天山云杉叶结构型性状与胸径生长的关系

魏立志，叶尔江·拜克吐尔汉，唐努尔·叶尔肯，张怡然

（1.新疆农业大学 林学与风景园林学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆林业和草原局 天然林保护中心，新疆乌鲁木齐 830000）

植物性状是指植物对外界环境长期适应和进化后表现出的可量度特征[1]。在众多植物性状中，叶片性状被广泛用作反映植物适应环境变化规律的指标[2]。这是由于叶片是植物进行光合作用和养分制造的主要器官，是与外界环境接触面积最大的植物器官，深受周围环境影响，可塑性强[3]。植物叶片功能性状主要包括叶结构型性状（形态、结构）和功能型性状（生理）等一系列可测量的指标[4]。其中，叶结构型性状是在外界环境的长期影响下逐步形成的，反映植物叶片的生物化学结构特征[5-6]，主要包括叶面积（Leaf Area，LA）、叶干物质含量（Leaf Dry Matter Content，LDMC）、比叶面积（Specific Leaf Area，SLA）、叶体积（Leaf Volume，LV）和叶长宽比（Leaf Length to Width Ratio，LL/LW）等指标。叶结构型性状较稳定，能在一定程度上反映植物获取和利用外界资源的能力[5-6]。胸径（或径阶）直接反映林木个体总生长量，是森林调查和经营评价的重要因子，是常用的衡量林木生长的关键指标。植物叶片性状与胸径的关系体现植物物质投资和分配方式，反映植物适应环境变化所形成的生存策略[7]。研究表明，植物叶片性状在不同生长阶段均具有高度可塑性[8]。胡杨（Populuseuphratica）叶面积和叶干质量含量均与胸径呈显著或极显著正相关，比叶面积与胸径呈极显著负相关；随树龄增加，叶长和叶长宽比均呈下降趋势[9-10]。白桦（Betulaplatyphylla）比叶面积和叶干物质含量在成年树和幼树间均差异显著，在成年树和幼树的不同生长阶段也差异显著[11]。大多数叶结构型性状的变异远小于植物大小，几乎没有系统变异；然而，越来越多的证据表明，植物叶结构型性状随植物大小变化而变化[9-12]。对叶结构型性状特征及其与林木胸径间的具体关联进行研究，对于理解植物生活史模式和生存策略具有重要作用[13]。

天山云杉（Piceaschrenkianavar.tianschanica）为亚洲中部山地特有种，在我国仅分布于新疆天山山脉海拔1 300～3 000 m 的中山带和亚高山带。天山云杉是天山森林最主要的建群种或优势种，是天山森林分布最广、蓄积量最大的树种，在水源涵养、水土保持和绿洲农业等方面发挥重要作用[14]。本研究以不同胸径天山云杉为研究对象，测定叶长宽比、叶面积、叶体积、叶干物质含量和比叶面积等叶结构型性状，分析其与胸径生长的关系，探讨不同径阶天山云杉间叶结构型性状的差异及其与胸径生长的相关性，为天山云杉种质资源保护和科学经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆伊犁哈萨克自治州巩留县西天山国家级自然保护区（82°51′～83°06′E，43°03′～43°15′N），地处天山西部；年均气温5～7 ℃，1月平均气温-7.6 ℃，7 月平均气温22 ℃；年均降水量600～800 mm，主要集中在5—8 月生长季；年均蒸发量1 100～1 200 mm；年均无霜期120 天。林下土壤类型为山地淋溶灰褐色森林土和山地黑钙土，土层深厚，腐殖质丰富。研究区以天山云杉纯林为主，林下植被以草本植物为主，代表植物有天山羽衣草（Alchemillatianschanica）、珠芽蓼（Polygonumviviparum）和白车轴草（Trifoliumrepens）等。

1.2 样地设置与采样

2021 年6—10 月，在西天山国家级自然保护区中选择海拔1 500～1 800 m 处设置100 m×100 m 的典型样地，坡向为半阴坡（西北向）。对样地内的天山云杉进行每木检尺，根据胸径大小，以10 cm 为1 径阶，进行径阶划分，分别为Ⅰ级胸径（050 cm）。

每径阶选取4株典型天山云杉，采用修枝剪，在每株树冠中部东、西、南和北4 个方向采集主枝2 年生枝条上完整、健康的针叶各4 枚，共16 枚，每径阶采集64 枚针叶；将针叶用湿纸包裹，装入密封塑料袋中，防止失水。将针叶带回新疆农业大学森林培育实验室，进行指标测定。

1.3 指标测定

按径阶统计叶长宽比、叶面积和叶厚度，计算比叶面积、叶体积和叶干物质含量。将针叶表面污垢清理干净，平展、均匀地放入样品盘中，采用爱普生扫描仪进行图像扫描，通过WinSEEDLE 种子和针叶图像分析系统对针叶图像进行自动分析，统计针叶数量及单个针叶和样本平均叶长、叶宽、叶长宽比和叶面积。扫描后，采用游标卡尺在针叶前端、中端和后端处测量叶厚度，取平均值。将新鲜针叶放入水中浸泡6～12 h，取出后擦干水分，采用电子天平称量叶饱和鲜重；将针叶放入80 ℃烘箱烘48 h至恒重，采用电子天平称量叶干重，计算叶干物质含量。

