5 个葡萄砧木品种的光合荧光特征分析

左开云，阿布力克木·吾斯曼，叶丽努尔·哈德勒，富建年，巴 佳，周 龙

（新疆农业大学 园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052）

新疆地区有得天独厚的葡萄种植栽培条件，葡萄（Vitis vinifera L.）产量常年居全国首位[1]，但其地域辽阔，生态环境复杂多样，导致葡萄生产常面临低温、干旱和盐碱等非生物胁迫，严重影响产业健康和可持续发展。砧木可以显著提高植株对干旱、低温、盐碱、缺铁，以及重金属等非生物胁迫的耐受能力，目前我国已经在柑橘、梨、樱桃、苹果的生产中广泛应用。光合参数和叶绿素荧光参数能够体现植物对光能的吸收、传递和消耗状况，通常被作为反映植物适应环境变化能力的重要参数[2-3]。杨湘等[4]通过研究葡萄不同栽培架式类型下叶绿素荧光特性的变化规律，结果发现阳光玫瑰葡萄对光照的适应性较强，弓棚架比篱架更有利于阳光玫瑰葡萄光合作用。潘越等[5]以大田栽培条件下6 个山葡萄品种的光合和叶绿素荧光参数为依据，分析认为供试品种北冰红光合效率最高，田间长势强劲，比其他5 个品种更适合在新疆南疆干旱区推广种植。新疆产区种植葡萄的历史悠久，但栽培生产中主要采用自根苗繁育，面临生长势弱、花芽分化率低、早期产量低、对环境适应能力差等问题[6]。近年大量引进的新型砧木品种多因生态不适宜、栽培操作不当导致引种失败无法大面积推广种植。光合作用仪和叶绿素荧光仪因具有操作简便、快捷高效的优点，广泛应用于各种环境因子（光、温、营养等）对植物生理状态的响应研究。本研究以盆栽种植法观测SO4、1103P、5BB、琐琐和户太8 号5 个种植在新疆天山北麓乌鲁木齐地区的葡萄砧木，测定这5 个葡萄砧木叶片的光合特征参数的日变化，判断其在天山北麓地区的生态适应性，以期为葡萄砧木的进一步推广提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以1 年生的葡萄专用砧木品种SO4、1103P、5BB 和地方栽培葡萄品种琐琐、户太8 号的扦插苗为试材，于3 月中旬栽植于口径为27 cm、高20 cm 的塑料花盆中，使用营养土进行栽植，每盆1 株苗木，每个品种20 盆，放置于新疆农业大学设施温室中，单主蔓整形，萌芽期灌透水1 次，展叶期开始每周灌水1 次，待苗木生长到三叶一心时，每株追施尿素10 g。

1.2 测定指标

待苗木生长到十叶一心时，选择晴朗无云的天，于室外使用GFS-3000 便携式光合作用仪和PAM-2500 叶绿素荧光仪于10:00—20:00 时，每间隔2 h观测5 个葡萄砧木品种叶片的光合参数。每个品种选择3 株健康的植株，在第5～7 节选取相同节间处的成熟完整叶进行测定。测定参数包含净光合速率Pn、叶片气孔导度Gs、蒸腾速率Tr、胞间CO2浓度Ci、实际光化学效率ΦPSⅡ、初始荧光F0、最大荧光Fm、可变荧光Fv，计算水分利用效率RWUE、暗适应下PSⅡ最大光能转化效率R、非光化学淬灭系数NPQ。测定及计算方法参考卢倩倩等[7]对鲜食葡萄品种光合特性的研究。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2016 软件进行数据整理与统计，采用SPSS 2.3.0 软件进行Duncan’s 多重比较和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 5 个葡萄砧木品种光合参数日均值的多重比较

由表1 可知，5 个品种的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率均存在显著差异，而胞间CO2浓度无显著差异。

表1 5 个葡萄砧木品种光合参数的多重比较

其中户太8 号和SO4 的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率均存在显著差异，其余3 个品种均无显著差异。最大的均为户太8 号，其蒸腾速率、气孔导度、净光合速率分别为1.212 mmol·m-2·s-1、25.778 mmol·m-2·s-1、3.325 μmol·m-2·s-1；最小的均为SO4，其蒸腾速率、气孔导度、净光合速率分别为0.615 mmol·m-2·s-1、13.778 mmol·m-2·s-1、1.405 μmol·m-2·s-1。5BB 和SO4 的水分利用效率存在显著差异，其中最大的为5BB（3.715 mmol·mol-1），最小的为SO4（1.978 mmol·mol-1）。5 个葡萄砧木叶片的胞间CO2浓度均无显著差异，其中最大的为SO4（479.144 μmol·mol-1），最小的为琐琐（379.094 μmol·mol-1）。

