基于表型性状鉴定及SSR分子标记分析芜菁种质资源遗传多样性

摘"要：【目的】""分析新疆地方芜菁种质资源的遗传多样性，为芜菁新品种的研发及芜菁产品的开发应用提供依据。

【方法】""以74份新疆地方芜菁种质资源为材料，分别利用形态学性状和SSR分子标记分析营养生长期的表型性状鉴定和遗传多样性。

【结果】""74份芜菁种质资源的主要质量性状具有丰富的变异，其变异系数为14.1%～421.1%，数量性状的变异系数为7.9%～31.6%。株高、株幅与叶长、叶宽、叶柄长均成显著相关或极显著相关。肉质根纵径和肉质根横径与单根重呈极显著相关。在欧氏距离为15时可将供试材料分为4个类群，第一类主要特征为子叶大、基生叶数多，肉质根大，单根最重；第二类群小裂片对数较多，株高较高；第三类群叶片和株幅较大，单根重适中；第四类群子叶、叶片较小，株高较低，单根重较低。74份芜菁资源分为三大类，大部分同一来源地的资源聚在一个类群中。

【结论】""新疆地方芜菁种质资源具有较丰富的遗传多样性。

关键词：""芜菁；表型性状；SSR；遗传多样性

中图分类号："S631.3""""文献标志码："A""""文章编号："1001-4330（2024）11-2601-13

0"引 言

【研究意义】芜菁（Brassica rapa L.）属十字花科（Cruciferae）芸薹属、芸薹种、芜菁亚种，二年生草本植物［1］，以肥大肉质根供食，其营养价值为根菜类之冠［2］。在我国芜菁主要于西藏、青海、四川、新疆、内蒙古、甘肃等省（区）栽培。新疆芜菁主要分布在喀什地区、和田地区和阿克苏地区（柯坪县）等地［3-4］。2021年柯坪县芜菁种植面积约为2 333 hm2（3.5万亩）。因此，收集分析新疆地方芜菁种质资源，对研究其遗传多样性具有重要意义。【前人研究进展】作物种质资源世界各国均极为重视［5］。目前关于芜菁种质资源多样性的研究主要集中在形态学［6］、分子标记［7］、营养品质［8］等方面。赵孟良等［9］以126份芜菁种质资源为材料，分析了其地上部性状的多样性。韩睿等［10］分析了19份芜菁种质资源的地下部性状遗传多样性，筛选出了3份优异芜菁种质资源。李晓娟等［11］基于SSR分子标记利用24对SSR引物获得101个等位基因，较好的展现出50份芜菁资源的遗传多样性。【本研究切入点】目前，无论从芜菁表型性状，还是分子水平对新疆地方芜菁种质资源遗传多样性分析的研究文献较少。需分析新疆本地芜菁种质资源的遗传多样性。【拟解决的关键问题】分析新疆地方芜菁种质资源的遗传多样性，筛选出优异的地方芜菁种质资源，鉴定74份新疆地方芜菁种质资源营养生长期的表型性状，结合SSR分子标记分析新疆芜菁资源多样性，为培育新疆地区芜菁新品种及开发芜菁产品奠定基础。"

1"材料与方法

1.1"材 料

供试材料为新疆农业科学院农作物品种资源研究所2021年新疆第三次全国农作物种质资源普查收集的74份芜菁（恰玛古）资源，74份芜菁种质资源为专业技术人员通过走访、询问、调查等方式收集，其中北疆的芜菁资源主要来源于乌鲁木齐市3份、塔城地区2份、博尔塔拉蒙古自治州（简称博州）1份、伊犁哈萨克自治州（简称伊犁州）1份；东疆的芜菁资源主要来源于吐鲁番市3份、哈密市1份；南疆的芜菁资源主要来源于克孜勒苏柯尔克孜自治州（简称克州）16份、喀什地区14份、和田地区10份、巴音郭楞蒙古自治州（简称巴州）13份和阿克苏地区10份。南疆的芜菁资源数量占新疆芜菁资源总数量的85.14%。图1

