呼伦湖流域鱼类群落结构特征及与物理生境特征关系研究

李朝晖,单 楠①,王鹏伟,包萨茹,庞 博,徐德琳,陈星瑶②

(1.生态环境部南京环境科学研究所,江苏 南京 210042;2.国家环境保护呼伦湖湿地生态环境科学观测研究站,内蒙古 呼伦贝尔 021000;3.呼伦贝尔市北方寒冷干旱地区内陆湖泊研究院,内蒙古 呼伦贝尔 021000)

鱼类在水域中占据较高营养层,其群落结构状况可反映内源性、外源性因素对鱼类资源及水域生态系统状况的影响。鱼类通过“上行效应”与“下行效应”参与水域生态系统的物质循环与能量流通,是水生态系统提供生态服务的核心[1]。鱼类群落结构稳定性关乎水生态系统的稳定性及演替方向,鱼类生物多样性保护在水域生态环境修复与生物多样性保护工作中占有重要地位[2]。鱼类群落是鱼类种群相互结合的一种结构单元,与周围环境及其他物种相互依赖、相互作用,会随水环境变化发生改变[3]。鱼类对水生态系统的食物网动态、营养和物质循环具有重要的调节作用[4-5],在一定程度上可反映水生态系统的恢复能力[6]。因此,保持鱼类群落结构稳定是水生态系统恢复的关键之一[7]。

鱼类群落结构及其多样性受物理生境特征影响较大。鱼类栖息生境的改变会影响鱼类的生存与繁衍[8],甚至可能造成部分鱼类功能类群的减少或消失[9]。物理生境是生境的重要组成部分,是指影响水生生物群落结构和功能的物理结构特征,对维持水生态系统完整性和水生态系统健康具有重要作用[10-11]。水体污染物在水体中迁移运输的重要影响因素之一为水体物理生境质量状况,如土壤、地形、水文和植被等[12-13]。物理生境改变已成为水生态系统与水资源退化的主要胁迫因子之一[14]。遥感技术可以获取大范围地表信息,具有多时相、数据客观、覆盖全面等特点,可用于定量分析河流与湖泊的水面范围、水面形态、地势、植被覆盖等物理生境指标[15]。例如,利用多源卫星遥感影像数据提取水面面积变化[16],计算河道岸线分形维数[17-20],反演水位[21],进行湿地监测[22]等。遥感技术不仅可以高效完成复杂生境的调查工作,还可以克服大面积调查中人工调查的局限性,在流域生境调查中发挥重要作用[23]。

呼伦湖作为我国北方寒冷干旱地区典型内陆湖泊,在维持呼伦湖流域生态系统平衡和生物多样性方面发挥着巨大作用[24-25]。呼伦湖渔业资源的系统调查自20世纪80年代初开始[26],调查研究内容包括鱼类资源组成、鱼类种属、鱼类区系的演化以及生物学特征等[27]。近年来,呼伦湖鱼类研究主要集中在鱼类食性[28]、繁殖生物学[29]、鱼类营养成分[30]和鱼类群落结构现状[31-32]等方面,且鱼类影响因素方面多集中于水质环境[33-34],物理生境特征对鱼类群落结构及其物种多样性的影响研究仍有限。

为了提高对呼伦湖鱼类群落结构特征的认识,该研究利用卫星遥感技术探讨枯水期和丰水期呼伦湖流域物理生境、鱼类群落结构空间分布特征及功能群的差异,通过聚类分析和冗余分析明确物理生境因子对鱼类群落结构的影响程度,以期为呼伦湖鱼类资源保护及其生境恢复提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

呼伦湖位于呼伦贝尔草原西部,湖水来源主要包括克鲁伦河、乌尔逊河、呼伦沟、海拉尔河等主要入湖河流。气候属于中温带大陆性草原气候,年平均气温为1.2 ℃,年均降水量为235 mm,年均蒸发量达1 470 mm[35]。呼伦湖地势呈中心低、四周高的特点,且呼伦湖北岸海拔高于南岸。

