细毛樟茎段扦插技术研究

肖祖飞，丁 颖，顾祎昕，魏 希，金志农，李 凤

(南昌工程学院江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099)

细毛樟(Cinnamomumtenuipilum)属樟科(Lauraceae)樟属(Cinnamomum)常绿乔木，分布于我国云南南部及西南部，生于海拔580～1200m的山谷或谷地的灌丛、疏林或密林中。其树干通直、文理细致美观，是高档家具和室内装饰的优良材料[1]。细毛樟的根、茎和叶含有精油，研究发现细毛樟是樟属植物中化学型最多的树种，包括金合欢醇型、香叶醇型、芳樟醇型、榄香素型、柠檬醛型等9个化学型，特别是榄香素型、金合欢醇型和香叶醇型在香料植物中很少见，具有重要的经济价值[2]。开发利用细毛樟，繁殖是基础。细毛樟的野外种质资源少，自然结实率低，很难采集到种子进行繁殖。目前，细毛樟繁殖主要是嫁接。有研究表明，细毛樟的嫁接一般在休眠期(11月至次年2月雾凉季，气温15.5～19.4 ℃)进行。香叶醇型细毛樟在12月进行嫁接成活率较高，枝接成活率达75%，芽接成活率达40%。金合欢醇型细毛樟在11月进行嫁接，芽接成活率44%，枝接成活率达32%[3]。芳樟醇型细毛樟的嫁接应在12月至次年1月，砧木高度40 cm时枝接成活率可达90%[4]。细毛樟扦插研究表明，6—10月采集当年生或1年生枝条，用500 mg·L-1的吲哚乙酸(IAA)处理插穗，插穗生根需要6～8个月，生根率最高为32%，细毛樟扦插比较难生根[3]。细毛樟嫁接成活率高，但嫁接繁殖系数低，不适合生产上应用。相对于嫁接，扦插具有操作简单、繁殖系数高、成本低等优点，是林木无性繁殖的主要方式。影响扦插生根的因子较多，其中树龄、植物生长调节剂、扦插基质、扦插时间是影响扦插的主要关键因子[5-8]。而目前对细毛樟的扦插研究极少，影响细毛樟扦插生根的影响因子，如植物生长调节剂及浓度、扦插基质、插穗的生理状况、插穗的粗度和长度等均未见报道。本研究以细毛樟1年生半木质化枝条为材料，将枝条修剪成长4～5 cm的茎段作为插穗，研究吲哚丁酸(IBA)、扦插基质、扦插时间和童性对细毛樟茎段扦插生根的影响，以期为细毛樟的扦插繁殖提供技术支撑。

1 试验地概况

试验地位于南昌工程学院生物技术实验基地内，地理坐标为116°01′19″E、28°41′33″N，地处艾溪湖和瑶湖之间，气候湿润温和，夏炎冬寒，光照充足。年平均气温17.1～17.8 ℃，极端最高气温达40℃以上，极端最低气温低于-10 ℃，年日照时数1772～1845h，年降雨量1567.7～1654.7mm，年平均相对湿度为78.5%。

2 材料与方法

2.1 试验材料

供试材料为细毛樟2年生扦插苗和实生苗。扦插苗株高66.70cm，地径14.77mm，分枝数6.33个，南北冠幅63.42cm。实生苗株高69.69cm，地径14.12mm，分枝数4.00 个，南北冠幅73.48cm。扦插前采集1年生半木质化枝条，剪取长4～5cm的茎段作为插穗，每个插穗至少保留1个芽和1～2片营养叶。植物生长调节剂为IBA(上海麦克林生化科技股份有限公司，99%生物技术级)。扦插基质为蛭石和泥炭，按照一定比例混合。扦插容器为穴盘(上口径60mm、下口径26mm、深度115mm)。

2.2 试验设计

2.2.1 IBA浓度试验

2021年5月初，插穗基部分别用1000、2000、3000、4000mg·L-1的IBA溶液速蘸处理30s，以清水为对照(CK)，扦插在体积比为1∶1的蛭石和泥炭混合基质中。每个处理扦插32个插穗，重复3次，区组内随机排列。

2.2.2 不同扦插基质试验

2021年5月中旬，插穗基部用4000mg·L-1的IBA溶液速蘸30s。扦插基质根据蛭石与泥炭的不同体积比设为T1(1∶0)、T2(3∶1)、T3(2∶1)、T4(1∶1)、T5(1∶2)等5个处理。每个处理扦插32个插穗，重复3次，区组内随机排列。

T1 T2

2.2.3 扦插时间试验

2021年5月、7月、9月，插穗基部用4000mg·L-1的IBA溶液速蘸30s，基质采用体积比为1∶1的蛭石和泥炭。每个处理扦插32个插穗，重复3次，区组内随机排列。

