红松半同胞家系生长性状变异及优良家系和单株的筛选1)

张金博 杨圆圆 徐柏松 曹颖 赫亮 冯健

(本溪满族自治县清河城实验林场,辽宁·本溪,117116)(辽宁省林业科学研究院)(本溪满族自治县清河城实验林场)(辽宁省林业发展服务中心)(辽宁省林业科学研究院)

红松(Pinuskoraiensis)为多年生常绿针叶树种,木材材质优良;其种实富含脂肪、蛋白质、不饱和脂肪酸和碳水化合物[1],具有极高的经济价值,已成为我国东北林区营造林的重要树种之一。良种是实现红松人工林高质量发展的首要条件。红松大规模的遗传改良工作开始于20世纪80年代。经过科研人员50多年的研究,已有一定数量的红松良种被选育出来[2]。从地域看,红松遗传改良研究主要集中在黑龙江省和吉林省,辽宁省偏少。从育种材料看,早期红松遗传改良工作主要以种源评价和区划为主[3-4]。近些年,随着子代测定林和无性系评比逐渐成林并达到选育林龄,已对红松优良家系、无性系进行研究[1,5]。从选育指标体系看,红松早期遗传改良多以生长和材性指标为主[6];随着人们对红松籽需求的不断增长,近年来,以红松种实特性为指标的良种选育研究有所增加,形成了生长、材性和种实特性的多指标良种选育研究体系,筛选出一批生长和结实优良的无性系[7]。

辽宁地区作为红松的主要分布区,2016年,红松人工林面积为6.1万hm2;2018年,辽宁省红松人工林面积达到10万多hm2;人工林面积呈现出快速增加的趋势[8]。为了推动区域内红松遗传改良进程,获得高产稳产新种质,本研究在辽宁省本溪满族自治县清河城实验林场国家红松良种基地,以2007年营建的15年生红松半同胞子代测定林为研究对象,选择参试家系171个(其中包括当地生产苗作为对照);2022年11月份,测定试验林所有存活木的树高、胸径,以树高、胸径、单株材积等生长性状为评价指标,计算各指标的变异系数、家系遗传力、遗传增益、现实增益;采用多目标决策法、隶属函数法筛选优良家系和优良单株。旨在为加速辽宁地区红松良种化进程、区域红松产业发展提供参考。

1 材料与方法

试验地为本溪满族自治县清河城实验林场,林场位于辽宁省本溪市本溪满族自治县清河城镇望城村(地理中心坐标：124°11′E、41°29′N)。为长白山脉东南延续部分,属于中温带湿润气候区,年平均气温6～8 ℃,年降水量800～1 000 mm。试验林设置于该林场孟家工区31林班3、15小班,面积为13.6 hm2。

试验林营建于2007年,参试家系171个,其中包括当地生产苗作为对照;造林株行距为2 m×3 m,造林设计为10株小区,9次重复。2022年11月份,对试验林所有存活木进行树高、胸径测定。

所有数据利用 SPSS 和 Excel 软件进行分析,各指标计算方法：

单株材积V=(H+3)Af;式中,H为树高、f为实验形数(红松的平均实验形数为0.33)、A为胸高处横断面积。

变异系数CV=(s/x)×100%;式中,x为性状均值、s为标准差。

从营林角度考虑,生长快且林相整齐的良种在生产上有优势。本研究在优良家系选择时,采用多目标决策法、隶属函数法对优良家系进行选择[9]。①首先采用一维比较法对数据进行标准化。对于目标值越大越好的指标(树高、胸径、单株材积)标准化,公式为U=1-0.9×(Ymax-Y)/(Ymax-Ymin);而对于目标值越小越好的指标(树高、胸径和单株材积的变异系数)标准化,公式为U=1-0.9×(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin);式中,U为目标值标准化后数值、Y为目标值、Ymax为所有目标值中的最大值、Ymin为所有目标值中的最小值。②隶属函数法计算公式为Ui=(Umax-U)/(Umax-Umin);式中,Ui为隶属函数值、Umax为目标值标准化后的最大值、Umin为目标值标准化后的最小值。