2.2 5 个葡萄砧木品种光合参数日变化

由图1 可知，5 个葡萄砧木的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率日变化均表现为单峰曲线变化，变化趋势相似。其中蒸腾速率、气孔导度最大的是户太8 号在14:00 时分别达到峰值（2.22 mmol·m-2·s-1和49.2 mmol·m-2·s-1），最小的是1103P 在12:00 时分别达到峰值（1.42 mmol·m-2·s-1和28.6 mmol·m-2·s-1）。SO4 的净光合速率在12:00 时达到峰值（5.5 μmol·m-2·s-1）后迅速下降，其余4 个品种均在14：00时达到峰值，其中最大的是户太8 号（6.61 μmol·m-2·s-1）。胞间CO2浓度的日变化曲线大体都呈“上升-下降-上升”的变化趋势，在12:00 时上升到峰值，最大的是1103P（771.7 μmol·mol-1），在16：00 时降至低谷，随后20:00 时上升，其中最大的为户太8 号（650.3 μmol·mol-1）。水分利用效率的日变化曲线总体呈上升趋势，在20:00 时达到最大，其中最大的是5BB（6.57 mmol·mol-1），最小的是琐琐（2.57 mmol·mol-1）。

图1 5 个葡萄砧木品种光合参数在一天中的变化

2.3 5 个葡萄砧木品种叶绿素荧光参数的多重比较

由表2 可知，5 个品种的初始荧光、最大荧光、PSⅡ最大光能转化效率、实际光化学效率、非光化学淬灭系数的日均值均有显著性差异。其中，初始荧光日均值最大的为5BB（94.82），最小的为1103P（87.75）。最大荧光的日均值，最大的为琐琐（397.85），最小的为1103P（379.7）。户太8 号、琐琐、SO4 的PSⅡ最大光能转化效率日均值为0.773～0.775；最小的为5BB 和1103P，为0.763～0.764。实际光化学效率日均值最大的为琐琐（0.61），最小的为1103P（0.528）。非光化学淬灭系数日均值最大的为5BB（0.755），最小的为琐琐（0.333）。

表2 5 个葡萄砧木品种叶绿素荧光参数日均值的多重比较

2.4 5 个葡萄砧木品种叶绿素荧光参数日变化

由图2 可知，5 个葡萄砧木品种的初始荧光、最大荧光、PSⅡ最大光能转化效率、实际光化学效率、非光化学淬灭系数在一天中的变化趋势不一致。初始荧光日变化曲线总体呈上升趋势，上升幅度最大的为琐琐，最小的为1103P，最大荧光和实际光化学效率的日变化曲线大体都呈先下降后上升的变化趋势，在14:30 时降至最低值，PSⅡ最大光能转化效率日变化总体呈下降趋势，下降幅度最大的为5BB，最小的为1103P。非光化学淬灭系数日变化曲线可以看出，在10:30—19:30 时1103P、户太8 号、5BB 均呈先上升后下降的趋势，SO4 和琐琐则呈不规则变化。

图2 5 个葡萄砧木品种叶绿素荧光参数的日变化曲线

2.5 5 个葡萄砧木品种光合特征参数的主成分分析

由表3 可知，从基本特征值上来看，前3 个主成分的特征值均大于1。因此，从5 个葡萄砧木品种光合特征参数中可以保留3 个主成分，前3 个主成分的累计贡献率为96.015%，累计贡献率较为集中，贡献率增长明显，说明提取的3 个主成分能够代表原来10 个光合特征参数的96.015%，所提取的3 个主成分对评价5 个葡萄砧木品种在新疆天山北麓环境的适应能力有一定把握。因此，提取3 个主成分，分别为F1、F2 和F3。

表3 5 个葡萄砧木品种光合特征参数主成分分析

由表4 可知，在主成分1 中，实际光化学效率和PSⅡ最大光能转化效率均有较大的正系数，且均在0.8 以上，气孔导度在0.6 以上，说明主成分1 主要反映了实际光化学效率、PSⅡ最大光能转化效率和气孔导度；主成分2 主要反映了净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导度；主成分3 主要反映了初始荧光和最大荧光。综上所述，实际光化学效率、PSⅡ最大光能转化效率、气孔导度、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、初始荧光和最大荧光是评价5 个葡萄砧木品种在新疆天山北麓环境的适应能力的重要指标。

