氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒灌浆结实特性的影响*

刘 敏 ,曾 涛 ,魏 盛 ,付敬锋 ,程 乙,3 ,刘代铃,4 ,宋 碧,3**

(1.贵州大学农学院 贵阳 550025;2.贵州省药用植物繁育与种植重点实验室 贵阳 550025;3.贵州省粮油作物分子育种重点实验室 贵阳 550025;4.贵州省高等学校功能农业重点实验室 贵阳 550025)

薏苡(Coix lacryma-jobiL.)是我国古老的粮药兼用作物,具有除痹止泻、健脾利湿、清热解毒等功效[1]。贵州薏苡种植面积和产量居全国第一,主产区兴仁已成为全国薏苡种植、加工和销售的集散地[2]。目前,中国薏苡出口达全球市场份额70%以上,市场需求量仍不断加大,进一步提高产量已是重中之重[3]。籽粒灌浆过程是光合同化物质向籽粒转运的过程,决定着薏苡等禾谷类作物的最终粒重、产量和品质[4]。一般而言,禾谷类作物开花早、充实好、粒重高的称为强势粒;开花晚、充实差、粒重轻的称为弱势粒[5]。薏苡植株在灌浆过程中,其颖花分化也存在先后顺序,不同部位籽粒的灌浆发育过程不同步,成熟度也不一致[6],且强、弱势籽粒间的差异随二次枝梗数量的增多而突出[7],制约了其产量潜力的进一步发挥。因此,研究不同栽培措施对薏苡不同部位籽粒灌浆结实特性的调控效应,可以有效增加粒重,实现增产增效。氮、磷、钾是植物生长发育所必需的大量元素,在其生长发育过程中发挥着不可替代的作用。前人研究表明,增施氮肥能提高小麦(Triticum aestivumL.)[8]、玉 米(Zea maysL.)[9]、水 稻(Oryza sativaL.)[10]等禾谷类作物的籽粒灌浆速率和生长量,延长灌浆活跃期,缩短籽粒达到最大灌浆速率的天数,进而增加粒重。缺少磷肥可能导致作物晚熟和减少籽粒灌浆[11]。增施钾肥,可促进水稻、小麦光合产物的运输,加快籽粒灌浆,从而提高籽粒饱满度、每穗粒数和千粒重,增加产量[12]。目前对薏苡不同部位籽粒的研究主要集中于营养成分差异[13],种植方式[14]、氮磷钾[15]对籽粒灌浆特性影响方面有部分研究,但关于氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒灌浆结实特性影响的研究鲜有报道。因此,本研究针对薏苡在籽粒灌浆结实中存在的部位差异问题,通过氮、磷、钾肥不同施用量及其配比试验,比较不同氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒增重动态、灌浆特征参数、结实特性和肥料效应的差异,探索薏苡最佳施肥量,以期为薏苡高效施肥技术模式提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验于2021 年4—10 月在贵州省兴仁市(36°56′N,105°15′E)屯脚镇和下山镇进行,平均海拔1200 m,属亚热带湿润季风气候。土壤类型为黄壤,试验地耕层土壤(0～25 cm)基础肥力如表1 所示。供试品种为‘贵薏1 号’,供试肥料为尿素(N 46%)、过磷酸钙(P2O546%)、氯化钾(K2O 50%)。

表1 试验地耕层(0～25 cm)土壤基础肥力Table 1 Basal soil fertility in the tillage layer (0-25 cm) of the test sites

1.2 试验设计

采用“3414”施肥试验设计,设氮、磷、钾肥3 个因素,每个因素设4 个施肥水平,即: 0 水平为不施肥;2 水平为当地推荐施肥;1 水平为2 水平×0.5;3 水平为2 水平×1.5。共14 个处理,3 次重复。处理组合及施肥量如表2 所示。屯脚试验点小区面积26.95 m2(5.5 m×4.9 m),下山试验点小区面积24.50 m2(5.0 m×4.9 m)。采用直播种植,行距70 cm,穴距42 cm,种植密度为34 000 穴·hm-2。氮肥30%作基肥,30%作分蘖肥,40%作穗肥;磷肥全部作基肥;钾肥50%作基肥,50%作穗肥。2021 年4 月2 日播种,10 月8 日收获。其他栽培管理措施与当地大田生产相同。

表2 “3414”试验方案和施肥量Table 2 “3414” trial program and fertilizer application rates kg·hm-2

