福州海岛两种林下马缨丹入侵群落的生态位与种间联结1)

王春晓 罗真 钟址非 毛玥 王生生 林希霆 陈颖 曹晟烜 邓传远

(福建农林大学,福州,350002)

外来入侵物种是生物多样性变化的主要驱动力之一,可能对生物多样性、生态系统功能及服务、人类健康产生不利影响[1]。岛屿与大陆相隔,生态系统较为脆弱,容易受到生物入侵,因此,岛屿拥有更多的归化物种[2-3]。外来入侵植物有较强的适应性且形成了大面积的入侵区域,影响本土植物群落[4]。在入侵植物对本土群落及群落中本土物种的影响方面,部分研究往往采用物种的生态位、种间联结及稳定性作为重要切入点[5-7]。因此,本研究根据过往研究为切入点,探究了马缨丹入侵群落生态位与种间联结情况。

生态位宽度主要反映了物种对资源利用的能力或对环境的适应状况[8],物种的生态位宽度越宽,代表其利用资源的能力及对环境的适应能力越强[9]。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性,体现了群落生境差异造成的不同物种分布间的相互关系或群落现状[10]。群落稳定性是群落内部各种关系综合作用的结果,反映种群自身调节、种间竞争及联结[11]。因此,通过生态位、种间联结及其稳定性可较好地探究入侵植物与本土植物间的相互作用及入侵植物对群落的影响。

马缨丹(Lantanacamara)是马鞭草科马缨丹属多年生常绿灌木,主要生长在高温潮湿且阳光充足的区域,具有强大的入侵性和生态适应性[12]。马缨丹原产于美洲热带地区,现在主要分布在我国台湾、福建、广东、广西、海南、云南、四川等地[13],被列入《中国第二批外来入侵物种名单》。当前对马缨丹的研究主要是关于其生物学特征、化感作用、生物防治、物种适生区等方面[14-15],对马缨丹入侵群落物种生态位及种间关系的研究较少。马缨丹在福州海岛上入侵较为广泛,可入侵台湾相思(Acaciaconfusa)林、桉树(Eucalyptus)林群落,并在其灌木层形成优势种。本研究以福州海岛受马缨丹入侵的台湾相思林和桉树林为研究对象,对入侵群落的生态位、种间联结及其稳定性展开研究,旨在明晰马缨丹在台湾相思林和桉树林的入侵现状、马缨丹入侵群落物种的资源利用能力、马缨丹与入侵群落物种的种间关系、入侵群落的稳定性,以期为福州海岛林区马缨丹的防控和生态安全管理提供参考。

1 研究区概况

福州市位于福建省中部东端,闽江下游,介于25°15′～26°39′N、118°8′～120°31′E。福州市属于典型的亚热带季风气候,气温适宜,温暖湿润,年平均气温25 ℃,无霜期达326 d。福州市海岸线总长1 137 km,占福建省海岸线总长的三分之一。福州海岛数量较多,较大的海岛有海坛岛、琅岐岛、粗芦岛等[16],其中,海坛岛是福建省第一大岛,中国第五大岛,琅岐岛是福建省第五大岛。福州海岛上的植被以台湾相思林、木麻黄(Casuarinaequisetifolia)林、桉树林等为主,伴生有滨柃(Euryaemarginata)、雀梅藤(Sageretiathea)、福建胡颓子(Elaeagnusoldhamii)、马缨丹等灌木。

2 研究方法

2.1 样方选取及野外调查

2021-2022年,在福州的海坛岛、琅岐岛、粗芦岛3个岛屿选择有马缨丹入侵的台湾相思林、桉树林。马缨丹主要以灌木生活型出现在两种林下。设置面积为5 m×5 m的灌木调查样方,记录植物的胸径、高度、多度、频度等。3个岛屿共布设100个样方,其中,台湾相思林下56个,桉树林下44个。剔除样方中的偶见种并计算物种重要值,选择样方内物种的重要值表示物种在群落中的优势程度,选取两种林下重要值大于1.0且排名前15的优势种进行数据分析。

