基于通径分析和灰色关联分析舟山近海中国鱚形态性状对体质量的影响

蒋小姿，江文静，张倩雅，肖梦，杨天燕

（浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022）

0 引言

鱚科(Sillaginidae)鱼类是广泛分布于印度-西太平洋近海的中小型经济鱼类，也是近岸渔业捕捞对象和游钓鱼种，具有较高的经济价值[1-2]，由于喜栖息于泥砂底质的内湾水域且有潜沙习性，故俗称沙钻、沙锥或沙肠仔。目前，世界上鱚科鱼类已鉴定和描述的有3 属34 种，中国近海常见的有少鳞鱚(Sillagojaponica)、多鳞鱚(S.sihama)和杂色鱚(S.aeolus)等[3]。中国鱚(S.sinica)是2011年在温州飞云江入海口、东营黄河口和青岛沙子口近海发现的鱚科鱼类的一个新种[4]。其主要鉴别特征为背鳍的鳍棘数量、黑色素细胞分布以及耳石和鱼鳔形态等[3-4]。2013年，韩国学者经形态学和遗传学研究认为，在光阳(Gwangyang)近海发现的新纪录种——小鳞鱚(S.parvisquamis)实为中国鱚[5]。随后，李渊等[6]和肖家光等[7]也相继在中国福建和浙江沿海发现并证实了中国鱚的存在。目前，国内外关于中国鱚渔业生物学的基础性研究较少，仅见有张红艳等[8]分析比较了东营、青岛和温州3 个地理群体中国鱚27个形态特征的差异；张少秋等[9]对采自温州近海的198尾中国鱚繁殖生物学进行了初步研究。

形态特征是研究鱼类种群动态变化的重要指标，也是开展渔业资源管理和生物多样性保护的基础[10]。通过对经济鱼类体质量和形态特征之间的关系进行分析，能够对种群资源状况评估和最适捕捞规格的制定起到重要的辅助作用。例如，李炎璐等[11]对分布于南海的黄鳍金枪鱼(Thunnusalbacares)幼鱼形态特征与体质量关系进行了分析，发现影响体质量的3 个主要性状（体长、体高、尾柄高）与其体型和生活习性密切相关，研究结果为该鱼类种质资源保护和养殖模式的研究提供了理论依据；潘梦珍等[12]探讨了崖州湾金线鱼(Nemipterusvirgatus)形态指标之间的相关性，结果显示该海域金线鱼呈异速生长，且体长、全长和叉长与体质量存在显著的幂函数关系，为其渔业资源评估提供了基础信息；Sabido- Itzá 等[13]对中美洲珊瑚礁(Mesoamerican Reef)附近海域分布的星天竺鲷(Astrapogonstellatus)体长、体质量关系和相关外形指数进行了统计，为了解这一濒危鱼类的种群动态提供了有价值的参考资料。

本研究以浙江舟山近海分布的中国鱚为研究对象，分析探讨了对该鱼类体质量变化起主导作用的主要形态特征，并建立形态性状与体质量的最佳线性回归方程，以期为该鱼类种群资源评估提供科学依据，也为进一步制定鱚科鱼类渔业资源的可持续开发策略提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料和测量指标

107 尾中国鱚于2022年4月采自浙江舟山近海(122°38′E，30°30′N)，冰鲜状态下运回实验室后，立即对所有样本进行常规形态特征测定。用量鱼板、量规和游标卡尺测量11个与生长相关的特征如图1所示：吻长(X1)、头长(X2)、体长(X3)、全长(X4)、尾柄长(X5)、尾柄高(X6)、体厚(X7)、眼径(X8)、眼间隔(X9)、眼后头长(X10)、体高(X11)，上述指标均精确到0.01 cm。使用吸水纸充分吸净鱼体表面的水分后，用精确度为0.01 g 的电子天平称量其体质量(X0)。