1.3 测定指标及方法

1.3.1 薏苡不同部位籽粒划分

于开花期在每个小区选取长势基本相同、大小均匀、同日抽穗的500 个单茎挂牌标记。将薏苡主茎结穗节(一般为8～10 个)平均分为上、中、下3部分(如有8 或者10 个主茎结穗节则按3、2、3 或者3、4、3 来划分),上部为最上3 节全部籽粒;中部为2～4 节全部籽粒;下部为最下3 节,其中,下部的3个结穗节中,所抽出的一次分枝上由远及近均会着生5～6 个二次分枝花序,将这些花序按照开花顺序(最外部先开花、最内部后开花)平均分为3 部分(如果花序数为5 按2、1、2 划分,花序数为6 则按照2、2、2 划分),分别代表下1、下2、下3 部位,其中下1 为外部花序、下2 为中间花序、下3 为内部花序(图1)。自标记后第7 天开始,取同一天标记的10 个单茎籽粒,每7 d 取样1 次,共7 次,分部位装袋。

图1 薏苡不同部位籽粒划分Fig.1 Seed division of different parts of Coix lacryma-jobi L.

1.3.2 籽粒灌浆动态

将各部位籽粒分别于105 ℃杀青30 min 后80 ℃烘干至恒重,称平均单粒重(干重,g)。以开花后天数(t)为自变量,每隔7 d 所测得的平均单粒重(W)为因变量,采用Richards 方程W=A/(1+Be-kt)1/N对籽粒灌浆过程进行拟合,其中,A为最大籽粒重,B、k和N均为方程拟合参数[16]。对Richards 方程进行一阶和二阶求导,可得到以下计算公式:

1.3.3 籽粒结实特性

成熟期在各小区选取5 穴具有代表性的植株,按照灌浆取样方法将全部籽粒自然风干,进行室内考种,考种项目包括千粒重、总粒重、结实率、充实度等相关指标。

1.4 数据处理与分析

运用SPSS 22.0 对数据进行方差分析和多重比较(采 用Duncan’s 法),运 用CurveExpert 1.4 软件进行Richards 方程拟合,应用Origin 2022 软件作图。

2 结果与分析

2.1 氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒结实特性的影响

两试点下氮磷钾肥配施处理对薏苡不同部位的籽粒结实特性影响不同,但变化趋势表现一致,基本为下1＞中部＞上部＞下2＞下3 (表3)。与N0P0K0 处理相比,其余13 个处理显著提高了薏苡不同部位籽粒结实率、充实度、千粒重和总粒重,其中,以N2P2K1 处理的结实特性表现最好,两试点的薏苡下2 和下3 部籽粒结实率的均值较N0P0K0 处理大幅提高30.40%和42.83%、充实度提高51.70%和54.78%、千粒重提高28.41%和30.85%、总粒重提高96.99%和237.33%。由方差分析可知(表4),不同氮磷钾肥处理和不同部位薏苡籽粒的结实率、充实度、千粒重和总粒重差异显著,但二者之间交互效应不显著。

表4 氮磷钾肥配施处理下薏苡不同部位籽粒结实特性方差分析Table 4 Analysis of variance (ANOVA) for seed-setting characteristics of seeds in different parts of Coix lacryma-jobi L.under different NPK fertilization treatments

当三因素中任意两因素为2 水平时,结实特性均随施氮、磷、钾肥量的增加先升后降。在P2K2 水平,各部位籽粒结实率、充实度、千粒重和总粒重均以N2＞N3＞N1＞N0,其中,N2 水平提高了下1、下2、下3 部的结实率、充实度、千粒重和总粒重。在N2K2 水平,结实特性为P2＞P1＞P3＞P0,P2 水平提高了上、中部位籽粒结实特性。在N2P2 水平上,结实特性为K1＞K2＞K0＞K3,K1 水平提高了下2、下3 部籽粒结实特性。此外,N0P2K2、N2P0K2 和N2P2K0 3 个处理的结实特性表现为不施磷＞不施钾＞不施氮处理,说明氮肥对薏苡各部位结实特性影响最大,钾肥次之,磷肥影响最小。

2.2 氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒灌浆特性的影响

2.2.1 不同部位籽粒增重动态

由表5 可知,氮磷钾肥配施处理下的平均单粒重均高于N0P0K0 处理,两试点的平均单粒重为67.74～75.90 mg,其中以N2P2K1 处理最高,较N0P0K0 处理提高11.97%,其次为N2P2K2 处理,增加10.17%。此外,N0P2K2、N2P0K2 和N2P2K0 3 个处理的两试点平均单粒重均值分别比N0P0K0 处理提高8.19%、2.92%和3.47%,又比平衡施肥的N2P2K2 处理的分别减少49.93 mg、20.91 mg 和30.99 mg,进一步说明,在氮磷钾养分要素中,氮是影响薏苡粒重最大因子,其次是钾,最后是磷。