试验于2022年在农业农村部植物新品种测试（乌鲁木齐）分中心（87°56′N、45°56′E，海拔590 m）种植。试验基地属温带半干旱大陆性气候，热量资源相对丰富，试验地土壤以灌耕灰漠土为主，土壤肥力中等，土质以轻、中壤土为主。表1

1.2"方 法

1.2.1"试验设计

采用育苗移栽的方法，于2022年3月27日育苗，5月10日移栽于新疆农业科学院综合试验场农业农村部植物新品种测试（乌鲁木齐）分中心基地内，7月10日收获肉质根。播种前基质中拌入100 g/m3多菌灵粉末搅拌均匀。采用72穴的穴盘，装好基质的穴盘重叠摆放，由上至下稍压实，压出深度1.0～1.5 cm的穴窝，待播种用。选择大小一致、籽粒饱满、色泽光亮、无病虫害的健康种子播种。待幼苗长出4～5片真叶时带土移栽至大田，并做好田间管理。所有种质资源采用随机小区区组设计，共设2个重复，每重复种植15株，株距0.3 m，行距0.5 m。"

1.2.2"表型性状鉴定

芜菁种质资源表型性状鉴定参照《根用和茎用芥菜种质资源描述规范》［12］并略做修改。分别在第1片真叶完全展开时、肉质根充分膨大期、肉质根成熟收获期等主要关键期调查性状。共调查记录31个主要表型性状，包括13个数量性状和18个质量性状。数量性状的测定采用测量法和称重法，质量性状的测定采用赋值法。表2

1.2.3"SSR分子标记

1.2.3.1"DNA提取

采用CTAB法提取基因组DNA，利用培养皿发芽法，挑选大小一致、籽粒饱满、色泽光亮、无病虫害的健康种子50粒，采用1 g/L的高锰酸钾溶液消毒10 min，用蒸馏水清洗数次，置于垫有2层滤纸的培养皿中，培养皿置于人工光照培养箱中，待幼苗子叶展开，取芜菁幼苗新鲜组织约100 mg，冷冻研磨，取适量DNA稀释为80 ng/μL浓度备用。"

1.2.3.2"引物筛选

选取田间性状表现差异大的芜菁材料，筛选从文献或数据库获得的47对引物的多态性，淘汰无多态性和扩增条带模糊不稳定的引物，确定扩增效果好、条带差异明显的20对SSR引物用于材料多样性分析。图2，表3"

1.2.3.3"PCR扩增及产物检测

利用已筛选出引物对提取到的DNA进行PCＲ扩增，扩增反应在PCR仪上进行， 反应体积为20 μL，扩增产物用8%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳（PAGE）检测，硝酸银染色法染色，拍照并统计分析条带。

1.3"数据处理

通过WPS2022软件处理数据，计算极大值、极小值、平均值、标准差和变异系数。采用SPSS20.0及origin2022软件分析相关性和聚类。采用NTSYA2.0软件分析芜菁资源相似系数。

2"结果与分析

2.1"74份芜菁种质资源遗传多样性

研究表明，74份芜菁主要质量性状变异丰富，其变异系数范围为14.1%～421.1%，其中叶面蜡粉变异系数最大，高达421.1%；根肩形状变异系数最小为14.1%；13个数量性状的变异系数范围为7.9%～31.6%，其中株幅的变异系数最小仅为7.9%，其他主要质量和数量性状均存在较大变异；叶面蜡粉（421.1%）、叶面刺毛（206.3%）和根地下部皮色（45.2%）具有较大的改良空间。数量性状变异系数较小，叶长、叶宽、子叶宽和株幅遗传特性较为稳定，对其进行改良空间较小。表4