1.2 数据分析

1.2.1 通径分析使用SPSS 26.0 统计软件[14]对形态性状和体质量数据进行相关分析和多元回归分析。参照相关公式计算直接通径系数和间接通径系数，进而得出直接决定系数和共同决定系数[15]。计算见公式(1)～(3)。

式中，rxixj为形态性状Xi和Xj之间的相关系数，Pxi为性状Xi对体质量的通径系数，Pxj为性状Xj对体质量的通径系数。

1.2.2 灰色关联分析按照灰色系统理论[16]，将中国鱚体质量和11个生长性状作为一个灰色系统，前者为参考序列，后者为比较序列。首先，使用公式(4)对各性状进行无量纲化处理；其次，由公式(5)计算出子序列Xi与母序列X0的关联系数ζ；最后，利用公式(6)得到子序列Xi与母序列X0的关联度。

式中，γi表示子序列Xi与母序列X0的关联度，n表示子序列Xi的长度(n=107)。

2 结果与分析

2.1 形态性状的表型参数描述性统计

描述性统计结果如表1 所示，列举了11 个形态性状表型参数的平均值和标准差。其中，体质量(X0)的变异系数最大，为35.15%；眼径(X8)的变异系数次之，为29.31%；而头长(X2)的变异系数最小，为8.78%。体质量(X0)的标准偏差最大，为14.85，尾柄高(X6)的标准偏差最小，为0.17。

表1 生长相关性状的表型参数(n=107)

2.2 体质量的正态分布检验

柯尔莫戈洛夫-斯米诺夫检验法(Kolmogorov-Smirnov test,K-S test)和夏皮洛-威尔克检验法(Shapiro-Wilk test,S-W test)是常用的2 种正态性检验方法，当统计检验结果P值小于0.05时，则认为数据不满足正态性分布[17-18]。对体质量数据进行正态分布检验如表2所示，由于柯尔莫戈洛夫-斯米诺夫检验法适用于样本数大于100的数据，夏皮洛-威尔克检验法适用于样本数为3～50的数据[19]，故本研究选择第一种检验方法。如表2 所示，分析得出统计量为0.078，达到显著水平，表明体质量服从正态分布，可以对体质量进行后续的回归分析。

表2 体质量正态检验结果

2.3 形态性状的相关性分析

对中国鱚形态性状和体质量进行相关性分析（表3）。体质量(X0)与11个形态特征均呈现出极显著的正相关性(P＜0.01)。其中，体长(X3)与体质量的相关性最大(0.912)；眼径(X8)与体质量的相关性最小(0.315)。另外，除了吻长(X1)与眼径(X8)、眼径(X8)与眼间隔(X9)、眼径(X8)与眼后头长(X10)不显著相关(P＞0.05)以及吻长(X1)与体厚(X7)、头长(X2)与眼径(X8)显著正相关(P＜0.05)之外，11个形态特征之间的相关性也达到了极显著的正相关(P＜0.01)。其中，体长(X3)与全长(X4)的相关性最大(0.982)；而眼径(X8)与眼间隔(X9)的相关性最小(0.043)。

表3 形态性状间的表型相关系数

2.4 形态性状与体质量的多元回归分析

采用多元回归的分析方法研究形状特征对体质量的作用，在回归分析的过程中逐步引入自变量，同时进行共线性诊断以保证多元回归模型的可靠性，剔除严重共线即方差膨胀因子(Variance inflation factor,VIF)大于10的自变量和没有显著性的自变量[20]。如表4所示，通过对决定系数、矫正决定系数和标准差的变化情况进行分析发现，随着自变量从体长(X3)增加到体长(X3)和尾柄高(X6)的过程中，相关系数从0.912 增加为0.922，而估计的标准差也从6.133 降低到5.812，表明模型的优化使所得方程更加具有准确性。

表4 模型汇总

一般而言，当自变量表型相关系数达到因变量的显著水平时，可选择该自变量进行通径分析[21]。对多元回归方程自变量的非标准化系数进行显著性检验（表5）。结果显示，当截距为-87.734 时，仅体长(X3)和尾柄高(X6)的偏回归系数之间存在显著差异，可认为所求的多元回归方程成立。在决定系数分析中，筛选主要自变量的标准是其决定系数的总和需大于或等于0.850[22]。本研究中，2个形态特征自变量对体质量(X0)的总决定系数为0.850，表明该模型所引入的2个形态特征对体质量有较大的决定作用。

