干旱胁迫下江南油杉幼苗生长与耗水特性

庞艳萍，刘 菲，潘淑民，姜 英，刘雄盛，王凌晖，蒋 燚

（1.广西大学 林学院，广西南宁 530004；2.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室 中南速生材繁育国家林业和草原局重点实验室，广西南宁 530002）

干旱是我国主要的自然灾害之一；近年来，我国旱灾发生率不断升高，影响范围扩大，且具有季节性和地域性等特征[1]。我国南方地区受降水时间、空间分配不均和频繁干湿交替的影响，多地出现不同程度季节性局部干旱[2]。目前，南方干旱半干旱地区生态修复面临水资源短缺等问题，适生耐旱树种选择和节水壮苗培育尤为关键。研究耐旱树种生长和耗水特性，确定树种耗水需求，进行节水育苗和造林，对于改善南方干旱半干旱地区生态脆弱性和实现该地区的生态修复具有重要意义。

作为干旱环境下限制植物生长的重要因素之一，水分缺少不仅影响植物生理和代谢活动，还在一定程度上降低植物生长发育速率和质量，严重干旱会导致植物生物量急剧减少甚至死亡[3]。有研究表明，植物在受到水分胁迫时，会通过调节自身生长和生物量分配应对环境挑战[4-5]，主要表现为降低株高、增加地径等趋势，改变各部分的生物量积累等[6-7]。可通过观测植物在干旱胁迫下的生长发育变化，判断该植物的抗旱性[8]。植物蒸腾耗水量可体现植物耗水能力，并反映植物在不同生长发育阶段的耗水特征。研究植物生长和耗水特性，得出植物在不同生长时期所需的水量，对于评价植物抗旱性和筛选低耗水树种有较好的参考价值[9-10]。

江南油杉（Keteleeriafortuneivar.cyclolepis）为松科（Pinaceae）油杉属常绿大乔木，主要分布在我国浙江、福建、江西、广东、湖南、广西、贵州和云南等地的山地，是我国特有树种[11-12]；其树干高大通直，树形挺拔美观，木纹顺直，材质优良，且根系粗壮发达，对土壤有较强的适应能力，具有较强的抗逆性和生态适应性[13]，是我国南方地区重要的山地造林、用材林和园林绿化珍贵树种，具有重要的生态价值和经济开发利用前景。目前，关于江南油杉的研究主要集中在生态学特征[14-15]、生物学特性[13，16]、抗逆性研究[17-19]、苗期培育[20-21]和人工林培育[22-23]等方面；关于其耗水规律尚未见报道。本研究以2年生江南油杉幼苗为研究对象，采用盆栽控水法模拟不同干旱程度，对干旱胁迫下江南油杉幼苗的生长发育和耗水情况进行分析，了解干旱环境下江南油杉幼苗的耗水特性，可为江南油杉苗期培育的水分管理和干旱修复技术探索等提供理论依据，补充江南油杉抗性基础理论，对提升江南油杉种苗安全，增加对其应对非生物胁迫响应特征的了解，在干旱半干旱地区推广江南油杉等均有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区林业科学研究院科研苗圃（108°34′E，22°92′N），位于南宁市北部郊区，平均海拔约90 m，属丘陵地带，土壤主要为赤红壤；属湿润亚热带季风气候，干湿季分明，年均气温21.7 ℃，年均降水量1 300 mm，年均相对湿度80%左右。每年5—9 月为雨季，月平均降水量在100 mm 以上；10—翌年4 月为旱季，月平均降水量在80 mm以下。

1.2 试验材料

在百色市田林县收集江南油杉天然林优树种子，采用其所育2 年生幼苗为试验材料。将幼苗置于广西林科院科研苗圃的防雨大棚内缓苗2 个月，之后将幼苗栽植于塑料盆（14 cm×12 cm×12 cm）内，栽培基质为黄心土+泥炭土+珍珠岩（V∶V∶V=3∶6∶1）。每盆基质干重0.5 kg，最大田间持水量为36.1%；每盆栽植1株幼苗，盆下垫塑料托盘，防止补充的水分渗透流失和地表土壤水分对试验产生影响；浇足定根水，进行常规管理，确保幼苗成活。

