科尔沁沙地不同种源元宝枫功能性状变异及其环境驱动因子研究

2024-03-08王雨晴辛学兵李晓刚裴顺祥

西北植物学报 2024年2期

王雨晴,吴莎,许言,辛学兵,李晓刚,裴顺祥*

(1 中国林业科学研究院华北林业实验中心,北京九龙山暖温带森林国家长期科研基地,北京 102300;2 河北农业大学林学院,河北保定 071000;3 中国林业科学研究院,北京 100091)

植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性,且这些属性能够显著影响生态系统功能,并能够反映植物对环境变化的响应和适应策略,会随着环境梯度而改变。一般认为,在全球尺度或大尺度上,气候因子对植物功能性状的分布起到决定性作用;在中等尺度上,土地利用和干扰起主要作用,在小尺度或局地范围内,地形和土壤因子决定性状的分布[1]。

环境条件的改变也会促使植物在不同功能性状间产生权衡或协同,且这种多性状间的权衡(或协同)变化是植物对环境响应与适应的重要途径[2]。例如比叶面积(SLA)和叶氮含量分别表征植物对光能的捕获能力和碳同化能力,是全球叶片经济型谱中最重要的叶功能性状[3],且随着温度和降水量下降,植物通过降低SLA 和提高叶氮含量来提高叶片温度、水分利用效率和光合速率[4-12]。种子的大小、环境条件也会对种子含油量产生影响,研究表明,种子越大含油量相对较低[13],且随着气温下降,降水量、日照时间、日较差的升高,种子油脂含量升高[14-15]。所以,基于多个功能性状和多种环境因子相结合的方法更有利于深入揭示植物对环境变化的响应和适应。

元宝枫(AcertruncatumBunge)是中国重点发展的木本油料作物之一,具有分布范围广、适应力强、籽油品质高等优点[16-17],其产业发展潜力较大,所以前人对其开展大量的研究,并取得一些关键成果,但仍存在以下不足:一是目前关于元宝枫的研究主要集中在水肥管理、籽油提取、神经酸分离纯化及药用开发等方面[18-21],而元宝枫对环境变化响应与适应研究较缺乏,使得在气候变化背景下,对元宝枫油用林经营管理产生潜在风险;二是前人对元宝枫软性状种群内和种群间的变异及其对环境变化响应开展了系统研究[22-24],但关于元宝枫硬性状的研究鲜见系统报道,而硬性状相比软性状更能准确反映植物对外界环境变化的响应,从而给元宝枫核心育种群体构建和优良品种选育研究带来不确定性。目前以元宝枫为优势种的天然群落主要分布于科尔沁沙地周边,但历史气象数据显示,科尔沁沙地逐渐趋于暖干化,由于气候变化的非均一性特征,导致科尔沁沙地各区域的暖干化程度不一致[25],并且科尔沁沙地为半干旱地带的温带疏林草原,与其他生态系统相比,其自身的脆弱性,决定其对环境变化更为敏感。

因此,系统研究科尔沁沙地元宝枫功能性状对环境变化的响应特征可为油用元宝枫核心育种群体构建和优良品种选育提供科技支撑,对缓解中国食用油短缺现状至关重要。

针对以上研究的不足,作者以分布于内蒙古科尔沁沙地周边的3个中国最大的元宝枫天然林为研究对象,通过测定不同分布区元宝枫叶片与种子的功能性状及土壤理化性质,结合气象数据,分析并探究元宝枫功能性状变异及其对环境因子的响应和适应对策,为气候变化背景下油用元宝枫产业发展提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 样地概况

研究在内蒙古科尔沁沙地周边元宝枫天然林调查的基础上,选择元宝枫集中分布的科尔沁左翼后旗乌旦塔拉林场(W)、翁牛特旗松树山保护区(S)以及科尔沁右翼中旗代钦塔拉元宝枫自治区级自然保护区(D)为研究地。以上3地均属温带半干旱大陆性季风气候。植被属温带疏林草原,主要树种有元宝枫(Acertruncatum)、榆树(Ulmuspumila),灌木主要为胡枝子(Lespedezabicolor)与山里红(Crataeguspinnatifida),草本主要为龙牙草(Agrimoniapilosa)、马齿苋(Portulacaoleracea)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)和沙葱(Allium mongolicum)等。2019年10月在代钦塔拉(D)、松树山(S)、乌旦塔拉(W)元宝枫核心分布区分别设置1个100 m×100 m 的样地,采用GPS记录样地中心的经纬度、海拔,同时测定样地的坡度、坡向等。样地概况见表1。