表5 氮磷钾肥配施处理下薏苡不同部位籽粒平均单粒重Table 5 Average weight per seed in different parts of Coix lacryma-jobi L.under different NPK fertilization treatments mg

当磷、钾肥施用水平在2 水平(P2K2)时,增施氮肥,薏苡平均单粒重呈先增加后减少的趋势,表现为N2＞N1＞N3＞N0,与N0 水平相比,N2 水平显著提高了中、下1、下2 和下3 部位平均单粒重10.21%、13.37%、10.58%和6.98%,说明当磷钾肥施用量达P2K2 水平时,适量增施氮肥能提高薏苡中、下部位粒重,进而提高产量。在N2K2 水平时,薏苡平均单粒重表现为P2＞P3＞P1＞P0,与P0 水平相比,P2 水平上、下1 和下2 部位粒重显著提高 6.81%、5.39%和10.54%,说明当氮钾肥施用量达N2K2 水平时,适量增施磷肥有利于提高薏苡上、下1 和下2 部位籽粒粒重。当氮磷肥施用水平在N2P2 时,适当增施钾肥能提高薏苡粒重,表现为K1＞K2＞K0＞K3,与K0 水平相比,K1 水平显著提高下2 和下3 部位平均单粒重9.02%和9.18%,说明当氮磷肥施用量达N2P2 水平时,适当增施钾肥有利于提高薏苡下2 和下3 部位粒重。

2.2.2 籽粒灌浆特征参数

用Richards 方程拟合不同氮磷钾肥配施处理下薏苡不同部位籽粒灌浆过程(表6),经F检验均达显著水平,决定系数均在0.96 以上,说明Richards 方程真实反映了薏苡籽粒灌浆过程。

由方差分析(表6)可知,配施处理下的薏苡籽粒灌浆参数在处理、部位间差异极显著,且两试点配施处理的薏苡不同部位籽粒灌浆特征参数变化趋势一致。表6 表明,两试点配施处理下的薏苡不同部位籽粒灌浆参数均有所提高和改善。所有处理中,N2P2K1 处理下两试点上部籽粒灌浆起始势(R0)均值最高,灌浆速率达最大时需要的天数(Tmax)也最短。与N0P0K0 相比,中部籽粒灌浆速率达最大值时的粒重(Wmax)在N2P1K2 处理下显著提高49.22%,并延长灌浆持续天数(D) 20.04 d;下1 部籽粒平均灌浆速率(Va)和最大灌浆速率(Vmax)在N1P2K1 处理下分别显著提高51.29%和48.06%;下2 部籽粒则在N3P2K2处理下显著提高33.68%和21.61%;下3 部籽粒在N2P1K1 处理下显著提高12..92%和22.25%。

固定磷、钾肥施用量在P2K2 水平时,与N0 水平相比,N2 水平下1、下2 和下3 部位籽粒Tmax分别显著提早3.65 d、0.77 d、6.06 d,中部籽粒D延长5.17 d。在N2K2 施肥水平下,与P0 水平相比,P2 水平上、下1、下2 和下3 部籽粒Tmax分别显著提早1.06 d、0.10 d、0.82 d、11.12 d;上、下1、下2 部的籽粒D分别延长4.96 d、14.67 d、18.16 d。在N2P2施肥水平下,与K0 水平相比,K1 水平显著提高籽粒R0和下1、下2 和下3 部籽粒Va和Vmax,中部籽粒D延长9.48 d。

可见,氮磷钾肥主要通过延长上部籽粒灌浆起始势,提高中部籽粒灌浆速率达最大值的粒重和下1、下2、下3 部的籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率来实现对薏苡粒重的调控。因此,适当增施氮磷钾肥可以使籽粒提前灌浆,提高籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率和灌浆速率达最大值的粒重,延长灌浆持续天数。

2.3 薏苡不同部位籽粒结实特性、灌浆参数与千粒重的关系

对两试点的薏苡千粒重与不同部位籽粒灌浆参数、结实特性进行相关性分析可知(图2),薏苡上部千粒重与结实特性、灌浆起始势(R0)、平均灌浆速率(Va)和最大灌浆速率(Vmax)呈正相关,与结实率和充实度呈显著正相关;中部千粒重与结实特性、R0和籽粒活跃灌浆期(D)呈正相关;下1 部千粒重与结实特性、Va、Vmax和D呈正相关,与结实率和充实度呈显著正相关;下2 部千粒重与结实特性、R0、Va、Vmax和D呈正相关,与结实率、充实度和总粒重呈显著正相关;下3 部千粒重与结实特性、R0、灌浆速率达最大时需要的天数(Tmax)、Va、Vmax和D呈正相关,与结实率和充实度呈显著正相关。可见,氮磷钾肥配施通过提高籽粒Va和Vmax来提高上部籽粒千粒重,调节籽粒R0、灌浆速率和延长D,提高中、下部籽粒结实率、充实度,进而提高千粒重。

图2 薏苡不同部位籽粒结实特性、灌浆参数与千粒重的相关性Fig.2 Correlation of grain-setting characteristics,filling parameters and 1000-grain weight in different parts of Coix lacryma-jobi L.

