溶性糖含量显著增高，高比例蓝光下生菜的可溶性蛋白显著增高的结论基本一致。有研究发现，红光可显著提高生菜体内糖代谢相关酶的活性，从而显著促进了生菜可溶性糖的合成[22，36]；蓝光可促进生菜叶片的氮代谢酶活性[37]，因而促进了生菜可溶性蛋白质的合成。本试验研究结果表明，蓝光条件较其他光质条件下生菜的维生素C、类黄酮和总酚含量显著增加，有研究结果表明，红光下长叶莴苣的总酚化合物含量显著增加[37]，高比例蓝光显著促进了绿叶莴苣的总酚物质的积累[38]；刘亚男[39]和鲁燕舞等[40]研究结果表明，红光显著促进了蕹菜中维生素C的含量，而蓝光下，红叶香椿芽苗菜的维生素C含量最高。因此，不同光质对不同作物中维生素C、类黄酮和总酚含量的影响差异较大。本试验研究结果表明，生菜的硝酸盐含量在全红光下显著降低，有研究发现，红光也可提高硝酸还原酶的活性[41]，还可以通过促进合成糖类等物质，进而间接提高硝酸还原酶的活性[42-43]，因此红光显著降低了生菜体内的硝酸盐含量。从光质与硒的互作效应看，本试验结果表明，与其他光质相比，在红蓝光比例为4∶1的复合光下随外源硒浓度的增加，生菜的可溶性糖、可溶性蛋白、类黄酮、总酚和硒元素含量显著上升，硝酸盐含量显著下降（图1-5）。孙崇庆等[12]研究结果表明，在水培营养液中施加0.5 mg/L硒显著提高了生菜的可溶性糖和可溶性蛋白含量，与本研究结果基本一致；袁伟玲等[44]的研究发现，适宜浓度的硒可以促进生菜对铁的吸收，进而影响生菜的光合作用和呼吸作用，促进了生菜维生素C的合成，但本试验中在R1B2和B下喷施外源硒无显著促进效果，可能是由于蓝光抑制了生菜的生长发育，从而影响了生菜的光合作用和呼吸作用导致；适宜浓度的硒还可提高植物体内的硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的活性，与红光促进硝酸盐同化的机理类似，将硝酸盐还原为某种氨基酸或产生氮气，从而降低生菜中的硝酸盐含量，同时提高了生菜的可溶性蛋白含量。红蓝光比例为4∶1的复合光较其他光质更有利于生菜的根系生长，从而进一步促进了生菜对外源硒的吸收利用，与48   μmol/L浓度的外源硒产生互作效应显著提高了生菜可溶性糖、可溶性蛋白、类黄酮和总酚含量，降低了硝酸盐含量。通过对生菜生长和品质指标的主成分及双因素方差分析结果进行综合考虑认为，T3处理对生菜品质的促进效果最显著，且光质较硒对生菜品质的影响更显著。

综上所述，R、R4B1與外源硒互作更有利于生菜的生物量积累；R和B与外源硒互作更有利于生菜的可溶性蛋白和维生素C的积累；R1B2与外源硒互作更有利于生菜的类黄酮和总酚物质的积累；另外，在R4B1下喷施外源硒较其他光质显著促进了生菜的生物量、可溶性糖、类黄酮、总酚物质及硒元素含量的积累，且硝酸盐含量的显著降低。通过对生菜生长和品质指标的主成分分析及双因素方差分析，结果表明，光质对生菜生长和品质指标的影响更显著，且光质与硒互作对生菜的生物量和品质的影响显著，在R4B1下配施48 μmol/L外源硒对生菜生长和品质的综合促进效果最佳。因此，从生长和品质角度综合考虑，在红蓝光比例为4∶1的复合光与蓝光下喷施48 μmol/L外源硒溶液对生菜的生长发育及品质的改善效果更好，从光质与硒互作效果看，光质对生菜生长和品质的影响起主导作用，外源硒起调节作用。

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Effect of Exogenous Selenium on Growth and Quality of Hydroponic Lettuce under Different Light Qualities

Abstract In this  experiment，lettuce was cultivated hydroponically using LED lights as the light source.Four different light levels were used，consisting of red and blue light ratios of 4∶1（R4B1），  1∶2（R1B2） and all-red light（R） and all-blue light（B）.Three foliar sprayings of exogenous selenium solution at concentrations of 0，24 and 48 μmol/L） were applied.A total of 12 treatments were set up to explore the effect of exogenous selenium on the growth，development，and quality of lettuce under different light quality conditions.The objective was to establish a theoretical basis and to provide technical guidance for the efficient cultivation and quality improvement of lettuce in artificial light environments.The results showed that：（1） Red light was more beneficial to lettuce biomass accumulation，soluble sugar accumulation and nitrate content reduction，while blue light was more beneficial to lettuce soluble protein，vitamin C，flavonoids and total phenolic substances accumulation.（2） Spraying of 48 μmol/L exogenous selenium under different light qualities further enhanced the effect of light quality on lettuce growth and quality，the red-blue light ratio of 4∶1 demonstrated the most significant effects on lettuce biomass，soluble sugar，soluble protein，vitamin C，flavonoids，total phenolic substances accumulation，selenium content，and reduction of nitrate content.（3） Principal component   analysis and main effect analysis conducted on lettuce growth and quality indicators showed that the treatment with a   4∶1 ratio of red and blue light with 48 μmol/L exogenous selenium had the highest overall score，and the effects of light quality and selenium on the growth and quality of lettuce were the most significant.The effects of light quality and selenium on the growth and quality of lettuce and the mutual effects of both were significant.The effect of light quality and selenium on the growth and quality of lettuce and their interaction effects were significant.

Key words Exogenous selenium; Light quality; Lettuce; Biomass; Quality