1.2 鱼类数据获取与鉴定

分别于2021年枯水期(5月)和丰水期(7—8月)对呼伦湖流域进行了2次鱼类调查采样。枯水期设采样点18个,丰水期设采样点14个,采样点设置如图1所示。鱼类样品主要通过人工捕捞方式进行采集,在流动性较高的河流采用下网捕捞方式,在流动性较低的湖泊则采用抄网捕捞方式。参照文献[36]中的监测方法,调查网具为欧洲标准采样网具——复合网目刺网(2 m×30 m,由12种网目类型组成,每种网目网长2.5 m、网高3 m)和底层定置网具(俗称“地笼”,0.5 m×0.5 m×15 m)。现场对采集到的鱼类样品进行物种鉴定和生物学指标测量,样品鉴定与分类主要依据文献[37-39]。

图1 2021年呼伦湖流域枯水期和丰水期鱼类采样点位分布

1.3 遥感影像获取

基于Google Earth Engine获取2021年呼伦湖流域5月和8月的Sentinel-2反射率影像数据,分别对应枯水期和丰水期采样时间。每景图像采用Sentinel-2去云算法去云,并镶嵌多期影像用于水体边界提取,空间分辨率为10 m。呼伦湖湖底地形数据采用美国地质调查局(USGS)和国家地理空间情报局(NGA)共同制作的GMTED2010数据集,空间分辨率为900 m。

1.4 生境指标计算

考虑到呼伦湖流域面积大、点位组群间距离远等因素,为了方便统计和分析,以采样点为中心,构建边长为10 km的正方形格网,分别计算每一个格网内的物理生境特征参数,包括分维数(fractal dimension,FD)、水面面积(Area)和高程值(digital elevation model, DEM),作为呼伦湖物理生境特征评估参数。

分维数又称分形维数,是对非光滑、非规则、破碎等分形体进行量化描述的重要参数,表征分形体的复杂程度。分维数值越大,表示格网内水域边界形状越复杂、越不规则;反之,分维数值越小,表示格网内水域边界形状越简单、越规则。研究采用盒计法计算呼伦湖湖区分维数。盒计法是 GRASSBERGER[40]设计的一种分维计算方法, 基本思想是使用不同长度的正方形网格覆盖被测线体,当正方形网格长度ε出现变化时,覆盖有被测线体的网格数目N(ε) 就会出现相应的变化, 根据分形理论得到:

N(ε)∝ε-D。

(1)

当正方形网格长度为ε1,ε2,…,εk时, 则覆盖有被测线体的正方形网格数目为N(ε1),N(ε2),…,N(εk), 对上式两边取对数得下式:

lgN(ε)=Dlgε+A。

(2)

式(1)～(2)中,A为截距;D为被测线体的分维数,其值等于该式斜率值的绝对值。

水面面积表示格网内的水域面积,反映了采样点位附近的水域范围大小。高程值表示格网范围内的平均高程值,反映区域地形地势。分维数、水面面积和高程值均利用Python 3.7.9 完成计算。

1.5 鱼类优势种与群落多样性

采用相对重要性指数( Index of Relative Importance,IRI,IIR)对鱼类群落优势种进行度量,其计算公式为

IIR=(N+W)×F×104。

(3)

式(3)中,N为某物种数量占总数的比例;W为某物种质量占总质量的比例;F为此物种在调查中出现的次数占总调查次数的比例。该研究将IRI值>2 000 的物种确定为群落优势种。

采用Shannon-Wiener指数(H′)、Margalef种类丰度指数(D)和Pielou 均匀度指数(J′)进行鱼类群落多样性分析,计算公式为

(4)

D=(S-1)/lnN,

(5)

J′=H/log2S。

(6)

式(4)～(6)中,S为采集鱼类样本的总物种数;Pi为i物种样本数量的比例;N为样本总数。

1.6 聚类分析、相似度与冗余分析

聚类分析用于划分鱼类群落,根据鱼类采样结果,依据鱼类在各采样点中有无分布,有分布则编码为“1”,无分布则编码为“0”,建立采样点位-鱼类分布矩阵[23,41]。以采样点位为分类单元,以鱼类有无分布为性状进行聚类分析,距离系数为Jaccard距离,聚类方法为层次聚类法[42-43]。物理生境聚类分析则利用枯水期和丰水期卫星遥感影像计算,根据分维数、水面面积和高程值等计算结果,建立采样点位-物理生境矩阵。以采样点位为分类单元,以归一化后的物理生境为性状进行聚类分析,距离系数为Euclidean距离,聚类方法为层次聚类法。采用相似性度量(similarity measurement)描述鱼类群落聚类与生境聚类相似性。2种事物越接近,其相似性度量越大;反之,相似性度量越小[44]。另外,选择冗余分析(RDA)对多环境指标进行统计检验,确定对鱼类群落空间分布格局和多样性具有显著影响的生境指标,探究不同物理生境因子对呼伦湖流域鱼类群落结构的影响。利用ArcGIS 10.8软件生成采样点格网,利用Python 3.7.9对鱼类采样数据和物理生境数据进行聚类分析和RDA分析。