1.3 试验方法

缓苗结束后，选择长势基本一致、生长健康的江南油杉幼苗进行干旱胁迫试验。设置适宜水分（CK）及轻度（T1）、中度（T2）和重度（T3）干旱胁迫4种处理，分别为土壤相对含水量占田间最大持水量的75%～80%、55%～60%、35%～40%和15%～20%；每处理设置3 个重复，每重复20 株，共计240 株。2021 年12 月2 日开始试验（试验期间为旱季，平均气温为18 ℃），采用自然耗水法，每天定时采用精密电子秤（杭州友恒称重设备有限公司，HLD-50002，最大称量为5 000 g，显示分度值为0.04 g）称量育苗盆总质量；加水补充其蒸腾损失，确保各处理土壤含水量在设定范围内；每天于同一时间段（16：00～17：00）加水并记录加水量；CK 按照正常管理，每日补充水分至设定土壤含水量。

1.4 指标测定

1.4.1 生长指标测定

2021 年12 月2 日开始，第10、20、30 和40 天时，采用钢卷尺和电子游标卡尺分别测量幼苗苗高和地径，共测量4次。参照陈婧等[24]方法，计算各指标增长率。

式中，H4和H1分别为第40 和第10 天的苗高（cm）；D4和D1分别为第40和第10天的地径（mm）。

1.4.2 生物量指标测定

2021 年12 月2 日开始，第10、20、30 和40 天时，从各处理中随机选取6 株幼苗，共取样4 次。将幼苗用清水洗干净后，用滤纸吸干水分，采用精密电子秤分别称量根、茎和叶的重量，记为鲜重；将根、茎和叶置于烘箱中105 ℃杀青30 min，80 ℃烘至恒定质量，在干燥器中冷却至室温后称量干质量，记为干重。

1.4.3 耗水量测定

每天定时（16：00～17：00）采用精密电子秤称量育苗盆总质量，以育苗盆总质量减少量作为苗木日耗水量，并加水补充至设定土壤含水量。周耗水量为7 天耗水量总和；总耗水量为整个试验期间耗水量总和。

1.5 数据处理

本试验为单因素（水分）多水平试验；采用SPSS 19.0 软件进行方差分析，采用Duncan's 新复极差法法进行多重比较，采用Pearson相关性分析进行干旱胁迫下各指标间相关关系的分析；采用Excel 2006软件进行数据整理和绘图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下江南油杉幼苗生长变化

2.1.1 干旱胁迫下江南油杉幼苗苗高和地径变化

江南油杉幼苗苗高和地径在不同干旱程度和时间下变化各不相同。不同干旱程度下，苗高和地径生长均差异不显著（图1）。30～40天时，苗高生长随干旱程度加深呈下降趋势，均表现为CK>T1>T2>T3；地径生长随干旱程度加深呈先升后降的趋势，均表现为T1>CK>T2>T3。不同处理苗高和地径均随时间增加呈上升趋势；各时间CK、T1 和T2 处理的苗高和地径生长均优于T3 处理。苗高增长率随干旱程度加深呈下降趋势；其中，T3 处理的苗高增长率显著低于CK（P<0.05）；地径增长率表现为T1处理显著高于其他3 个处理（P<0.05），T3 处理显著低于其他3 个处理（P<0.05）。总体来看，地径增长率明显高于苗高增长率，较高水分梯度（CK、T1 和T2 处理）幼苗生长趋势优于较低水分梯度（T3处理）。

图1 不同干旱程度对江南油杉幼苗苗高和地径生长的影响Fig.1 Effect of different drought degrees on seedling heights and ground diameter growths of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.1.2 干旱胁迫下江南油杉幼苗生物量变化