2.2"芜菁种质资源主要表型性状相关性

研究表明，芜菁株高、株幅与叶长、叶宽、叶柄长均呈显著相关或极显著相关。影响株幅的主要性状是叶长（0.703**）和株高（0.679**），其次是叶柄长（0.248*）。影响株高主要是叶长（0.703**）和叶宽（0.364**），其次是叶柄长（0.243*）。叶片越长、叶片越宽、则叶片越大，株高越高，株幅越大，植株越散开。单根重与肉质根纵径（0.422**）、肉质根横径（0.799**）均呈极显著相关。肉质根纵径、肉质根横径越大、根越大、单根重越重，单根重与其他相关性状无显著相关性。叶面褶皱程度与株高（0.679**）、叶长（0.703**）、叶缘波纹大小（0.335**）、株幅（0.270*）呈极显著相关或显著相关。即叶片越大、株高越高，叶缘波纹越大，叶面越褶皱。根肩形状与肉质根形状呈极显著负相关。肉质根形状越接近近球形或球形，根肩越凹，反之，肉质根形状越接近圆柱形或圆锥形，根肩越凸。表5

2.3"芜菁种质资源表型性状的主成分

研究表明，按照特征值大于1的原则，总共提取11个主成分，影响芜菁产量的前11个主成分包含了主要农艺性状总遗传信息的72.15%，各主成分贡献率分别为15.90%、9.14%、8.64%、7.49%、6.14%、4.92%、4.64%、4.42%、4.12%、3.46%和3.29%。主成分1的特征向量中载荷较高的为叶长和株高，特征向量分别为0.73和0.78。表现为叶片较长，株高较高，代表资源有阿图什恰玛古-2和阿克陶恰玛古-14。主成分2的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有肉质根纵径、肉质根横径、单根重，代表资源有疏附恰玛古、岳普湖恰玛古。主成分3的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶柄宽、根肉色，代表资源有若羌黄恰玛古和若羌恰玛古。主成分4的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有子叶长、子叶宽，代表资源有绿皮恰玛古和博湖黄色恰玛古。主成分5的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶面刺毛、肉质根位置，代表资源有塔什库尔干恰玛古-1和阿克陶恰玛古-7。主成分6的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶顶端形状、基生叶数，代表资源有阿克陶恰玛古和伊吾恰玛古。主成分7的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有根肩形状、根地上部皮色，代表资源有阿克陶恰玛古和阿克陶恰玛古-7。主成分8的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶色，代表资源有拜城恰玛古-3和尉犁恰玛古。主成分9的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶缘波纹大小、根地上部皮色，代表资源有有叶城恰玛古-1和柯坪恰玛古-4。主成分10的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶柄宽，代表资源有阿克陶恰玛古-4和叶城恰玛古-1。主成分11的特征向量中载荷绝对值较高的主要性状有叶脉色、肉质根位置，代表资源有阿克恰玛古和红芜菁。表6，表7

2.4"芜菁种质资源表型性状的聚类

研究表明，在欧氏距离为15时可将供试材料分为4个类群。第1类群包括2份资源，该类群子叶长为1.28 cm、子叶宽为1.36 cm，子叶最大，基生叶数最多，平均值为15.67，肉质根纵径和肉质根横径较大，单根重质量大，平均单根重量为1 085.8 g；第2类群包括67份资源，该类群小裂片对数最多，平均值为3.11，叶长，叶柄长和叶柄宽适中，但株高较高，为48.24 cm；第3类群包括1份资源，该类群叶片较长，叶宽较宽，其平均值分别为52.93和25.45 cm，叶柄长和叶柄宽均较大，株幅最大，平均值为74.45 cm，单根重量适中；第4类群包括4份资源，该类群子叶长较短，叶长和和宽较小，株高较矮，平均值为34.66 cm，单根重量最低为353.54 g。图3"

2.5"SSR聚类分析

研究表明，供试芜菁资源的相似系数在0.75～1.0。在遗传相似系数为0.85时，可将74份芜菁资源分为3大类群，第1大类群包含70份资源；第2大类群包含2份资源，为若羌黄恰玛古、若羌恰玛古；第3大类群包括2份资源，为洛浦恰玛古、黄恰玛古。第1大类又可分为6个亚类，第2亚类资源包含8份资源，第2亚类资源包含11份资源，第3亚类包含9份资源，第4亚类包含10份资源，第5亚类包含6份资源，第6亚类包含16份资源。