表1 3个样地概况Table 1 Overview of the three source areas

1.2 植物功能性状测定

在每个样地中随机选择30株生长良好的元宝枫成年植株为研究对象,在每株树的东、南、西、北4个方向,上中下随机采集15～20片健康成熟叶片及15～20个健康成熟的种子。

叶片功能性状测定:将采集的叶片放在带有比例尺的黑色背景板上,采用相机垂直拍照,之后将叶片放入标本夹带回实验室分析。采用Adobe Photoshop CS6(奥多比系统公司,美国加州圣何塞)测定叶片的面积,同时将叶片采用烘箱110 ℃杀青20 min后,维持75 ℃烘干至恒重,降至室温后用1/100的天平称量其干重并记录。最后,采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定叶片有机碳(LCC)的含量,采用凯式定氮法测定叶片全氮(LTN)的含量。

种子功能性状测定:将采集的种子放在带有比例尺的黑色背景板上,采用相机垂直拍照,后将种子带回实验室阴干。采用Adobe Photoshop CS6(奥多比系统公司,美国加州圣何塞)测定种子的长和宽,同时将采集的种子送至国家林业和草原局经济林产品质量检验检测中心(杭州),采用GB 5009.6—2016 第一法测定种子油脂含量(OC),采用GB 5009.168—2016 第三法测定神经酸(NA)、油酸(OA)、亚油酸(LOA)在元宝枫脂肪酸组成中的占比。

1.3 环境因子测定

土壤理化性质测定:在每个样地中随机选取5个样点,采用土壤剖面法分别采集0—10 cm、10—20 cm 和20—40 cm 土层的土壤样品100 g,将样品放入土壤袋中带回实验室阴干。采用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机质(SOM)、凯式定氮法测定土壤全氮(TN)、酸溶-钼锑抗比色法测定土壤全磷(TP)、酸溶-火焰光度法测定土壤全钾(TK)、碱解扩散法测定土壤速效氮(AN)、碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定土壤有效磷(AP)、乙酸铵浸提-火焰光度法测定土壤速效钾(AK)、电位法测定土壤pH。3个样地的土壤理化性质概况见表2。由表2可知,乌旦塔拉地区的所有土壤养分含量均最高,除土壤pH 和土壤有效磷外乌旦塔拉与松树山2个地区在其余土壤因子间均差异性显著。

表2 3个种源地土壤理化性质差异性分析Table 2 Analysis of differences in soil physicochemical properties of three source areas

气候数据:来自于世界气候数据库(WorldClim 2.1,http://www.worldclim.org/),其中现代生物气候数据是1970—2000年的平均值,数据分辨率为30″,(1 km×1 km)由于环境因子间的自相关性比较强,将其标准化后进行相关性分析,在P＜0.01水平上显著相关且相关系数|r|≥0.8时,结合元宝枫生物学特性,最终保留BIO-1、BIO-3、BIO-4、BIO-9、BIO-14、BIO-15 6 个气象因子以及SOM、TN、TP、TK、AN、AK 6个土壤因子,共计12个环境因子,由于土壤有效磷(AP)在3个样地间无显著差异,所以不保留,见表2、表3。

表3 元宝枫种源地气象因子指标Table 3 Meteorological factor indicators of the source of A.truncatum

1.4 数据分析

采用Excel 2010 对数据进行初步整理,使用SPSS 27.0软件对元宝枫功能性状进行差异性分析,使用Origin 2022对功能性状与环境变量进行相关性分析。使用Canoco 5.0软件对性状和环境因子进行RDA 分析,再利用Smartpls3 构建PLSSEM 图,探究环境因子对元宝枫功能性状的影响路径。

2 结果与分析

2.1 元宝枫功能性状差异性分析

对科尔沁地区3个不同种源地元宝枫的8个功能性状进行差异性分析和多重比较,结果如表4所知,3个样地除油酸含量(OA)无显著差异外,其他功能性状均存在显著差异。具体表现为:元宝枫的比叶面积(SLA)、叶片碳含量(LCC)、种子长宽比(ZC∶ZK)这3个指标,代钦塔拉和乌旦塔拉两地含量较高,且与松树山地区有显著差异。