30～40 天时，总生物量随干旱程度加深呈下降趋势，均表现为CK>T1>T2>T3（图2a）。T1 处理的总生物量随时间增加呈先升后降再升的趋势；20 天时，T1处理的总生物量在4个处理中最高（46.45 g），比CK 高10.70%。T2 和T3 处理的总生物量均随时间增加呈先降后升的趋势。T1 和T2 处理的总生物量均在30天时最低，分别为41.34和36.82 g，分别比CK低5.37%和18.31%。T3处理的总生物量在20天时最低（27.99 g），比CK 低49.91%，显著低于CK 和T1 处理（P<0.05）。CK、T1 和T2 处理的总生物量均在40天时最高，分别为49.58、47.93和45.33 g。

图2 不同干旱程度对江南油杉幼苗不同部位生物量的影响Fig.2 Effects of different drought degrees on biomass in different parts of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

叶生物量随干旱程度加深呈下降趋势，在不同时间均表现为CK>T1>T2>T3（图2b）。T1 处理的叶生物量随时间增加呈先升后降再升的趋势，20 天时最高（14.87 g）；T2 处理的叶生物量随时间增加呈先升后降的趋势，20 天时最高（12.79 g），30 天后基本稳定在11.20 g左右；T3处理的叶生物量随时间增加呈先降后升再降的趋势，在各时间下均低于其他3个处理，20天时最低（4.82 g），比CK低224.07%。

20～30 天时，茎生物量随干旱程度加深呈先升后降的趋势，均表现为T1>CK>T2>T3（图2c）。T1处理的茎生物量随时间增加呈先升后降的趋势，30天时最高（17.68 g），比CK 高21.76%。T2 和T3 处理的茎生物量均随时间增加呈先降后升的趋势。20天时，T3 处理的茎生物量在4 个处理中最低（8.65 g），比CK低58.84%。

随时间增加，不同处理的根生物量均呈先降后升的趋势（图2d）。10～20 天时，T1、T2 和T3 处理的根生物量均高于CK。40 天时，T1 处理的根生物量最高（19.91 g），比CK 高1.58%；T3 处理最低（15.92 g），比CK低23.12%。

2.1.3 干旱胁迫下江南油杉幼苗根冠比变化

30～40 天时，根冠比随干旱程度加深呈上升趋势，均表现为T3>T2>T1=CK（图3）。CK、T1 和T2 处理的根冠比均随时间增加呈先降后升的趋势，均在40 天时最高，分别为0.73、0.73 和0.74。T2 处理的根冠比在10～30 天时较平稳，均保持在0.57 左右。T3 处理的根冠比随时间增加呈先升后降再升的趋势，20 天时最高（1.08），显著高于其他3 个处理（P<0.05），比CK 高115.16%；30天时，显著高于CK 和T1处理（P<0.05）。

图3 不同干旱程度对江南油杉幼苗根冠比的影响Fig.3 Effects of different drought degrees on root-shoot ratios of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.2 干旱胁迫下江南油杉幼苗耗水量变化

2.2.1 干旱胁迫下江南油杉幼苗日耗水量变化

江南油杉幼苗日耗水量整体随干旱程度加深呈下降趋势（图4）。日耗水量最高值出现在CK 的2022 年1 月6 日（0.107 千克/株），最低值出现在T1处理的2022 年1 月10 日（0.005 千克/株）。各处理日耗水量峰值出现的时间和次数总体相近，波峰多出现在晴天，波谷多出现在阴天。各处理日耗水量最高值出现的时间各不相同；其中，CK 和T1处理的日耗水量最高值均出现在2022 年1 月6 日，T2 处理出现在2021年12月30日，T3处理出现在2021年12月20日。

图4 不同干旱程度对江南油杉幼苗日耗水量的影响Fig.4 Effects of different drought degrees on daily water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.2.2 干旱胁迫下江南油杉幼苗各耗水量变化