绝大部分资源在遗传相似系数0.85时聚在一起。其中喀什恰玛古、墨玉恰玛古-1、墨玉恰玛古-2的相似系数最高，为0.96，均来自南疆，3份资源农艺性状除株型、叶面褶皱、肉质根地上部皮色有差异外，其他性状无明显差异。另外来源于和田地区的阿克恰玛古和洛浦芜菁-1，阿克苏地区的新和恰玛古-1和新和恰玛古-2，克州的阿图什恰玛古-1和阿图什恰玛古-2的遗传相似系数均为1，而且田间表型性状均无显著差异，3个地区的6份资源，应该分别为姊妹系或者相同资源。图4

3"讨 论

3.1

植物表型多样性是由外部环境和内部基因共同影响的结果，表型性状的鉴定和描述是种质资源研究最基本的方法和途径，具有直观、简便、易行的特点［13-15］。试验基于表型性状及SSR分子标记对74份新疆地方芜菁种质资源遗传多样性进行分析，共调查测定了31个表型性状，其中下胚轴显色、叶形、叶面刺毛等质量性状受环境影响相对较小。

3.2

变异系数是反映种质资源多样性的一个重要指标。孙继等［6］对15份芜菁资源进行形态性状多样性分析，发现所调查的性状变异系数在10.65%～84.8%，表现出了形态多样性。赵孟良等［9］对126份芜菁种质资源地上部表型的多样性进行分析，结果表明芜菁叶片呈现出丰富的多样性，其中多样性指数最高的为叶片绒毛。试验研究中对18个质量性状和13个数量性状的变异系数进行分析，质量性状具有丰富的变异，变异系数为14.1%～421.1%，其中叶面蜡粉变异系数最大，高达421.1%；根肩形状变异系数最小为14.1%；数量性状的变异系数为7.9%～31.6%，其中株幅的变异系数最小仅为7.9%。前人研究表明，变异系数越大，种质资源越丰富［16］。试验中74份芜菁资源绝大部分性状变异系数较大，为优异种质资源筛选创造了条件。

3.3

农艺性状相关性分析、主成分分析和聚类分析等多元化的数据分析方法可通过大量数据的处理，反映性状的表达规律及优势。韩睿等［10］结合主成分分析、相关性分析、隶属函数分析、聚类分析及遗传多样性指数对19份芜菁资源进行地下部性状的遗传多样性分析，结果表明不同芜菁资源具有丰富的遗传多样性。研究中对74份芜菁资源进行相关性分析，结果表明各性状间存在不同程度的相关性。其中，株高、株幅与叶长、叶宽和叶柄长均呈显著相关或极显著相关，单根重与肉质根纵径（0.422**）、肉质根横径（0.799**）呈极显著相关。叶面褶皱程度与株高（0.679**）、叶长（0.703**）、叶缘波纹大小（0.335**）和株幅（0.270*）呈极显著相关或显著相关。

3.4

赵孟良等［17］通过对257份菊芋资源的20个指标进行分析，得出前7个主成分的累计贡献率达到了66.794%。试验中对74份芜菁资源的31个性状进行主成分分析，按照特征值大于1的原则，总共提取到了11个主成分，包含了主要农艺性状总遗传信息的72.15%。后续进行芜菁优质资源筛选时可以将这些主成分因子作为筛选条件。

3.5

杨平等［18］对收集的47份芜菁种质资源利用SSR分子标记技术对其遗传多样性进行研究，通过聚丙烯酰胺凝胶电泳筛选出15对条带清晰、扩增良好的引物序列，并通过聚类分析可以将资源分为3大类；李晓娟等［11］用筛选出的24对SSR引物较好的表现出了50份芜菁的遗传多样性。对74份芜菁资源的31个性状数据标准化处理后进行聚类分析，在欧氏距离为15时可将供试材料分为4个类群。同时利用SSR分子标记手段辅助表型性状鉴定，通过选用20对引物对所有资源进行亲缘关系分析，结果表明大部分同一来源的资源均亲缘较近。