表4 不同种源地元宝枫功能性状差异性分析Table 4 Analysis of functional traits of A.truncatum from three species origins

松树山地区的叶片碳氮比(C∶N)最大,且与其余两地有显著差异;代钦塔拉地区的元宝枫种子油脂含量(OC)最高,与另外两地有显著差异,但油脂中的神经酸含量(NA)是3地之中最低的,乌旦塔拉地区神经酸含量(NA)最高,但与松树山地区没有显著性差异;亚油酸含量(LOA)在代钦塔拉和松树山两地含量较高,与乌旦塔拉地区有显著性差异;油酸含量(OA)在3个种源地之间没有显著的差异性。

元宝枫功能性状种源间及种源内的变异系数(CV)如表5所示,元宝枫功能性状的种源间变异系数范围为3.81%～19.51%,种源内变异系数范围为3.60%～14.64%,除油酸含量这一指标外,其余元宝枫功能性状的种源间变异均大于种源内变异。其中比叶面积、叶片碳氮比、种子长宽比、油脂含量、神经酸含量变异系数较大,说明其受环境影响较大,而叶片碳含量以及亚油酸含量的变异系数较小,说明其较稳定。

2.2 元宝枫功能性状与环境因子相关性分析

元宝枫种子油酸含量(OA)、土壤pH 在3个种源地之间无显著差异,后续分析将其排除在外。将12个环境因子和7个元宝枫功能性状进行相关性分析,结果如图1所示。元宝枫功能性状与环境因子存在显著的相关性。其中,比叶面积与气温季节性变异系数(BIO-4)有显著正相关关系;叶片有机碳含量、种子长宽比主要与温度季节性变异系数(BIO-4)、降水量季节性变异系数(BIO-15)、土壤全磷(TP)有显著正相关性,与最干季平均气温(BIO-9)有显著负相关性;叶片碳氮比主要与等温性(BIO-4)、最干季平均气温(BIO-9)、土壤有机质含量(SOM)、土壤速效钾(AK)4个环境因子有显著相关性。

图1 元宝枫功能性状与环境因子相关性分析Fig.1 Correlation analysis of functional traits and environmental factors in A.t runcatum

油脂含量与神经酸含量与同样的9个环境因子都有显著的相关性,但相关性的正负正好相反。亚油酸含量与土壤有机质含量(SOM)、土壤全钾(TK)、土壤速效钾(AK)、年平均气温呈现显著的负相关性,与等温性(BIO-4)有显著的正相关性。总体而言,最干月份降水量(BIO-14)、土壤全氮(TN)2个环境因子与元宝枫的功能性状没有显著相关性,其余环境因子与各个功能性状均有一定的相关性,而土壤因子主要与叶片碳氮比及油脂指标显著相关。

2.3 环境因子与元宝枫功能性状RDA分析

将12个环境因子与7个元宝枫功能性状进行冗余分析,其结果如图2所示,环境因子对元宝枫功能性状的解释度约为24.1%,其中气象因子的解释度约为12.1%,土壤因子约为12.0%,前两轴的解释率分别为10.43%和6.10%。对环境因子进行置换检验后,其结果如表6所示。所有环境因子中,土壤有机质(SOM)、温度季节性变异系数(BIO-4)对元宝枫功能性状的影响达到极显著水平。其中土壤有机质的解释度和贡献率最大分别为7.2%和29.9%,气温季节性变异系数解释度和贡献率分别为6.5%和27.0%。总体而言,环境因子对功能性状变化的解释度约为24.1%,气象因子和土壤因子的解释度无明显差异,气象因子的影响度略大,主要影响因子是气温。

图2 元宝枫功能性状与环境因子RDA 分析Fig.2 RDA analysis of functional traits and environmental factors of A.truncatum

2.4 环境因子与元宝枫功能性状PLS-SEM 模型

环境因子与元宝枫功能性状的PLS-SEM 模型如图3所示,从路径系数上看,土壤因子和气象因子对元宝枫叶片及种子等功能性状的路径系数更大,影响程度更强,对种子油脂相关指标的功能性状路径系数较小,影响较小,并且气象因子对元宝枫叶片和种子性状为正效应,对油脂相关指标为负效应,而土壤因子则与其相反。