表4 5 个葡萄砧木品种光合特性参数因子载荷矩阵

根据3个主成分系数，得到F1、F2和F3的线性组合：

综合得分：

由表5 可知，对5 个葡萄砧木品种光合特征参数的综合得分进行排序为：户太8 号＞琐琐＞5BB＞SO4＞1103P。

表5 5 个葡萄砧木品种光合特征参数各公因子得分、综合得分、优良度排序

3 讨论与结论

3.1 净光合速率和砧木适应能力的关系

净光合速率是光合系统功能的直接表现，是衡量植物光合效率和生长状况的重要指标。外界的光照强度、温度、土壤和大气中的水分含量、空气中的CO2浓度、植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都是影响光合速率变化的因素。本研究表明，5 个葡萄砧木品种净光合速率的日变化呈单峰曲线，其大小依次为：户太8 号＞5BB＞琐琐＞1103P＞SO4。田英等[8]在研究不同欧李种质资源光合特性时发现，净光合速率高的晚熟品种比净光合速率低的早熟品种更能适应环境气候。王学英等[9]在研究3种酿酒葡萄在贺兰山东麓地区的适应性时发现，净光合速率高的赤霞珠明显比梅鹿辄更能适应环境气候。本研究中，户太8 号、5BB 和琐琐的净光合速率高于其余2 个，主成分分析也说明这3 个品种的适应性更强。在相同栽培条件下植株生长状态好，叶片有光泽，数量多，发育健康，光合作用积累的有机物多。

3.2 最大光能转化效率和砧木适应能力的关系

叶绿素荧光作为植物光合作用分析的有效探针，通常在不对叶片造成叶面损伤的情况下灵敏、快速的反映外界环境因子对植物光合作用产物的各种影响[10]。植物叶片PSⅡ最大光能转化效率Fv/Fm通常被用作PSII 光化学效率的重要指标，其大小反映植物潜在的最大光合能力[11]。种培芳等[12]认为，健康叶片Fv/Fm值为0.8～0.9，受胁迫时为0.3～0.7。本研究发现，PSⅡ最大光能转化效率日变化下降幅度最大的为5BB，最小的为1103P，5 个葡萄砧木品种Fv/Fm值均为0.74～0.80。笔者推测认为植株一直在温室中种植，仅在观测时转移到了户外，苗木没有经过驯化阶段，外界的高温和强光照射使得Fv/Fm 值因胁迫下降。

3.3 葡萄砧木对环境适应能力的评价

对植物适应环境能力进行正确评价，对于植物的引种、推广具有重要的意义，本研究通过选择5 个葡萄砧木品种进行综合分析发现，户太8 号和琐琐的综合适应能力强于专用葡萄砧木5BB、SO4 和1103P。户太8 号和琐琐作为欧美杂交种和新疆乡土品种，具有较强的生长势和环境适应力。此外，5个葡萄砧木品种均以盆栽种植的方法放置于温室中进行培养，作为栽培品种的户太8 号和琐琐生长能力明显强于专用砧木品种，这也使他们的光合和叶绿素荧光参数高于其他3 个砧木品种。对于5 个葡萄砧木品种在户外的环境气候和生态条件下的适应能力还需要进一步的研究。此外，对于砧木适应能力的评价需要进行多点、多年的观察，本研究仅限于一年的观测，且是将所选砧木品种以盆栽种植的方法放置于温室中进行培养，这是本研究的局限性。

3.4 结论

对户太8 号、5BB、SO4、1103P 和琐琐5 个葡萄品种的光合和叶绿素荧光日变化进行研究发现，1天中随着时间变化蒸腾速率、气孔导度、净光合速率和非光化学淬灭系数变化幅度最大为户太8 号，变化幅度最小为5BB，但总体呈现先升高后下降的变化趋势，最大荧光和实际光化学效率大体呈先下降后上升的变化趋势，进一步通过主成分分析结果显示，在所有的参数中实际光化学效率、PSⅡ最大光能转化效率、气孔导度、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、初始荧光和最大荧光是评价5 个葡萄砧木品种在新疆天山北麓环境的适应能力的重要指标，5 个葡萄砧木品种光合特征参数的综合得分为：户太8 号＞琐琐＞5BB＞SO4＞1103P。