2 结果与分析

2.1 呼伦湖流域物理生境特征

2021年呼伦湖流域鱼类采样点位覆盖呼伦湖、贝尔湖、乌兰诺尔、乌尔逊河及主要河流入湖河口。对枯水期采样点所在网格的分维数、水面面积和高程值进行聚类分析,在聚类距离为1.1水平上,2021年枯水期18个采样点位可以分为4个组群,分别记为Ac(C2、C4)、Bc(C8、C10、C9、C6、C7、C3、C13、C5)、Cc(C14、C15、C12、C17、C18)和Dc(C16、C1、C11)组(图 2)。对丰水期采样点所在网格的生境指标进行聚类分析,在聚类距离为1.0水平上,14个采样点位可以分为4个组群,分别记为Ax(X14、X6)、Bx(X8、X7、X3、X4)、Cx(X11、X12、X13)和Dx(X2、X5、X9、X1、X10)组(图2)。

图2 2021年呼伦湖流域枯水期和丰水期物理生境的聚类分析

2021年,呼伦湖流域枯水期采样点位物理生境指标的平均值与丰水期相近,并呈现相似规律。枯水期呼伦湖流域各采样点位分维数、水面面积、高程值平均值分别为1.17、59.72 km2和559.58 m,丰水期则分别为1.17、58.51 km2和555.00 m,变化率绝对值均小于2%。枯水期物理生境聚类组群的水面面积随高程值降低而升高,这一规律在丰水期也有体现(图3)。

图3 2021年呼伦湖流域枯水期和丰水期物理生境聚类组群生境指标对比

枯水期物理生境聚类4个组群空间分布规律明显。Ac组群主要包含呼伦沟河和乌尔逊河河口,岸线分维数均值为1.15,岸线较平缓;平均高程值为578.61 m,地势相对较高,水深较低;平均水面面积较小,仅为1.16 km2。Bc组群主要分布在克鲁伦河入湖河口处以及乌尔逊河,平均岸线分维数高于1.2,岸线较曲折;平均高程值为570.72 m,地势相比Ac组群更低;平均水面面积也升高为44.25 km2。

Cc组群则主要分布在乌兰诺尔和贝尔湖等湖区,岸线分维数均值仅1.05,岸线平缓;同时具有较低的地势和更宽阔的水面,平均高程值和水面面积分别为544.48 m和88.80 km2。Dc组群分布规律不明显,在新开河河口、乌尔逊河中段以及贝尔湖湖区均有分布。Dc组群具有较高的岸线分维数(1.23),岸线较曲折,但平均高程值较低(542.40 m),也具有较宽阔的水域范围(91.52 km2)(图3)。

丰水期采样点聚类组群也有较明显的空间分布规律。Bx组群主要分布在呼伦湖北岸和克鲁伦河河口处,岸线较平缓,平均分维数低于1.1,地势最高,平均高程值为577.04 m,但水面面积最小,仅为13.75 km2。Cx组群主要分布在乌兰诺尔湖区和乌尔逊河,具有最高的平均分维数(1.33),岸线曲折,但地势较低,平均高程值为541.08 m,平均水面面积较高,为83.09 km2。Dx组群则主要分布在呼伦湖东岸和南岸的河流入湖河口处,如新开河河口、呼伦沟河口、乌尔逊河河口等。该组群岸线较简单,地势也相对较低,平均水面面积也较高。Ax组群在呼伦湖和贝尔湖均有分布(图3)。

2.2 呼伦湖流域鱼类群落结构

呼伦湖流域鱼类聚类分析结果(图4～5)表明,2021年枯水期在聚类距离为0.8水平上,18个采样点位可以分为4个组群,分别记为Ac′(C10、C1、C9)、Bc′(C6、C7、C5、C3、C4)、Cc′(C2、C12、C17、C18、C11、C14)和Dc′(C16、C8、C13、C15)组。2021年丰水期在聚类距离为0.5水平上,14个采样点位可以分为4个组群,分别记为Ax′(X9、X6、X7)、Bx′(X8、X3、X4)、Cx′(X11、X14、X10、X13)和Dx′(X2、X1、X12、X5)组(图4)。