图3 元宝枫功能性状与环境因子的PLS-SEM 模型图中红色箭头表示正向的影响,蓝色箭头表示负向的影响,虚线表示不显著的影响,*表示统计学上的显著性水平(*P＜0.05,**P＜0.01),箭头上的数字表示正效应(正数)、负效应(负数)的路径系数。Fig.3 PLS-SEM model of functional traits and environmental factors of A.truncatumThe red arrow in the figure indicates the positive impact,the blue arrow indicates the negative impact,and the dotted line indicates the insignificant impact.* represents the statistical significance level (*P＜0.05,**P＜0.01),and the number on the arrow indicates the path coefficient of positive effect (positive number) and negative effect (negative number).

在叶片及种子性状中,叶片碳氮比、比叶面积、种子长宽比的路径系数均未达到显著水平,但与其他性状相比,是较为重要的性状,在种子油脂相关指标中,3个性状的重要程度基本一致;气象因子中,年平均气温(BIO-1)、等温性(BIO-3)2个因子的路径系数达到显著水平(P＜0.05)为主要因子,土壤各因子的路径系数都达到极显著水平(P＜0.01)。气象因子对土壤因子之间的路径系数达到显著性水平(P＜0.05),表明气象因子对其有强烈的正效应。模型结果还显示气象因子通过土壤因子对叶片及种子性状、油脂性状的间接效应系数分别为-1.400、0.338;叶片及种子性状与元宝枫油脂性状之间的路径系数较小,为0.092,未呈现出显著的协同关系。总的来说,元宝枫的功能性状变异的主要性状为叶片碳氮比、种子长宽比、比叶面积以及油脂相关性状;气象因子可以通过影响土壤因子从而间接影响元宝枫的功能性状,是主要影响因子,叶片及种子性状与油脂性状之间未出现明显的协同作用。

3 讨论

3.1 不同种源地元宝枫功性状变异情况

植物的功能性状受环境因子以及植物自身遗传物质的共同影响,当环境因子发生改变时,植物会变异出新的性状以适应新的环境[26-28]。变异系数能反映性状离散特征,一般而言,其值越大,性状的离散程度越大[28]。科尔沁地区3个种源地元宝枫的功能性状的种源间变异以及种源内变异有较为明显的差异性。总体而言,种源间功能性状差异要明显大于种源内个体间的性状差异。种源内的性状差异主要是由于遗传等自身因素所造成的,而种源间的性状变异除了受到自身遗传因素的影响,还与3个种源地的立地环境密切相关,环境因子不同,植物为适应环境,性状会发生显著变化,因此研究种源间的性状变异比种源内变异要更有意义[29]。无论是大尺度的地理空间上,还是局域尺度的小生境中,植物可以协调功能性状之间的关系和资源分配,进一步改变形态特征来适应环境变化,从而导致植物功能性状的差异性,这是植物响应环境变化采取的生态策略,是环境和遗传共同作用的结果[30-31]。研究叶的功能性状变异可以反映植物的遗传多样性、叶结构与功能的关系及物种对环境的适应性[32]。本研究中代钦塔拉及乌旦塔拉地区元宝枫的比叶面积、叶片碳含量、种子长宽比这3个指标就显著高于松树山地区、通过对土壤养分的分析可以看出,这两地的土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮含量都显著高于松树山地区,这可能是因为当土壤养分高时,元宝枫会通过增大比叶面积、种子长宽比、提高叶片碳含量等方式来提高自己获取资源的能力。Liu等[33]的研究表明,比叶面积在低资源环境下较小,在中等适宜环境下趋于最大。研究叶片C、N、P 含量可以反映植物的养分吸收策略,一般情况下植物对养分的利用效率增强,叶片中积累的C、N、P 含量也较高[34-35]。种子的油脂含量和脂肪酸组成受到遗传因素和环境因子的共同影响,而环境因子中气温起非常关键的作用[36-37]。根据对元宝枫功能性状差异分析可看出,代钦塔拉地区的种子油脂含量最高,除了遗传因素外,可能是由于代钦塔拉地区的年平均气温较低,有利于种子油脂的积累。前人在对藻类植物的油脂积累受温度的影响中也发现,一定的低温有利于油脂积累[38],这与本文研究结论相似。3个种源地元宝枫功能性状的变异系数差异也很大,比叶面积变异系数最大,而叶片碳含量指标变异系数最小,其余性状的变异系数则处于中间位置。这可能是因为比叶面积属于叶片表型性状,而叶片是进行光合作用主要的营养器官,对环境的变化更加敏感,环境发生变化时,更易随之发生变异[39-40]。而叶片碳含量的变异最小,表明其对环境变化不敏感,性状较稳定,这符合叶片养分浓度稳定假说[41]。