随时间增加，CK的周耗水量呈先升后降再升的趋势，最高值出现在第6周（0.480千克/株）；T1和T2处理的周耗水量均整体呈先升后降的趋势，最高值均出现在第3 周（0.270、0.239 千克/株）；T3 处理的周耗水量前期变化较大，第1～4 周呈先降后升再降的趋势，第4 周后逐渐平稳，保持在0.120～0.130千克/株的较低水平（表1）。

表1 不同干旱程度下江南油杉幼苗周耗水量变化Tab.1 Changes of weekly water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings under different drought degrees (kg/plant)

周耗水量各处理间差异显著（P<0.05），随干旱程度加深呈下降趋势。CK 各周的耗水量均显著高于其他处理；第2 周时，T1 处理的耗水量显著高于T2 和T3 处理，T2 与T3 处理差异不显著；第4 周时，T1 和T2 处理的耗水量均显著高于T3 处理，两者间差异不显著；第1 和第5 周时，T1 与T3 处理的耗水量差异显著，均与T2处理差异不显著；第3和第6周时，T1、T2和T3处理间均差异不显著。

平均日耗水量和周耗水量及总耗水量均随干旱程度加深呈下降趋势，均表现为CK>T1>T2>T3，CK 均显著高于其他处理（表2）。T1、T2 和T3 处理的平均日耗水量和总耗水量均差异不显著；T1与T3处理的平均周耗水量差异显著（P<0.05），均与T2 处理差异不显著。

表2 不同干旱程度下江南油杉幼苗平均周、日和总耗水量变化Tab.2 Changes of average weekly,daily and total water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings under different drought degrees(kg/plant)

2.3 干旱处理及江南油杉幼苗各指标间的相关性

干旱处理与总耗水量呈极显著负相关（P<0.01），与叶生物量和总生物量均呈显著负相关（P<0.05）（表3）。叶生物量与茎生物量、总生物量和总耗水量均呈显著正相关（P<0.05）；总生物量与茎生物量呈极显著正相关（P<0.01），与根生物量和总耗水量均呈显著正相关（P<0.05）；苗高和地径与各指标均无显著相关性。

表3 相关性分析Tab.3 Correlation analysis

3 讨 论

3.1 干旱胁迫对江南油杉幼苗生长的影响

干旱胁迫下，最先受到影响的为植物株高和地径[25]。随干旱程度加深，江南油杉幼苗苗高和地径呈不同变化趋势；苗高在30～40 天随干旱程度加深呈下降趋势（CK>T1>T2>T3），与李江艳等[26]对鸭茅（Dactylisglomerata）的研究结果相似，充足的水分条件更有利于植物株高生长；地径在30～40 天表现为T1>CK>T2>T3，T1 处理的地径生长优于CK，这可能是由于在轻度干旱胁迫下，江南油杉幼苗通过自身调节，将更多水分向下输送至茎部，促进茎生长。江南油杉幼苗苗高和地径的生长量和增长率均表现为较高水分梯度（CK、T1 和T2 处理）大于较低水分梯度（T3 处理）。说明江南油杉幼苗在水分较充足或中轻度干旱胁迫下，均能保持正常生长；在严重干旱胁迫下，其生长受到抑制，生长状况较差，与陈婧等[24]对黄连木（Pistaciachinensis）的研究结果相似。其原因可能是当水分亏缺至一定程度后，植物细胞延伸生长受到抑制[27]，整体延伸生长能力降低，表现为植株矮小。