式中，LA为叶面积；LM 为叶干重；SW 为叶饱和鲜重；LT为叶厚度。

1.4 数据处理

采用R 语言对数据进行单因素方差分析（Oneway ANOVA），并进行差异显著性检验和Pearson 相关性分析，利用ggsci 和ggtrendline 包分析叶结构型性状与胸径的相关关系；采用Rstudio软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同径阶天山云杉叶结构型性状差异

不同径阶天山云杉叶长宽比、叶面积、叶体积、叶干物质含量和比叶面积均差异显著（P<0.05）（表1）。径阶Ⅰ级的叶长宽比均值最大，与径阶Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ级均差异显著；径阶Ⅵ级的叶面积、叶体积和叶干物质含量均值均最大，其中叶面积和叶干物质含量与其他径阶均差异显著，叶体积与径阶Ⅰ和Ⅱ级均差异显著；径阶Ⅲ级的比叶面积均值最大，与径阶Ⅳ级差异显著。

表1 不同径阶天山云杉叶结构型性状Tab.1 Leaf structural characteristics of P.schrenkiana var.tianschanica with different diameter classes

2.2 天山云杉叶结构型性状间的相关性

除叶长宽比与比叶面积无显著相关性外，天山云杉各叶结构型性状间均呈极显著正相关或负相关（P<0.01）（表2）。其中，叶长宽比与叶面积、叶体积和叶干物质含量均呈极显著负相关，即长宽比大的针叶，其叶面积、叶体积和叶干物质含量均较小；叶面积与叶体积和叶干物质含量均呈极显著正相关，与比叶面积呈极显著负相关，即叶体积和叶干物质含量均随叶面积增大而增大，比叶面积则减小；比叶面积与叶体积和叶干物质含量均呈极显著正相关，即比叶面积大的针叶，其叶体积和叶干物质含量均较大。

表2 叶结构型性状间Pearson相关系数Tab.2 Pearson correlation coefficients among leaf structural characteristics

2.3 天山云杉叶结构型性状与胸径生长的关系

5 种叶结构型性状与胸径均呈极显著相关（P<0.01）（图1）。叶长宽比与胸径呈线性负相关，说明随天山云杉生长，其叶长宽比减小。比叶面积与胸径呈先升后降的曲线变化。叶面积、叶体积和叶干物质含量与胸径均呈线性正相关，说明随天山云杉生长，其叶面积、叶体积和叶干物质含量均增大。

图1 天山云杉叶结构型性状与胸径的相关性Fig.1 Correlations among leaf structural characteristics and DBH of P.schrenkiana var.tianschanica

3 讨论与结论

植物叶结构型性状受遗传基因与外界环境互作影响，反映植物适应环境变化所形成的生存策略[15]。天山云杉作为天山山地森林的优势树种，对生长环境变化较敏感。本研究结果显示，随天山云杉胸径增大，叶长宽比减小，与王文娟等[10]对叶结构型性状与胡杨个体发育关系的研究结果一致。叶面积和叶体积直接影响叶片光合能力，叶面积增大有利于叶片进行光合作用，加快植物生长；叶干物质含量反映植物对环境资源的利用能力，干物质含量较高表明该植物对环境资源的利用能力较强[16]。本研究调查的天山云杉林分布在降水量有限和土壤湿度较低的环境中，其叶面积、叶体积和叶干物质含量均与胸径呈极显著正相关，表明天山云杉在生长过程中，可能通过增大叶面积、叶体积和叶干物质含量，增加光合作用，提高光合速率，增强其对干旱环境资源的利用能力，满足植株生长对能量和水分的需求。

比叶面积是表现植物叶片生长发育状况和生存策略的主要叶结构型性状之一[17]；低比叶面积反映植物对所获取的资源具有较好的保留能力，可适应资源贫瘠和干旱的环境条件。本研究中，随天山云杉胸径增大，比叶面积呈先升后降的曲线变化，径阶Ⅲ级的比叶面积最高；随林木胸径继续增大，比叶面积逐渐变小，有利于提高天山云杉对贫瘠和干旱环境的适应能力。为适应不同的生境，植物通过改变自身性状形成不同的生态策略来获取环境资源[18]。

不同径阶天山云杉叶结构型性状均差异显著；叶结构型性状与胸径均呈极显著相关。叶面积、叶体积和叶干物质含量均随胸径增大呈上升趋势，叶长宽比呈下降趋势，比叶面积呈先升后降的曲线变化。随天山云杉生长，其叶结构型具有叶长宽比小，叶面积、叶体积和叶干物质含量大，比叶面积小的特点。天山云杉通过改变叶结构型性状维持自身形态建成的物质能量需求，适应干旱环境。

利益冲突：所有作者声明无利益冲突。

作者贡献声明：魏立志负责研究计划制定、数据收集与分析和论文撰写与修改；叶尔江·拜克吐尔汉负责研究计划制定；唐努尔·叶尔肯负责数据收集和研究计划制定；张怡然负责文献检索。