3.2 环境因子对元宝枫功能性状的影响

功能性状的变异表示遗传基因在不同环境下给予植物性状不同表型的能力,这就是表型可塑性,而植物功能性状对环境因子的响应方式并不完全相同,但大多数的植物性状与环境之间都存在显著的相关性[42]。本研究中,环境因子与功能性状的相关性分析结果显示,元宝枫功能性状与大多数环境因子的相关性显著,RDA 分析结果也表明,环境因子对元宝枫功能性状的解释度约为24.1%,这表明除元宝枫自身遗传因素导致的性状差异外,环境能够解释约24.1%的性状变异。其土壤因子中的土壤有机质(SOM)以及气象因子中的温度季节性变异系数(BIO-4)这2个因子对元宝枫功能性状的解释度较大,是主要的影响因子,总体而言,气象因子对元宝枫整体功能性状的解释度略大于土壤因子,这与前人的研究结果相似。如王洁茹等[43]在研究土壤因子与油松叶功能性状的关系时发现,土壤养分含量对其叶功能性状影响较大,主要通过增加植物叶片养分含量,从而促进其光合作用。而温度因子对绝大部分的植物性状有显著影响,如对澳大利亚大豆属植物种子研究发现,气温和太阳辐射强度对种子质量的影响要大于降水等其他因子[44]。PLSSEM 模型结果也显示,气象因子对元宝枫功能性状的路径系数要大于土壤因子,并且两者之间存在显著的正效应,气象因子不仅单独影响元宝枫的功能性状,还通过影响土壤因子间接对性状起作用。气象因子与土壤因子间有很强的相互作用,比如降水和气温变化能显著影响土壤养分含量、土壤微生物及真菌的活动,进而对植物生长产生影响[45-46]。

3.3 元宝枫油脂性状与其他性状之间的协同作用及其对环境变化的响应

元宝枫作为重要的木本油料作物,种子的油脂相关指标是评价元宝枫种质资源较为重要的指标之一,且元宝枫油中含有丰富的神经酸,在医药健康领域也有很重要的用途。本研究结果显示,科尔沁地区3个种源地的油脂含量具有明显差异,含量最高的是代钦塔拉地区,为34.22 g/(100 g),可以作为以油料为主的优质种源地。许多研究表明,遗传因素、气象因子、土壤因子及其相互作用都会影响植物种仁的油脂含量以及脂肪酸合成与积累[47-51]。植物性状之间密切相关,环境条件发生变化时,其功能性状间可能会发生调整的协同或权衡[52]。如赵宇航等[53]发现白榆沿降水梯度其枝、叶功能性状之间有明显的协同或权衡关系。本研究PLS-SEM 模型显示,科尓沁3个种源地的元宝枫叶片种子功能性状与油脂指标之间的路径系数较小为0.092,路径系数没有达到显著水平,协同效应不明显,这可能是因为元宝枫油脂指标主要还受遗传和环境等因素的影响。植物含油量及脂肪酸受多种环境因素影响,其中平均降水量及活动积温、海拔、经纬度等都是重要因素[54]。本研究结果显示,环境因子中与元宝枫油脂相关指标呈现出显著相关性的为年平均气温(BIO-1)、气温季节性(BIO-3)、最干季平均气温(BIO-9)、降水量季节性变异系数(BIO-15)以及除全氮(TN)之外所有的土壤因子,其中油脂含量(OC)、亚油酸含量(LOA)与环境因子主要是负相关性,但神经酸含量(NA)的含量与环境因子有显著的正相关性,其中年平均气温是影响油脂相关指标最主要的因子,且与其呈负相关性,说明一定低温有利于元宝枫油脂合成。故探究元宝枫种子油脂相关指标的影响因素时还应考虑遗传因素,这有待进一步研究。