表5 回归系数结果

进一步对所建构的多元回归方程进行显著性检验，结果见表6。回归方程达到极显著水平(P＜0.01)，F检验值为293.920，表明自变量可有效预测因变量的变异，具有统计学意义，2个性状与体质量的模型拟合效果较好，能够较好地解释体质量随形态性状变化程度。由此可构建以形态特征体长(X3)和尾柄高(X6)为自变量、以体质量(X0)为因变量的线性多元回归方程，见式(7)。

表6 多元回归方程的方差分析

2.5 形态性状与体质量的通径分析

在所测的11个形态性状中，剔除存在严重共线性的全长(X4)以及对体质量影响不显著的8个性状，剩下的体长(X3)和尾柄高(X6)对体质量(X0)的直接作用和间接作用如表7 所示。体长(X3)和尾柄高(X6)对体质量(X0)的通径系数均达到极显著水平，其中体长(X3)对体质量(X0)的通径系数最大，即直接作用最大(0.674)；而尾柄高(X6)通过体长(X3)对体质量(X0)的间接作用最大(0.584)。另外，体长(X3)对体质量(X0)的直接作用大于体长(X3)通过尾柄高(X6)对体质量(X0)的间接作用(0.238)；尾柄高(X6)通过体长(X3)对体质量(X0)的间接作用大于尾柄高(X6)对体质量(X0)的直接作用(0.274)。

表7 形态性状对体质量的通径分析

2.6 形态性状对体质量的决定程度分析

体长(X3)和尾柄高(X6)对体质量(X0)的决定程度分析见表8。二者的共同决定系数为0.850，表明选取的2 个形态参数是影响中国鱚体质量的重要因素，与通径分析得出的结论一致。体长(X3)和尾柄高(X6)的决定系数分别为0.831 和0.737，表明前者对体质量的作用高于后者。计算得出剩余因子(e=0.387)较大，暗示或许存在某些对体质量影响较高的因素没有得到充分考虑。

表8 所测性状对体重的决定系数

2.7 形态特征与体质量的灰色关联分析

通过公式(4)对体质量母序列X0和各形状子序列参数进行无量纲化处理后，由公式(5)计算出子序列Xi与母序列X0的关联系数ξ。依据公式(6)，可得到中国鱚体质量(X0)与11个形态性状的关联度。所有子序列的关联度见表9，关联度由大到小依次排序为：体长(X3)＞全长(X4)＞尾柄高(X6)＞体高(X11)＞头长(X2)＞体厚(X7)＞吻长(X1)＞眼径(X8)＞眼间隔(X9)＞眼后头长(X10)＞尾柄长(X5)。

表9 形态性状与体质量的灰色关联系数和关联度

3 讨论

本研究以中国鱚作为研究对象，探讨了其11个形态性状指标与体质量的关系。结果显示它们均与体质量呈现极显著的正相关(P＜0.01)，且相关性排名最高的5 个形态特征依次为体长、全长、尾柄高、体高和头长，与大黄鱼(Larimichthyscrocea)[23]、小黄鱼(L.polyactis)[24]、花鲈(Lateolabraxmaculatus)[25]和军曹鱼(Rachycentroncanadum)[26]等海洋鱼类存在差别，这可能与不同鱼类形态和种群的特异性有关，也与栖息地生境和是否为增养殖品种有一定关系。