3.2 干旱胁迫对江南油杉幼苗生物量的影响

江南油杉幼苗总生物量在30～40天随干旱程度加深呈下降趋势；各部分生物量随干旱程度加深呈不同变化趋势。相关性分析表明，总生物量与干旱处理呈显著负相关，说明不同干旱程度对江南油杉幼苗总生物量的分配与积累产生影响。本研究中，20～40 天时，T1 和T2 处理的总生物量均呈先降后升的趋势，其地上部分生物量（叶和茎生物量的总和）也表现为30 天时下降，根生物量在40 天时有较大幅度上升。这可能是因为植物受到中轻度干旱胁迫后，首先通过减少地上部分生物量分配，降低植株消耗，达到水分平衡；经过前期耐旱锻炼后，植物通过增强根系生长更好地利用水分资源[28]，总生物量再次增加；表明江南油杉幼苗对干旱环境具有一定的适应性。本研究中，T3 处理的总生物量在各时间均最低，说明江南油杉幼苗在重度干旱胁迫下，生物量累积受到较大影响。唐洋等[29]研究发现，刺槐（Robiniapseudoacacia）幼苗在短期中轻度干旱胁迫下生长未受到明显影响，且轻度干旱更有利于生物量积累；在严重干旱胁迫下，其生长和生物量积累均受到严重抑制，与本研究结果相似。

相关性分析结果显示，总生物量与叶和根生物量均呈显著正相关，与茎生物量呈极显著正相关，说明茎生物量对总生物量的影响最大；茎生物量与叶生物量呈显著正相关，表明地上部分生物量间关联紧密，这些关系共同反映江南油杉幼苗生长过程中生物量积累的协调性和平衡性。

随干旱程度加深，江南油杉幼苗叶生物量呈下降趋势，均表现为CK>T1>T2>T3；相关性分析表明，干旱处理与叶生物量呈显著负相关，说明不同干旱程度对叶生物量的积累有较大影响。随时间增加，各处理的叶生物量呈不同变化趋势；CK的叶生物量表现较稳定；T1 和T2 处理的叶生物量前期均呈上升趋势，第30 天时均有不同程度下降，可能是随时间增加，植株为适应干旱胁迫，通过叶片萎蔫、凋落等方式减少非功能性叶片的面积和数量，以此来减少自身水分的散失[30-31]；T3 处理叶生物量下降的时间比T1 和T2 处理更早，这可能是因为土壤水分过低时，江南油杉幼苗加速对叶片形态和数量的调整，以此来适应干旱胁迫，表现出一定的抗旱能力。

10～20天时，CK和T1处理的江南油杉幼苗茎生物量均随时间增加呈上升趋势，T2 和T3 处理则相反，说明短期轻度干旱对江南油杉幼苗茎生长的影响较小，中度和重度干旱影响较大。后期，幼苗逐渐适应各水分变化，40 天时各处理间茎生物量差异变小。茎生物量在10～30 天时均表现为T1 处理大于CK，说明在轻度干旱胁迫下，植物通过优先将水分输送至茎部，保障茎部同化物质的生产和运输效率[32]来适应环境变化，轻度干旱更有利于江南油杉幼苗茎生物量积累。

不同处理江南油杉幼苗根生物量均随时间增加呈先降后升的趋势，这可能是因为土壤水分变化对植物细根生物量产生一定影响，江南油杉根系对土壤水分含量变化有较高的敏感性[33]。干旱胁迫初期，土壤水分变化改变植物养分释放和迁移，土壤水分降低抑制细根生长，导致根生物量下降[34]；随时间增加，植物通过调节根系结构和生理代谢适应干旱环境，促进根系生长和发育，增加水分吸收和利用效率，根生物量提高[35]。T3 处理根生物量的变化幅度最小，这可能是由于干旱胁迫较严重时，江南油杉幼苗需进行更长时间的适应和调节。

作为植物生长的重要指标之一，根冠比的变化可反映植物对土壤水分的利用效率。30～40 天时，不同处理江南油杉幼苗的根冠比均随干旱程度加深呈上升趋势，表明植株在面临干旱胁迫时，通过减小地上部分分配比例，拓展根系长度和粗度，增加根系与土壤的接触面积[35-36]等方式，更有效地吸收和利用有限的水分资源，适应干旱胁迫。不同时间T3 处理的根冠比均高于其他3 个处理，这可能是因为在干旱胁迫较严重时，江南油杉幼苗需更积极地调节生物量分配比例，适应干旱胁迫。