图4 2021年呼伦湖流域枯水期和丰水期鱼类群落聚类

枯水期,Bc′组群主要位于乌尔逊河河口和克鲁伦河河口,Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数平均值分别为0.70、0.88和0.25,具有最低的鱼类多样性和丰富度。Cc′组群主要集中于贝尔湖和乌尔逊河,Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数平均值分别为1.94、1.64和0.56,鱼类多样性、丰富度和均匀度相比于Bc′组群均有所增加。

Dc′组群主要集中于乌兰诺尔和贝尔湖,其与Cc′组群空间分布相似,但鱼类多样性和均匀度均有提高,Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数平均值分别增加至2.02和0.58,但鱼类丰富度降低至1.52。Ac′组群空间分布较离散,无明显特征,但具有最高的鱼类多样性、丰富度和均匀度(图 5)。丰水期采样点鱼类群落聚类组群也具有较明显的空间分布规律。例如,Ax′组群主要位于新开河和克鲁伦河入湖河口处,Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数平均值分别为1.19、1.13和0.37。Bx′组群主要分布在呼伦湖北岸,Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数平均值分别为0.93、0.58和0.40,鱼类群落丰富度明显低于Ax′组群。Cx′组群主要分布在贝尔湖及与之相通的乌尔逊河南段,Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数平均值分别为2.26、1.81和0.75,具有丰水期4个组群中最高的鱼类多样性、丰富度和均匀度。Dx′主要位于呼伦沟入湖河口、乌尔逊入湖河口以及乌兰诺尔等区域,Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数平均值分别为2.04、1.65和0.56,鱼类群落结构劣于Cx′组群,但优于Ax′和Bx′组群(图5)。

图5 2021年呼伦湖流域枯水期和丰水期鱼类群落聚类组群群落多样性指标对比

2.3 呼伦湖流域物理生境与鱼类群落空间聚类相似度

2021年呼伦湖流域物理生境和鱼类群落空间聚类组群空间分布具有较高相似性,枯水期和丰水期鱼类群落聚类和物理生境聚类结果平均相似度分别达41.29%和63.06%(表1、图6～7)。

表1 2021年枯水期和丰水期的鱼类群落聚类和物理生境聚类结果相似度

图6 2021年呼伦湖流域枯水期物理生境和鱼类群落聚类组群空间分布

图7 2021年呼伦湖流域丰水期物理生境和鱼类群落聚类组群空间分布

其中,枯水期呼伦湖流域物理生境聚类Bc、Cc组群和鱼类群落聚类Bc′、Cc′组群的Ochiai系数分别达到63.25%和73.03%(表1),组群相似度较高。丰水期呼伦湖流域物理生境和鱼类群落聚类组群相似度较枯水期有所提升。物理生境聚类的Bx、Cx和Dx组群和鱼类群落聚类的Bc′、Cc′和Dx′组群的Ochiai系数分别达86.60%、57.74%和67.08%。

2.4 呼伦湖流域鱼类群落结构和物理生境因子的关系

鱼类群落多样性与物理生境指标的RDA分析结果如图8所示。呼伦湖流域鱼类群落多样性均受分维数、水面面积和高程值(DEM)的影响,不同时期影响鱼类群落多样性的主导生境因子存在差别。枯水期主要受水面面积和DEM的影响,多样性指数与水面面积呈显著正相关关系,与DEM呈显著负相关关系(表2)。丰水期受DEM影响较大,其中多样性指数H′、丰富度指数D和均匀度指数J′均与DEM呈显著负相关关系(表2)。

表2 多样性指数H′、丰富度指数D、均匀度指数J′与物理生境指标的Pearson相关性分析

图8 呼伦湖流域枯水期和丰水期鱼类群落多样性与物理生境的RDA分析结果

图9 呼伦湖流域枯水期和丰水期鱼类物种与物理生境的RDA分析结果

3 讨论

3.1 呼伦湖流域鱼类群落组成特征变化趋势

与历史资料记录的呼伦湖鱼类物种数量合计33种[45-46]相比,该研究调查结果中呼伦湖流域鱼类物种数量有所下降,可能原因是近年来生境条件改变不利于鱼类生存繁衍,因此鱼类物种数有一定程度降低。与近期鱼类物种调查结果相比,2021年该研究共记录31种鱼类,高于2014—2015年调查的21种[31],等于2019年调查的31种[32]。毛志刚等[31]调查的鱼类物种数明显低于2019和2021年调查结果,可能原因是调查区域存在差异,毛志刚等仅在呼伦湖进行鱼类资源调查,而霍堂斌等[32]与笔者的鱼类调查还涉及呼伦沟、乌尔逊河和克鲁伦河等入湖河流以及乌兰诺尔和贝尔湖等区域。