2.2 数据处理

物种重要值计算公式如下[5]：

重要值=(相对频度+相对显著度+相对多度)/3。

生态位特征分析方法：采用Levins[17]指数(BL)计算马缨丹样方内物种的生态位宽度,并利用Pianka[18]生态位重叠指数(Oik)计算马缨丹入侵群落内物种间的生态位重叠程度。

种间联结性检验：建立2×2列联表,采用χ2统计量研究种间关联性[10]。当χ2<3.841(P>0.05),种间关系不显著;当3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),种间关系显著;当χ2>6.635(P<0.05),种间关系极显著。

群落稳定性分析：利用M. Godron稳定性测定法分析马缨丹入侵群落的稳定性[5]。以群落物种累计倒数百分比为x轴,累计相对频度为y轴,以平滑曲线连接并建立散点图,拟合其二项式曲线方程。二项式曲线方程与直线方程(y=100-x)的交点越接近(20,80)则表明群落越稳定[7]。

采用Excel 2016计算物种重要值,利用R 4.1.2中的Spaa程序包[5]计算生态位、总体联结性及种间联结性检验。

3 结果与分析

3.1 优势种重要值与生态位

台湾相思林下马缨丹入侵群落共记录灌木96种,隶属于46科77属;桉树林下马缨丹入侵群落共记录灌木72种,隶属于42科58属。对群落植物的重要值由大到小进行排序,选择排名前15的植物进行分析(表1)。台湾相思林和桉树林下的马缨丹重要值均较大,其在台湾相思林中居首位,为22.50。台湾相思林下优势度较大的原生植物有豺皮樟(Litsearotundifolia)、雀梅藤、两面针(Zanthoxylumnitidum),桉树林下优势度较大的原生植物有五节芒(Miscanthusfloridulus)、雀梅藤、地桃花(Urenalobata)。台湾相思林下马缨丹入侵群落优势植物Levins指数范围为2.49～20.05,其中,马缨丹的生态位宽度最大,Levins指数为20.05。桉树林下马缨丹入侵群落优势植物Levins指数范围为3.98～11.50,其中,马缨丹的生态位宽度也为最大,Levins指数为11.50。

表1 两种林下马缨丹入侵群落优势种重要值和生态位宽度

3.2 优势种生态位重叠值

台湾相思林下马缨丹入侵群落105个种对的生态位重叠值的平均值为0.18,原生种豺皮樟与马缨丹的生态位重叠值最大,为0.55(表2)。生态位重叠值大于0.5的种对有5对,占所有种对的4.76%;生态位重叠值介于0～0.5的种对有91对,占所有种对的86.67%;生态位重叠值为0的种对有9对,占所有种对的8.57%。马缨丹与豺皮樟、两面针、了哥王(Wikstroemiaindica)、紫弹树(Celtisbiondii)等物种的生态位重叠值较高。

表2 台湾相思林下马缨丹入侵群落优势种的生态位重叠指数

桉树林下马缨丹入侵群落105个种对生态位重叠值的平均值为0.19,原生种雀梅藤与马缨丹的生态位重叠值最大,为0.56(表3)。生态位重叠值大于0.5的种对有4对,占所有种对的3.81%;生态位重叠值介于0～0.5的种对有84对,占所有种对的80.00%;生态位重叠值为0的种对有17对,占所有种对的16.19%。马缨丹与豺皮樟、鸡屎藤(Paederiacruddasiana)、雀梅藤、两面针等物种的生态位重叠值较高。总体而言,两种林下马缨丹入侵群落主要物种的生态位重叠值大部分介于0～0.5,表明两种林下马缨丹入侵群落大部分物种对环境资源的需求差异明显,对环境资源的竞争较不激烈。