2.4 氮磷钾肥对薏苡籽粒千粒重的效应分析

2.4.1 单因素效应分析

将试验方案中氮磷钾肥3 个因素中的2 个因素固定在“2”水平上,经计算建立各因素的统计模型如下:

由方程(6)、(7)、(8)及表7 可知,随着氮、磷、钾施肥量的增加,薏苡千粒重呈先增加后减少的趋势,符合报酬递减规律,说明氮磷钾肥能提高薏苡千粒重,在一定范围内千粒重随施肥量增加而增加,达到峰值后继续加大施肥量反而会降低千粒重。

表7 氮、磷、钾肥对薏苡千粒重的影响Table 7 Effects of nitrogen,phosphorus and potassium fertilizers on 1000-grain weight of Coix lacryma-jobi L.

2.4.2 氮磷钾肥互作效应分析

对磷钾、氮钾、氮磷两因素间的交互作用进行分析,将氮磷钾施肥水平分别固定在2 水平[270 kg(N)·hm-2、150 kg(P2O5)·hm-2、225 kg(K2O)·hm-2],根据试验结果运用插值法绘制其余两个因素的交互作用曲面图。如图3 所示,施量不变的条件下,薏苡千粒重随K2O 和P2O5的增加先增后减,且受K2O 的影响强于P2O5,P2O5和K2O 未表现出明显交互作用。施P2O5量固定时,千粒重随施N、K2O 量增加呈先增加后降低趋势,且受N 的影响强于K2O,即两者配施对薏苡千粒重的促进作用优于单一施肥。固定施K2O 量时,千粒重受P2O5的影响较小,而随施N 水平的提高而增加,N 和P2O5间也表现出明显的交互效应。

图3 薏苡千粒重的氮磷钾肥交互作用分析Fig.3 Analysis of the interaction of nitrogen,phosphorus and potassium on 1000-weight of Coix lacryma-jobi L.

2.4.3 施肥方案的优选

通过建立氮磷钾肥配施下薏苡千粒重的回归模型:Y=74.558+3.3132X1+6.936X2-1.713X3-0.065X1X2+0.690X1X3+0.375X2X3-1.234X1²-2.558X2²-0.149X3²,对其进行数学模拟分析优选得出64 个较佳的氮磷钾肥配施方案,再根据当地的土壤状况及薏苡产量水平,筛选出千粒重≥75 g 的14 个配施方案(表8)。由表8可知,氮肥、磷肥施用水平均多集中在1 水平,钾肥多集中在0、1 水平。进行各因素95%置信区间分析,可以优化氮磷钾最佳施肥方案为N 40.50～80.99 kg·hm-2,P2O537.50～75.00 kg·hm-2,K2O 56.25～112.51 kg·hm-2。

表8 薏苡千粒重≥75 g 的氮磷钾肥施用水平频率分布及农艺措施Table 8 Frequency distribution of levels of nitrogen,phosphorus and potassium application rates and agronomic measures for Coix lacryma-jobi L.with 1000-grain weight ≥75 g

3 讨论

3.1 氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒结实特性的影响

禾本科植物的穗部性状发育存在不均衡性[17]。已有研究表明,水稻早开颖花灌浆启动早,灌浆强度大,结实率高,粒重大[18],不同部位间结实特性存在显著差异,表现为上部＞中部＞下部[19];小麦不同穗位小花结实率和籽粒质量则呈中部＞上部＞下部[20];薏苡灌浆也存在先后顺序,同一枝梗上部、中部、下部依次成熟,且成熟度不一致[6,21]。适宜的氮磷钾肥配比可大幅度提高水稻结实率和千粒重[22];磷肥与薏苡结实率、千粒重、有效穗粒数和穗粒数等产量构成因素有密切关系[23],当施氮量为225 kg·hm-2时,有利于增加薏苡千粒重、群体产量和结实率[24],氮磷钾肥配施对薏苡每穴穗粒数和实粒数等有显著影响,但结实率差异不明显[25]。与前人[25]研究相比,本试验细分了薏苡籽粒部位,进一步研究了氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒灌浆结实特性的影响,结果表明,N2P2K1 处理下各部位籽粒结实特性表现最好,其次是N2P2K2 处理。本研究还发现,氮磷钾肥配施显著提高薏苡中部和下1 部籽粒结实率,缩小部位间充实差。通过“单肥效应”分析,结实特性均随施氮磷钾肥量的增加先升后降,其中,N2 水平显著提高下1、下2、下3 部的结实率、充实度、千粒重和总粒重;P2 水平显著提高上、中部位籽粒结实特性;K1 水平显著提高下2、下3 部籽粒结实特性。表明适宜氮磷钾肥配施有利于提高薏苡不同部位籽粒结实率,缩小部位间充实差,进而提高籽粒结实特性。这与桂腾飞等[23]和陈光能等[24]的研究结果较为一致。