4"结 论

4.1

18个主要质量性状具有丰富的变异性，其变异系数为14.1%～421.1%；13个主要数量性状的变异系数为7.9%～31.6%。31个表型性状相关系数为-0.467～0.855，其中影响株幅的主要性状是叶长（0.703**）和株高（0.679**），影响单根重量的主要性状是肉质根纵径（0.422**）和肉质根横径（0.799**）。按照特征值大于1的原则，总共提取11个主成分，前11个主成分包含了主要农艺性状总遗传信息的72.15%，芜菁前11个主成分代表了芜菁大部分性状的遗传信息。

4.2

74份芜菁资源在欧氏距离为15时，可将供试材料分为4个类群，第1类群包含2份资源，第2类群包含67份资源，第3类群包含1份资源，第4类包含4份资源。在遗传相似系数阈值为0.85时，可将供试材料分为3大类，其中第1类包含70份资源，第2类包含2份资源，第3类包含2份资源。

4.3

若羌黄恰玛古、若羌恰玛古、洛浦恰玛古和博湖黄恰玛古最为相似，分为1个组。黄恰玛古和若羌恰玛古、洛浦恰玛古和黄恰玛古分别聚到了1个类群中，无论从表型性状还是SSR分子标记结果，4份资源均最为相似。

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Genetic diversity analysis of major nutritional growth ""traits in 74 turnip germplasm resources

WANG Fan1，2，3， LI Yushan2，4， WANG Wei2，3， DENG Chaohong2，3， ""ZHAO Lianjia2，3， MA Yue1， XIAO Jing2，4， ZHUANG Hongmei5， Xu Hongjun1

（1. "College of Horticulture ， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052，China; 2. Institute of Crop Germplasm Resources， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091，China; 3.Xinjiang Ailinur Agricultural Technology Development Co.， Ltd， Aksu Xinjiang 843600， China; 4.Urumqi Sub-Center for DUS Testing of New Varieties of Plants， MARA， Urumqi 830091， China; 5. Institute of Horticultural Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）

Abstract：【Objective】 ""To further understand the genetic diversity of local turnip germplasm resources in Xinjiang， which can provide a certain foundation for the development and application of new turnip varieties and turnip products.

【Methods】 """74 local turnip germplasm resources in Xinjiang were used as materials to determine 31 traits such as plant traits and fleshy root traits at different nutritional growth stages.Correlation analysis， principal component analysis， cluster analysis， and SSR molecular marker technology were used to analyze the genetic diversity of turnip resources.

【Results】 """The main quality traits of 74 turnip germplasm resources had rich variation， with a coefficient of variation range of 14.1% to 421.1%， and a coefficient of variation range of 7.9% to 31.6% for quantitative traits.A simple correlation analysis was conducted on quantitative traits. There was a significant or extremely significant correlation between plant height， plant width， and leaf length， leaf width， and petiole length.The longitudinal and transverse stems of fleshy roots were highly significantly correlated with single root weight.At an Euclidean distance of 15， the test materials could be divided into four groups.By using SSR molecular markers and selecting 20 pairs of primers with good amplification ability.Most of the resources from the same source region were clustered in one group.

【Conclusion】 """The local turnip germplasm resources in Xinjiang have relatively rich genetic diversity.

Key words：""turnip; phenotypic traits; SSR; genetic diversity

Fund projects：""""Project of the Science and Technology Development Center of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs\"DUS Testing of Applied Protected Varieties and Maintenance of Known Variety Database\"； The National Natural Science Foundation of China （31960600）; Key Research and Development Program Project of Xinjiang Uygur Autonomous

Region（2022B02058）；Major Scientific R amp; D Program Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region\"Identification and Evaluation of Crop Germplasm Resources\" （NZJ2022-3）; General Project of Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2022D01A268）

Correspondence author：""ZHUANG Hongmei "（1987-）， female， from Urumqi， Xinjiang， associate researcher， research direction： vegetable physiology and molecular biology， （E-mail） zhuanghongmei86@163.com

XU Hongjun （1987-）， male， "from Jinan， Shandong， "associate professor， "Ph.D.，research direction：facility horticulture，（E-mail） xuhongjun01@163.com