表3 桉树林下马缨丹入侵群落优势种的生态位重叠指数

3.3 马缨丹入侵群落总体关联性变化

表4 两种林下马缨丹入侵群落优势种的整体关联性

3.4 优势种种间关联性

两种林下马缨丹入侵群落优势种χ2检验比较结果如表5、表6、表7所示,15个优势种组成的105个种对中,台湾相思林下呈正关联的种对有56对,占总种对数的53.33%,其中,呈极显著正关联5对,占总种对数的4.76;显著正关联6对,占总种对数的5.71%;不显著正关联45对,占总种对数的42.86%。呈负关联的种对有46对,占总种对数的43.81%,其中,呈极显著负关联3对,占总种对数的2.86%;显著负关联4对,占总种对数的3.81%;不显著负关联39对,占总种对数的37.14%。台湾相思林下马缨丹入侵群落种对间正负关联比为1.21。桉树林下呈正关联的种对有48对,占总种对数的45.71%,其中,呈极显著正关联6对,占总种对数的5.71%;显著正关联7对,占总种对数的6.67%;不显著正关联35对,占总种对数的33.3%。呈负关联的种对有55对,占总种对数的52.38%,其中,呈极显著负关联7对,占总种对数的6.67%;显著负关联8对,占总种对数的7.62%;不显著负关联40对,占总种对数的38.09%。桉树林下马缨丹入侵群落种对间正负关联比为0.87。

表5 台湾相思林下马缨丹入侵群落优势种的χ2检验半矩阵

表6 桉树林下马缨丹入侵群落优势种的χ2检验半矩阵

表7 不同林下马缨丹入侵群落优势种的χ2检验结果

3.5 群落稳定性

台湾相思和桉树林下马缨丹入侵群落稳定性分析见图1。台湾相思林和桉树林下马缨丹入侵群落平滑曲线模拟方程与直线方程的交点分别为(38.59,64.40)、(37.99,62.01),由此可以看出,台湾相思林下马缨丹入侵群落的群落稳定性略高于桉树林下马缨丹入侵群落,但二者距离理想稳定点坐标(20,80)还有一定距离,表明入侵群落物种间存在较为激烈的竞争。

图1 两种林下马缨丹入侵群落的稳定性

4 结论与讨论

4.1 两种林下马缨丹入侵群落优势种重要值与生态位特征

重要值和生态位是衡量物种在群落中地位和作用的常用指标[20]。本研究结果表明,马缨丹在台湾相思林下重要值居首位,在桉树林下居第二位,其生态位宽度在两种林下均最大,在群落中占主导地位。该现象说明,马缨丹对环境资源的利用更充分,对环境的适应能力更强,拥有更强的竞争力。马缨丹在两种林下的环境资源层拥有的绝对优势[5]及较强的繁殖力[12]是其在海岛两种林下入侵广泛的重要原因。原生植物中,台湾相思林下的雀梅藤、两面针及桉树林下的五节芒、苎麻(Boehmerianivea)也拥有较大的生态位宽度,表明这些物种生态适应性也较强,对维持群落稳定具有重要作用。植物入侵会压缩原生物种的生存空间[6],并淘汰生态位宽度较窄的物种,从而导致生物多样性降低。另外,许多研究认为,植物群落物种多样性与群落的稳定性呈正相关[21-22]。因此,未来随着马缨丹的继续入侵及入侵程度的加大,福州海岛群落的非优势种(物种重要值较小或生态位宽度较小的物种)将面临更大生存威胁,且群落多样性降低也使得群落稳定性变差。

生态位重叠反映生态位分化的特征[23],可以体现种间资源的利用程度[24]。本研究中,生态位宽度较大的物种间生态位重叠值也更大。两种林下马缨丹入侵群落原生优势物种间的生态位重叠值均值较小,表明原生物种间竞争关系较弱或不存在,在资源利用上存在一定分化。马缨丹与原生优势物种间的生态位重叠值均值明显更高,表明马缨丹与原生优势物种间存在更强的竞争关系,在资源层上马缨丹与原生优势种存在更多的需求重叠。该现象是由于马缨丹入侵导致了原生植物间的生态位重叠值降低,并增强了原生植物与外来植物间的竞争[5,25]。