2.2.4 不同来源插穗试验

2021年7月，分别采集扦插苗和实生苗枝条并剪成插穗，基部用4000mg·L-1的IBA溶液速蘸30s，基质采用体积比为1∶1的蛭石和泥炭。每个处理扦插32个插穗，重复3次，区组内随机排列。

2.3 扦插后管理

采用塑料薄膜拱棚保持插床内湿度和温度，塑料薄膜拱棚上方及四周搭遮阳网，防止强光照射造成插穗丧失水分。扦插后每星期用质量浓度为0.1%的多菌灵溶液消毒一次，及时清理落叶、烂叶和死亡插穗，保持插床整洁干净、扦插基质湿润。

2.4 指标调查

扦插后定期观察和记录插穗基部形态变化。扦插60d后统计插穗的生根率、根数、根长、根粗。根长用米尺测量，根粗用游标卡尺测定。

2.5 数据分析

数据使用Excel 2020进行统计和分析。

3 结果与分析

3.1 IBA浓度对细毛樟扦插生根的影响

3.1.1 细毛樟扦插生根过程基部形态变化

扦插7 d时，细毛樟插穗的基部出现膨大；扦插14 d时，插穗的基部膨大明显，出现不定根；扦插21 d时，插穗基部的不定根数量增多；扦插28 d时，不定根数量增多，长度和粗度增加；扦插35 d时，不定根进一步伸长、增粗，不定根上出现须根(图1)。细毛樟扦插不定根形成过程中，插穗基部极少形成愈伤组织，属于皮层生根型。

7 d

3.1.2 IBA浓度对细毛樟扦插生根的影响

由表1可知，IBA对细毛樟茎段扦插生根及其生长有显著促进作用。插穗的生根率随IBA浓度的增加而升高，4000mg·L-1处理的生根率最高，生根率为52.08%，高于3000mg·L-1处理的，显著高于2000和1000mg·L-1处理的以及对照组的。1000、2000、3000和4000 mg·L-1处理的插穗生根率比对照组的分别提高了47.40%、89.49%、142.14%和163.16%。根数最多的也是4000mg·L-1的处理，达到11.00条，显著多于其他处理的。根长随IBA浓度的增加而增长，4000mg·L-1处理的根长最长，为10.07cm，其次是3000mg·L-1处理的(8.74cm)，对照组根长最短(5.92cm)。IBA对根粗的影响不明显，各处理根粗差异不显著，与对照组的差异也不显著(图2)。因此，在本试验设计的浓度范围内，4000mg·L-1是细毛樟茎段扦插生根及其生长的适宜IBA浓度。

0 mg·L-1(CK) 1 000 mg·L-1

3.2 扦插基质对细毛樟扦插生根的影响

由表2可知，以单一蛭石(T1)作为扦插基质，细毛樟插穗的生根率稍低，为35.42%。蛭石和泥炭混合基质能够促进细毛樟插穗的生根，不同比例的混合基质生根率为42.71%～55.21%，各混合基质之间生根率差异不显著。蛭石和泥炭配比为1∶1(T4)时，生根率最高，为55.21%，显著高于单一蛭石的生根率。根数最多的是T4处理，达到9.33条，其次是T5处理，T1处理根数最少(图3)。根长最长的是T5处理，达到9.60 cm，显著长于其他处理的。各处理的根粗为1.05～1.35mm，差异不显著。因此，细毛樟扦插最适扦插基质为T4处理，即蛭石和泥炭配比为1∶1。

表1 IBA浓度对细毛樟扦插生根的影响Tab.1 Effects of IBA concentration on rooting of Cinnamomum tenuipilum cuttingsIBA浓度/(mg·L-1)生根指标生根率/%根数/条根长/cm根粗/mm0(CK)19.79±1.05 d2.33±0.62 c5.92±1.21 c1.06±0.13 a1 00029.17±1.05 cd5.00±0.76 bc8.01±0.60 b1.14±0.06 a2 00037.50±2.63 bc7.00±0.76 b7.99±0.30 b1.32±0.10 a3 00047.92±2.72 ab7.00±1.04 b8.74±0.99 ab1.36±0.07 a4 00052.08±2.20 a11.00±0.76 a10.07±0.74 a1.31±0.09 a注: 表中数值=平均值±标准误;表中同一列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