为了避免相关性分析方法无法反映变量间真实因果关系的弊端[27]，本研究选取了通径分析的方法，通过共线性检验剔除了全长这一存在严重共线性的指标后，结果显示仅有体长和尾柄高这2 个形态数据对体质量的直接影响达到极显著水平(P＜0.01)，而其他形态学参数对体质量的影响不显著(P＞0.05)。该结果进一步表明，相关性分析没有全面考虑到各形态性状间的相互作用，同时也肯定了进行通径分析的必要性。有学者指出，使生物个体占据较大几何空间的性状往往就是引发体质量发生变动的主要因素[28]。本研究通过相关性和通径分析筛选得出中国鱚体长对体质量的直接作用最大，而鱼类凭借摄食和消化吸收，将能量转化成为体长和体质量的增加，体长具备充裕的几何空间，有助于脂类和蛋白质等营养成分的累积，符合鱼类生长的一般规律。

统计得出体长和尾柄高这2个形态学数据对体质量的总决定系数达到0.850，表明所测形态性状在较大程度上反映了体质量的变异[14]。但考虑到剩余因子偏大，侧面反映了除本研究中选择的11 个形态学参数外，仍然存在其他影响体质量的指标没有纳入考量。目前涉及鱼类形态学的研究方法，除了传统形态度量法以外，基于多变量数据的几何框架度量法(Truss network)也是目前使用较多的技术手段，该方法能够更好地从多维空间角度聚焦和衡量鱼类的外部特征，避免平面和线性形态指标测定所引发的关键信息点遗失[29-30]。因此在今后的研究当中，适当增加对体质量有作用的框架度量数据，将会更加全面地解析中国鱚体质量的影响因素。

灰色关联分析是运用关联序来表述各条件因子间关系的大小、强弱和顺序的一种统计方法，已经在工农业、经济管理、医学等学科领域得到了广泛应用[16,31]。近年来，该分析方法也逐渐在水生动物形态性状间的量化分析中得到推广和使用。例如谭才钢等[32]采用灰色关联法对不同家系合浦珠母贝(Pinctadafucata)的4个形态性状与体质量的关系进行了分析，结果表明壳高可作为间接选育的重要评价指标；刘峰等[33]以小黄鱼体质量和8个形态性状为研究对象开展了灰色关联分析，衡量了这些指标对体质量的相对重要性；黄小林等[34]对深水网箱养殖的点篮子鱼(Siganusguttatus)形态性状与体质量的关系进行了灰色关联分析，为该鱼类的群体选育提供了理论依据。本研究首次运用灰色关联分析的方法对中国鱚形态性状与体质量的关联度进行分析，得出影响较大的前4个形态性状，依次为体长＞全长＞尾柄高＞体高。根据灰色关联分析原则，形态性状的关联度与体质量的关系成正比，关联度越大则关系越密切，反之则越疏远[16]。中国鱚的体长和全长是影响其体质量的2 个最重要因素，与小黄鱼的研究结论相似[33]，而眼径、眼间隔和尾柄长对体质量的影响较小。

此外，通过比较发现，通径分析获得的体长和尾柄高这2个形态性状同样位列于灰色关联度排序的前三之中，且体长都是对体质量影响最大的指标参数。2种分析方法的结果得到较好的统一，表明灰色关联分析法作为能够作为传统形态学分析手段的有效补充，应用于鱼类遗传育种和资源评估领域。2种方法在不同指标的排列顺序存在不完全一致的现象，一方面可能与通径分析要求的样本量尽可能的多，而灰色关联分析在小样本数据中也可适用有关；另一方面，通径分析权衡了自变量之间的相互关系，而灰色关联分析是单独对自变量进行分析，而没有考虑自变量的显著性和共线性[16]。

4 结论

综合上述2 种分析的结果，在中国鱚渔业资源管理过程中，尤其在制定网目尺寸和最小可捕规格的时候，应以体长为主要衡量性状，以尾柄高为辅助衡量性状，以便更好地开展中国鱚的资源的开发与利用。由于鱼类的形态性状与其体质量相关性和生长阶段、栖息地环境、营养条件以及性别等因素存在一定关联，并且鱼类的生长过程中还受到遗传调控的影响，因此，在今后开展二者相关性作用研究时，还需要综合考虑多因素影响，并尽可能多的增加样本数量，以便使得分析结果更接近真实情形。