4.2 两种林下马缨丹入侵群落优势种种间关系

植物种间联结性的强弱可反映植物群落的稳定程度[26],而种间联结的具体表达形式为群落的稳定性[27]。两种林下马缨丹入侵群落总体联结分析表明,台湾相思林下马缨丹入侵群落总体联结性为不显著正联结,桉树林下为显著负联结,即台湾相思林下马缨丹入侵群落的稳定性比桉树林下更高。群落的正关联性越强,物种间的互补性越强,群落对资源的利用更充分[28],群落越稳定,更不容易被入侵[29]。χ2检验结果可看出,台湾相思林下马缨丹入侵群落种对间正负关联比为1.21,桉树林下为0.87,表明台湾相思林下马缨丹入侵群落物种间联结关系更紧密,群落对资源的利用程度及稳定性更高。过往研究认为,台湾相思群落在福州海岛可形成地带性的顶极群落[30],稳定性较高,物种间竞争较小,这与本研究结果有异同。本研究认为,台湾相思群落确实拥有更好的稳定性,但无法抵抗马缨丹的入侵。另外,马缨丹入侵群落中也存在部分物种间竞争较高的情况,马缨丹入侵会导致植物生境资源短缺。

两种林下马缨丹与多数优势植物的正负关联性不高,但也存在部分关联性高的种对。台湾相思林下的紫弹树、了哥王和桉树林下的盐肤木(Rhuschinensis)、苎麻均与马缨丹存在显著负联结,表明这些物种与马缨丹存在较强的资源竞争[31],不适合与马缨丹共存,且随着马缨丹的扩张,可能会排斥出群落。台湾相思林下的豺皮樟、两面针、台湾相思小苗及桉树林下的豺皮樟、鸡屎藤、雀梅藤、两面针,与马缨丹均存在显著正联结。该现象表明,以上物种与马缨丹存在相同或相似的资源利用方式[5],但这些物种对马缨丹的抵抗性较强。

4.3 两种林下马缨丹入侵群落稳定性及防治建议

从M.Godron法群落稳定性分析结果可进一步验证种间联结性对群落稳定性预测的准确性。M.Godron法群落稳定性结果显示,台湾相思林下马缨丹入侵群落的稳定性比值为38.59/64.40,桉树林下马缨丹入侵群落的稳定性比值为37.99/62.01,表明台湾相思林下马缨丹群落的稳定性高于桉树林下的。桉树林带有经济林性质,人为干扰会消灭其林下的小树和灌木[32],降低林下优势种植物的重要性。因此,桉树林下群落结构更为松散,群落稳定性不如台湾相思林下群落,遭受生物入侵的风险更大。

马缨丹入侵会抑制原生物种的生长,减低群落内原生植物的丰富度并改变群落物种结构[33]。海岛生境脆弱[34],植被抵抗力较低,因此需要重视马缨丹在海岛植物群落内的蔓延。结合马缨丹与优势物种的生态位重叠、种间关系及群落稳定性特征,对马缨丹入侵群落的防治建议可从几个方面入手。首先,可采用生态控制的方法控制马缨丹的入侵。在受马缨丹入侵的群落,选择与马缨丹生态位重叠值较高且存在显著正联结的物种,这些物种对马缨丹的抵抗能力较强。如在台湾相思林下栽植豺皮樟、两面针、台湾相思小苗,桉树林下栽植豺皮樟、鸡屎藤、雀梅藤、两面针。在马缨丹已经被清理的群落,选择与马缨丹生态位重叠值高且存在显著负联结的物种,这些物种与马缨丹在环境资源需求方面存在较强的竞争关系。此时,可在台湾相思林下栽植紫弹树、了哥王,桉树林下可栽植苎麻和盐肤木。其次,要加强对海岛林区的保护,减少外来干扰。外来干扰尤其是人为干扰,会破坏群落的稳定性,增加马缨丹入侵的可能。桉树经济林内需避免将林内下层植物完全清理,保留林下层的原生植物利于防控马缨丹蔓延。最后,需要加强海岛林区外来入侵植物的长期监测,定期开展林区入侵植物巡查,积极控制马缨丹数量,以维持海岛群落的稳定发展。