表2 扦插基质对细毛樟扦插生根的影响Tab.2 Effects of substrate on rooting of Cinnamomumtenuipilum cuttings基质编号生根指标生根率/%根数/条根长/cm根粗/mmT135.42±2.33 b5.33±1.11 b7.20±0.37 c1.14±0.08 aT242.71±2.21 ab5.67±0.46 b7.47±0.31 c1.08±0.04 aT347.92±2.80 ab6.33±1.11 b6.97±0.31 c1.05±0.05 aT455.21±1.85 a9.33±1.11 a8.55±0.35 b1.06±0.09 aT548.96±2.26 ab7.33±1.09 ab9.60±0.23 a1.35±0.20 a

T3 T4 T5

3.3 扦插时间对细毛樟扦插生根的影响

由表3可知，扦插时间不同，细毛樟扦插生根效果差异显著。5月和7月扦插，插穗的生根率分别为60.42%和56.25%，两者之间差异不显著，但均显著高于9月扦插的生根率(20.83%)。5月扦插，诱导的根数最多、根长最长，分别为11.67条、8.51 cm；其次是7月扦插，根数和根长分别为8.33条、8.05 cm；9月扦插，根数最少(4.00条)、根长最短(6.24 cm)。5月和7月扦插，两者之间的根数、根长差异不显著，但其数值均显著大于9月扦插的(图4)。不同时间扦插的根粗为1.13～1.29 mm，根粗差异不显著，扦插时间对插穗的根粗影响不明显。因此，细毛樟茎段扦插适宜时间为5月和7月。

表3 不同时间扦插的细毛樟扦插生根情况Tab.3 Effects of cutting time on rooting of Cinnamomum tenuipilum cuttings扦插时间生根指标生根率/%根数/条根长/cm根粗/mm5月60.42±5.77 a11.67±1.50 a8.51±0.36 a1.13±0.27 a7月56.25±4.65 a8.33±1.56 a8.05±0.44 a1.19±0.18 a9月20.83±2.17 b4.00±0.94 b6.24±0.34 b1.29±0.14 a

5月 7月 9月

3.4 不同插穗来源对细毛樟扦插生根的影响

由表4可知，插穗来源对细毛樟茎段扦插生根及根的生长有显著影响。来自实生苗的插穗生根率达到64.58%，显著高于来自扦插苗插穗的生根率(46.88%)。来自实生苗插穗的根数和根长分别为9.33条、10.77 cm，其数值均显著大于扦插苗插穗的，而来自扦插苗插穗的根显著粗于实生苗插穗的根(图5)。

表4 插穗来源对细毛樟扦插生根的影响Tab.4 Effects of cutting sources on rooting of Cinnamomum tenuipilum cuttings插穗种类生根指标生根率/%根数/条根长/cm根粗/mm实生苗插穗64.58±2.17 a9.33±1.09 a10.77±1.55 a0.96±0.11 b扦插苗插穗46.88±4.74 b8.00±1.31 b7.33±1.59 b1.34±0.05 a

实生苗插穗

4 结论与讨论

目前，木本植物的扦插一般采用15～20cm长的插穗进行扦插，对枝条的需求量大，且枝条的修剪需要大量的人工成本，育苗效率不高。与常规扦插比较，采用更短的插穗扦插具有成本低、育苗周期短、生根质量高、繁殖速度快等优点，是一种高效率苗木繁殖方式。目前，该技术已经在杉木(Cunninghamialanceolata)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、邓恩桉(Eucalyptusdunnii)等木本植物繁殖中获得成功[9-11]。本研究将细毛樟1年生半木质化枝条剪成多段4～5cm的插穗进行扦插，生根率最高达64.58%，可以高效地利用枝条，提高细毛樟育苗效率。

4.1 IBA对细毛樟茎段扦插生根及根生长的影响

IBA是植物扦插科学研究和生产实践中常用的植物生长调节剂，能够影响插穗体内激素的平衡，进而影响插穗不定根的形成和生长[12]。有研究表明，1000mg·L-1IBA+1000mg·L-1生根粉(ABT)能够显著提高喜树(Camptothecaacuminata)的扦插成活率，究其原因是IBA和ABT处理显著提高了插穗基部IAA、玉米素(ZR)的含量，降低了赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)的含量，提高了IAA/ABA、ZR/ABA值[13]。麻楝(Chukrasiatabularis)扦插生根过程中发现，IBA处理能够提高IAA、GA3、ZR的含量和IAA/ABA、IAA/ZR值，降低ABA含量；较高浓度的IAA、较低浓度的ABA有利于不定根的发生、形成和伸长[14]。本研究表明，IBA能够显著促进细毛樟插穗的生根及根的生长，在本试验的IBA浓度范围内，生根率随IBA浓度的增加而升高，这与前人研究结果基本相似[15]。IBA处理细毛樟插穗，生根率最高为52.08%，生根率较低，表明细毛樟属于生根难树种，这与前人研究一致[3]。本研究初步研究了高浓度的IBA速蘸30s对细毛樟茎段扦插生根的影响，其他植物生长调节剂种类及其配比、浓度、处理时间等对细毛樟扦插生根的影响有待研究。