2 结果与分析

2.1 红松家系各性状间差异及各性状的变异

由表1可见：对家系各性状进行方差分析的结果表明,各性状在家系间均达极显著差异(P<0.01)。

表1 红松171个家系各性状方差分析结果

对171个家系各生长性状的计算,子代测定林各家系胸径平均值为5.52 cm、最大值为6.58 cm、最小值为4 cm;树高平均值2.36 m、最大值为15.2 m、最小值为9.64 m;高径比平均值为44.83、最大值为52、最小值为39;单株材积平均值为0.035 0 m3、最大值为0.055 8 m3、最小值为0.017 9 m3。由表2可见：家系变异系数变化范围为9.69%～35.01%;各性状遗传力较高,变化范围为0.64～0.78,其中胸径、树高、单株材积家系遗传力均超过0.70;家系内各性状单株遗传力,变化范围为0.14～0.45。各生长性状均受到较高程度的遗传控制,树高、单株材积受遗传控制的强度最大。

表2 红松171个家系的各性状变异及遗传力

2.2 红松优良家系的选择

应用隶属函数法对171个红松家系进行综合评价(见表3),以10%的入选率对家系进行筛选,共筛选出17个优良家系。入选家系胸径均值5.69 cm、树高均值12.92 m、单株材积均值0.04 m3,分别是当地生产苗(对照)胸径均值的1.14倍、树高均值的1.13倍、单株材积均值的1.44倍,分别是参试家系胸径均值1.03倍、树高均值1.05倍、单株材积均值的1.00倍,现实遗传增益胸径为3.21%、树高为4.54%、单株材积为9.37%。入选优良家系中413号家系胸径最大(6.58 cm),分别是对照均值的1.32倍、优良家系均值的1.16倍、参试家系均值的1.19倍。入选优良家系中80号家系树高(15.20 m)和单株材积(0.055 8 m3)均最大,树高分别是对照均值的1.33倍、优良家系均值的1.18倍、参试家系均值的1.23倍,单株材积分别是对照均值的2.01倍、优良家系均值的1.40倍、参试家系均值的1.40倍。425号家系虽然胸径、树高、单株材积均接近或者低于入选优良家系的均值,但其隶属函数排名却靠前,原因在于其各性状的变异系数较小,即各测定性状的数值在其各参试单株间的差异较小。

表3 红松优良家系隶属函数值及各性状均值

2.3 红松优良家系的单株选择

应用隶属函数法对优良家系中各单株进行排序,取排名前50的单株,入选率为0.602%(见表4)。入选优良单株胸径平均值为6.6 cm、树高平均值为15.1 m、单株材积平均值为0.057 3 m3;入选优良单株胸径最大值为7.3 cm、树高最大值为17.5 m、单株材积最大值为0.077 0 m3,分别是优良家系均值胸径的1.28倍、树高的1.35倍、单株材积的1.93倍,分别是参试所有家系均值胸径的1.32倍、树高的1.42倍、单株材积的1.93倍;入选优良单株胸径最小值为5.9 cm、树高最小值为13.8 m、单株材积最小值为0.048 8 m3,分别比最大值低1.4 cm、3.7 m、0.028 2 m3,分别是优良家系均值胸径的1.04倍、树高的1.07倍、单株材积的1.22倍,分别是参试所有家系均值胸径的1.07倍、树高的1.12倍、单株材积的1.22倍。入选优良单株共来自8个优良家系,分别为526号、514号、335号、567号、80号、413号、487号、356号,其中526号家系入选优树最多(17株)、356号家系入选优树最少(1株)。