笔者研究与霍堂斌等[32]调查的鱼类物种数存在一定差异,但差异较小。例如,笔者于枯水期在克鲁伦河入湖口处采集到2尾拟赤梢鱼,但未曾捕获到黑斑狗鱼,而这2种鱼类在2019年的鱼类调查中均被采集到[32],可能原因是调查点位、网具、采样方式、采样时间以及呼伦湖生境条件的变化。另一方面,笔者于丰水期仅在贝尔湖以及靠近贝尔湖出湖口的乌尔逊河采集到5尾黑斑狗鱼,而在呼伦湖未捕获黑斑狗鱼,说明呼伦湖仍具备一定大型食鱼性土著鱼类栖息生境条件,但其生境质量低于贝尔湖。

呼伦湖流域枯水期和丰水期鱼类聚类组群空间分布存在一定相似性,同时也表现出一定差异(图6～7)。因此,季节变化可能是呼伦湖流域鱼类群落结构空间分布变化的原因之一。鱼类洄游、迁移和繁殖等习性与季节变化密切相关,不同鱼类在不同时间可能聚集在不同生境环境中以满足自身洄游、迁移和繁殖目标。例如,乌尔逊河和克鲁伦河等属于季节性河流,枯水期河水水位变动较大,而枯水期是呼伦湖流域冷水性鱼类的繁殖期。枯水期呼伦湖、乌尔逊河和克鲁伦河水位降低,水面面积减少,丰水期的黑斑狗鱼产卵场面积大幅缩减,导致黑斑狗鱼不断减少[23]。

3.2 呼伦湖流域物理生境对鱼类群落结构影响

鱼类群落的空间分布特征除了受其自身生活习性影响外,还受环境因子影响,且主导因子空间上存在一定差异。该研究通过对物理生境指标和鱼类群落聚类分析,得出呼伦湖流域鱼类群落空间分布与物理生境空间分布存在较高相似度,揭示了鱼类群落空间分布对物理生境因子的响应特征。呼伦湖湖水来源主要是克鲁伦河、乌尔逊河、呼伦沟、海拉尔河等入湖河流汇入以及降水带来的地表径流等。由于呼伦湖形状较曲折,湖水水位变化以及随之的岸线复杂度和水面面积等变化导致呼伦湖流域物理生境发生改变,水温、水容量、盐度、营养盐和浮游动物等也可能产生变化,进而可能导致鱼类群落结构发生变化。呼伦湖东部湖岸地势平缓,部分浅水区为鱼类优良产卵场,乌尔逊河连通了贝尔湖、乌兰诺尔和呼伦湖,有利于鱼类的洄游、迁移和繁殖。乌尔逊河入湖口、乌兰诺尔、贝尔湖以及乌尔逊河出贝尔湖段具有相近的生境指标,鱼类群落结构分组相近。呼伦湖北岸生物多样性和丰富度均低于其他地区,可能原因是北岸地势较高,水位较浅,不利于深水鱼类生存,由此导致鲤、银鲫等中下层大型鱼类数量较少。此外也有研究发现,不同水体类型的鱼类群落结构主要环境因子不同。例如,水温、水深和盐度是影响近海和河口等水域鱼类群落结构的主要环境因子[47-48],河宽、温度、海拔、距河口与水坝距离等生境因子则是影响河流鱼类群落结构的主要环境因子[49]。

4 结论与建议

目前,呼伦湖流域鱼类个体小型化趋势明显,鱼类多样性降低,鱼类生存环境亟需改进。根据研究结果,可通过提高湖泊和河流岸线复杂度、减少河流的人工截流等,有效提升流域内岸线分维数,在一定程度上提升浮游动植物和水生植物乃至鱼类的生存环境。此外,在枯水季等水位较低乃至影响呼伦湖流域鱼类繁殖期生态需水要求时,需人工增加流域进水量同时降低蒸发,以满足鱼类产卵需求。