4.2 扦插基质对细毛樟扦插生根及根生长的影响

良好的扦插基质需气、固、液三相协调。蛭石和泥炭是扦插常用基质，蛭石具有良好的通气性、保水性、保肥性和一定的保温性，泥炭也具有良好的通气性、保水性，并具有一定肥力。有研究表明，壳菜果(Mytilarialaosensis)在蛭石中扦插生根率最高，达到84.0%，而在泥炭中根长最长[16]。较多研究表明蛭石和泥炭混合基质对插穗生根有显著促进作用：麻楝嫩枝扦插采用泥炭土和蛭石配比(1∶1)生根效果最好，生根率达到81.81%，平均根数为20.33条，平均根长4.80cm[17]；配比为3∶1的泥炭土和蛭石是灰木莲(Manglietiaconifera)生根的最佳基质，生根率为47.92%，平均根数为8.03条，平均根长为5.20cm[18]。本研究表明，与单一蛭石相比较，蛭石和泥炭混合基质在一定程度上能够提高细毛樟茎段的生根率，促进不定根的生长；其中泥炭土和蛭石配比1∶1对细毛樟茎段生根效果最好，与单一蛭石相比较生根率提高了55.87%，这与前人研究基本相符。蛭石和泥炭混合基质，综合了二者的优点，弥补了相互间的缺点，混合基质的理化性质更加满足插穗生根的需求，进而提高插穗生根率。

4.3 扦插时间对细毛樟茎段扦插生根及根生长的影响

扦插时间不同，枝条的发育状况和所含营养物质不同，气温、土温、空气湿度、光照、降雨等扦插环境因子均有差异，扦插生根效果有显著差异。有研究表明，5月和6月采集香樟(Camphoraofficinarum)半木质化枝条进行扦插，插穗生根率显著高于9月的[5]。5月中旬至7月中旬是四倍体刺槐(Robiniapseudoacacia)嫩枝扦插最适宜的时间；8月扦插，枝条内IAA含量明显高于5月和6月的，较高的IAA是抑制插穗生根的主要因子[19]。也有研究表明，夏季采集江西杜鹃(Rhododendronkiangsiense)和百合花杜鹃(R.liliiflorum)半木质化枝条进行扦插，生根效果远不如早春采集木质化枝条进行扦插的[20]。本研究表明，5月和7月的细毛樟扦插生根效果明显好于9月的，这与前人研究一致。可能原因是5月和7月的枝条木质化程度低、生长旺盛、养分充足，加上江西南昌地区的气温较高(25～30℃)、降雨较多、空气湿度大，有利于诱导插穗不定根的形成。而9月扦插，枝条的木质化程度高，气温下降，营养物质开始回流到根部，导致生根率低。

4.4 童性对细毛樟扦插生根及根生长的影响

大部分木本植物扦插繁殖时存在年龄效应(即成熟效应)，扦插生根能力随树龄的增加而显著降低。有研究表明，采集小金海棠(Malusxiaojinensis)实生苗和萌蘖上的枝条进行绿枝扦插，生根率分别高达94.00%、93.35%，显著高于小金海棠成龄期树上枝条的生根率(15.01%)，童性是小金海棠扦插生根的关键因子[21]。香樟扦插也发现童期樟树当年生枝顶端嫩梢的生根能力显著高于成年期樟树树冠当年生枝顶端嫩梢的，樟树生根难是由于丧失童性[5]。本研究表明，2年生细毛樟实生苗茎段的生根率、根数和根长显著大于2年生扦插苗茎段的，这可能与2年生实生苗处于童期和繁殖时容易产生不定根有关；而2年生扦插苗来源于细毛樟成年树枝条，枝条处于生殖阶段，故其茎段生根情况劣于2年生实生苗茎段的。

本研究中细毛樟采用较短的插穗扦插可以有效利用枝条，提高育苗效率。童性是影响细毛樟茎段扦插生根的重要因子，IBA、扦插基质和扦插时间显著影响细毛樟茎段扦插的生根效果，其中IBA以4000mg·L-1处理插穗生根效果较好，1∶1 的蛭石和泥炭是细毛樟扦插的适宜基质，5月和7月是细毛樟扦插的适宜时间。因本研究中扦插生根率最大时的IBA处理浓度为试验设计的最大IBA浓度，因此，在后续试验中应进一步探讨提高IBA浓度对细毛樟扦插生根的影响。