表4 红松优良单株隶属函数值及各性状均值

3 结论与讨论

红松是东北林区重要的乡土树种,其遗传改良工作由来已久。已有研究表明,分别通过生长性状、材性性状、种实性状,或者将多个性状联合起来,可筛选出优良的红松种源、家系、无性系和单株[10-11]。为了筛选出适宜辽宁地区推广应用的红松优良家系和提高红松种子质量,本研究以包含171个家系的15年生红松半同胞家系子代测定林为研究对象,开展红松优良家系和优良单株选择研究。遗传和变异是进行林木遗传改良的基础和依据。本研究表明：171个红松家系各性状(胸径、树高、单株材积)间方差分析均达极显著水平(P<0.01);胸径、树高、单株材积家系变异系数,分别为14.06%、14.03%、35.01%;说明不同家系间各指标均有较大差异,这为通过生长性状选择优良家系和优良单株提供了参考。

遗传力表示亲本将性状的特性遗传给子代的能力,遗传力越大,越能稳定的遗传给子代[12]。本研究表明,红松胸径、树高、单株材积的家系遗传力均大于0.70,均属于高遗传力,如开展优良家系选择,入选家系各性状能够稳定遗传给子代。张振等[13]以79个红松优树半同胞家系子代为对象,分别测定了21、25、27年生的生长性状,研究结果认为红松生长性状受弱至中度的遗传控制,树高、胸径、单株材积的家系遗传力在0.25～0.70之间;尤其是在与本研究林龄(15年生)较接近的21年生时,生长性状的家系遗传力在0.25～0.40之间。本研究结果与文献[13]的研究结果不尽相同,因此,今后应对本研究中的子代测定林进行持续观测。

遗传增益是评价育种效果的关键参数,可以表明育成群体超出现有群体的多少,体现育种成效。本研究利用隶属函数法对171个红松家系进行评价选择,入选家系胸径、树高、单株材积的现实遗传增益,分别为3.21%、4.54%、9.37%,遗传增益十分明显。本研究为初选结果,随着林龄的增长和入选率的进一步提高,后续如果决选优良家系会获得更高的现实遗传增益;可以推测,如果本研究的决选优良家系应用于生产,会显著提高红松人工林单位时间内的材积增长量和单位面积的蓄积量。

子代测定林在种子园发展过程中具有重要作用。一方面,可以通过子代测定结果获得亲本材料的遗传信息,用于前向选择,指导种子园的去劣疏伐。本研究中家系来源于红松初级种子园,本研究结果可以为红松初级种子园进行去劣疏伐或者营建1.5代种子园提供参考,改建或新营建的红松种子园会显著提高所产种子的遗传品质。另一方面,子代测定结果还可以用于后向选择,筛选优良家系和优良单株,为种子园世代更新提供材料,推进遗传改良进程。本研究在优良家系的基础上开展了优良单株的选择,筛选出50株优良单株,入选优良单株胸径平均值为6.6 cm、树高平均值为15.1 m、单株材积平均值为0.057 3 m3;入选优良单株胸径最大值为7.3 cm、树高最大值为17.5 m、单株材积最大值为0.077 0 m3,分别是优良家系均值胸径的1.28倍、树高的1.35倍、单株材积的1.93倍,分别是参试所有家系均值胸径的1.32倍、树高的1.42倍、单株材积的1.93倍。如果这些优良单株用于红松二代种子园建设,会进一步提高区域内红松种子的遗传品质。另外,除了本研究筛选出的优良单株之外,本试验中除了入选优良家系之外的参试家系中还存在一些生长指标较好的单株,后续可以通过筛选,收集这些生长指标较好的单株,进入红松种质资源库,用于红松高世代遗传改良。

本研究的红松林龄只有15 a,仍处于幼龄期阶段,也未达到红松半轮伐期。同时,本研究只测定并分析了红松子代测定林胸径、树高、单株材积等生长指标。今后,一方面,应对本研究的子代测定林进行定期观测,实现持续观测,以期获得连续观测记录,以便更加精准地对其进行评价。另一方面,随着育种目标的不断变化,研究方法和测定技术的不断进步,应进一步增加观测指标,如材性指标、种实形态和养分指标、抗性指标等;也应引入更多的数据统计与分析方法和现代育种技术,如,最佳线性无偏预测法(BLUP)、分子标记辅助选择(MAS)、全基因组选择育种(GS)[14-16]。最终选育出生长速度快、材质优良、结实量大,且品种优、抗性强的红松良种。