3.2 氮磷钾肥配施对薏苡不同部位籽粒灌浆特性的影响

灌浆能力和灌浆速率是影响粒重的主要生理基础[26],籽粒灌浆特性在部位间表现不一致。黄鑫等[27]研究认为,平均灌浆速率和活跃灌浆期共同影响玉米上部籽粒粒重,平均灌浆速率还影响中部籽粒,而下部籽粒粒重主要由活跃灌浆期影响。养分管理可以提高籽粒灌浆速率,缩短强、弱势粒的灌浆时间,增加粒重[28]。施氮有助于提高小麦[29]、高粱[Sorghum bicolor(L.) Moench][30]籽粒灌浆速率,缩短籽粒灌浆时间;氮磷配施能提高水稻籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率及达到最大灌浆速率的粒重[31];氮磷钾平衡施用能提高玉米籽粒灌浆速率和持续时间[32]。本试验中,氮磷钾肥配施处理下的薏苡籽粒灌浆参数在处理和部位间差异极显著,与N0P0K0 处理相比,N2P2K1 处理显著提高上部籽粒灌浆起始势,缩短灌浆速率达最大时需要的天数;N2P1K2 处理显著提高中部籽粒灌浆速率达到最大值的粒重,延长灌浆持续天数;N1P2K1 处理、N3P2K2 处理和N2P1K1 处理显著提高下1、下2 和下3 部籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率。可见,氮磷钾肥配施在薏苡籽粒灌浆过程中有调控部位间灌浆差异的作用,主要是通过延长上部籽粒灌浆起始势,提高中部籽粒灌浆速率达到最大值的粒重和下1、下2、下3 部的籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率来实现对薏苡粒重的调控。

3.3 氮磷钾肥配施对薏苡千粒重的效应分析

氮磷钾在作物肥效间不仅存在单因素效应,还存在明显的交互作用,三者配合施用有助于各自肥效的发挥[33]。已有研究发现,玉米[34]、水稻[35]、小麦[36]等作物的千粒重与氮磷钾施用量有显著主效应和交互效应。钱茂翔等[14]研究表明,薏苡籽粒灌浆过程对N 元素的需求比P、K 元素更为敏感,需求量也更大,其次为K 元素,最后为P 元素。本研究中,不同施肥处理对千粒重的增重效果存在差异。肥料与千粒重效应分析结果表明,单种肥料施用量与籽粒千粒重呈抛物线关系,千粒重随施肥量的增加呈先增加后降低的趋势,符合报酬递减规律。氮、磷、钾肥交互作用分析表明,3 种肥料中其中一种肥料肥效的发挥空间很大程度上受另外2 种肥料用量的影响。磷肥施用量的增加会影响氮肥肥效的发挥,而氮肥施用量过多,则不利于钾肥肥效的发挥,其增重效应从大到小依次为N＞K＞P,与钱茂翔等[14]研究结果基本一致。

4 结论

氮磷钾肥配施显著影响薏苡不同部位籽粒灌浆结实特性。增施氮肥提前最大灌浆速率出现时间,延长籽粒活跃灌浆期,提高中部粒重;增施磷肥提高平均灌浆速率和最大灌浆速率,进而提高中、下部粒重;增施钾肥提高灌浆速率达到最大值时的粒重,提高下部粒重。适当比例的氮磷钾肥配合施用,既可以显著促进薏苡不同部位籽粒灌浆,缩小充实差,又可以提高粒重。在薏苡生产中,氮肥对薏苡籽粒结实特性影响最大,钾肥次之,磷肥影响最小。在本试验条件下,氮磷钾肥最佳用量为氮肥(纯N) 135.51～270.99 kg·hm-2,磷 肥(P2O5) 75.00～150.50 kg·hm-2,钾肥(K2O) 56.25～112.51 kg·hm-2。