3.3 干旱胁迫对江南油杉幼苗耗水特性的影响

随时间增加，江南油杉幼苗平均日耗水量和周耗水量及总耗水量均随干旱程度加深呈下降趋势，均表现为CK>T1>T2>T3；土壤水分越少，江南油杉幼苗耗水量越低，表明土壤水分含量是影响和决定植物耗水量的重要因素，与曾继娟等[8]和杨建伟等[37]研究结果相似。相关性分析结果显示，总耗水量与干旱处理的相关性最大，呈极显著负相关，说明不同干旱程度对江南油杉幼苗耗水量有较大影响，是改变其耗水量的关键因素；干旱程度较深时，江南油杉幼苗通过减少水分消耗应对干旱胁迫，保证自身存活，对干旱环境有一定的适应能力。此外，总耗水量还与叶生物量和总生物量呈显著正相关，表明叶生物量和总生物量的调整与积累对耗水量产生一定影响。随植物生长和发育，其对水分的需求不断增加，耗水量也随之增大，但如果生物量减少，其对水分的需求也随之降低；在干旱环境下，植物保卫细胞缺水，气孔内外渗透压发生改变，气孔阻力加剧，导致植物蒸腾耗水量减少[38]。植物主要通过叶片上的气孔进行水分蒸腾，江南油杉幼苗在干旱胁迫下叶生物量减少，进行水汽交换的气孔相应减少，水分蒸腾效果减弱，总耗水量下降。

本研究发现，各处理的日耗水量波峰多出现在晴天，波谷多出现在阴天，但各处理日耗水量最高值出现的时间不同，说明植物耗水量不仅与天气状况有关，还与干旱程度相关[39]。T3 处理下，江南油杉幼苗最高日耗水量出现的时间比其他3个处理提前10～17天，可能是因为在严重的干旱条件下，江南油杉幼苗更快地进行水分利用和消耗。达到最高值后，T1处理的日耗水量与T2和T3处理接近，均处于较低水平，这可能与植物的生长适应特点有关；随时间增加，植物逐渐适应轻度干旱环境，并能在轻度干旱下，通过调节渗透物质含量和提升保护酶活性[23]等一系列生理响应来维持正常生长和代谢活动，不需要过多的水分供应，说明江南油杉幼苗可高效利用轻度干旱环境下的土壤水分。

4 结 论

江南油杉幼苗在轻度和中度干旱胁迫下仍可通过改变生物量分配和降低耗水进行相应的生长发育，具有良好的耐旱性，具备成为南方干旱半干旱地区生态修复造林树种的潜力。充足的水分条件有利于江南油杉苗期生长，轻度干旱可促进幼苗茎、根生物量的分配与积累。土壤相对含水量保持在田间最大持水量的55%～60%时，江南油杉幼苗能保持正常的生长发育，茎、根生物量累积相对较大，且后期耗水量较小，土壤水分利用效率较高。

本研究在科研大棚中开展干旱胁迫试验，相关结果可为江南油杉繁育和栽培中的节水灌溉、干旱修复等提供理论参考；后期还需优化试验手段，调控各种环境因素，并从生理特征、微观结构变化和分子响应机制等方面进行深入研究，以期为江南油杉培育的水分管理和干旱修复技术探索等提供更多的理论依据。

利益冲突：所有作者声明无利益冲突。

作者贡献声明：庞艳萍负责试验实施、数据分析和论文撰写；刘菲负责试验方案确定与实施、数据收集和论文科学性把关；潘淑民、姜英负责试验实施；刘雄盛协助试验方案设计和数据分析；王凌晖、蒋燚负责研究方法确定和论文内容整体把关。