香茅的生物活性及其在畜禽生产中的应用研究进展

李莲红，韩学琴，罗会英，邓红山，刘进娣，刘 昀，金 杰，张美艳

（1.云南省农业科学院热区生态农业研究所，云南 楚雄州 651399；2.云南省草地动物科学研究院，云南 昆明 650212）

香 茅（Cymbopogon citratus［DC.］ Stapf）为 禾本科香茅属（Cymbopogon）植物，是香茅属30 种植物之一。 香茅原产于东南亚，生长在热带和亚热带地区［1］，在我国广西、广东、云南、福建等地均有分布。 香茅不仅营养价值丰富，其精油、生物碱、 黄酮等多种生物活性成分还可发挥抑菌、调节免疫、抗炎、抗氧化等生物学功能［2-5］。 香茅应用于畜禽养殖不仅具有促生长、抗氧化、免疫调节、抗炎以及调控肠道菌群等功效［6-8］，而且能在体内高效代谢、无残留、无耐药性［9］，是理想的抗生素替代物之一。 因此，本文从营养成分组成、生物活性功能及其在畜禽养殖中的应用等方面进行综述， 以期为香茅的开发与推广应用提供参考。

1 香茅的营养价值

1.1 香茅的营养成分及矿物质含量

香茅营养价值丰富， 不仅含有钠 （Na）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、磷（P）等多种矿物质元素［10-11］，还含有丰富的碳水化合物、蛋白质和脂肪（见表1、表2）［12-16］，香茅的营养成分和矿物质元素含量会随品种、种植环境、生长期、刈割时期等因素变化而变化，因此，不同品种、 不同产地的香茅在营养成分和矿物质元素含量方面差异较大。

表1 香茅营养成分 单位：%

表2 香茅矿物质元素含量 单位：mg/kg DW

1.2 香茅的生物活性成分及药代动力学

香茅由精油、黄酮、生物碱、酚类、皂苷、丹宁、维 生 素、类 固 醇 等 成 分 组 成［10，14，17］，此 外 还 包 括 了柠檬醛、香茅醛、橙花醛、香茅醇、香叶醛、β-月桂烯、冰片、香芹酮、γ-木樨草烯、月桂烯醇、芳樟醇、乙酸香叶酯［18-19］以及VA、VC 和VE 以及叶酸、烟酸、吡哆醇、核黄素以及硫胺素［10］等植物化学成分。 这些植物化学成分赋予香茅广泛的生物活性功能和治疗作用（见表3）。

柠檬醛是香茅精油的重要生物活性成分，柠檬醛进入肠-肝循环被代谢为二酸和羟基酸的混合物， 其排泄的主要途径是尿液， 其次是粪便、CO2、呼出挥发物［9］。 此外，香茅精油的安全性检测结果已有充分的报道。 Tcheutchoua 等［48］对香茅精油进行的急性、亚急性毒理学研究发现，给大鼠灌胃香茅精油对肌酐、谷草转氨酶（AST）、谷丙转氨酶（ALT）、尿素、尿酸等肝、肾功能指标无明显影响，表明香茅精油毒性低，不会对肝、肾、肺、脾造成损伤。 Kozics 等［49］研究表明利用香茅精油在体外处理健康人类角质形成细胞HaCaT 细胞24 h未引起HaCaT 细胞的DNA 损伤。 综合上述研究， 香茅精油生物活性成分的生物转化反应相对安全，为进一步开发利用香茅精油提供了安全保障。

2 香茅的生物活性功能

2.1 抑菌和抗病毒

香茅精油表现出不同程度的抑菌潜力， 其中以醛类或酚类为主要成分的精油抑菌活性最高，萜醇类或醚类精油抑菌活性较弱， 而酯和烃的活性最低［50-51］。 香茅精油的抗菌活性被广泛归因于柠檬醛（香叶醛和橙花醛）、香叶醇、α-蒎烯［2，52］。

2.1.1 抗细菌活性

香茅精油抑菌和杀菌特性主要取决于细菌的细胞壁结构和外膜排列以及精油的浓度［51，53-55］，由于革兰阳性细菌（G+菌）和革兰阴性细菌（G-菌）的细胞壁结构不同， 香茅精油对两种菌的作用效果也不同［54，56］。 Cherian 等［57］在扫描电子显微镜下观察到香茅精油通过损伤大肠杆菌-336 细胞膜来发挥抗菌活性。 Ortega-Ramirez 等［58］研究表明，香茅精油中的柠檬酸乙酯、 柠檬醛和香叶醇可通过抑制葡萄糖基转移酶的活性来阻碍大肠杆菌O157:H7 生物膜的形成， 消除其对于香茅精油的抵抗力。G-菌外膜具有亲水性，疏水性精油成分无法穿透屏障，因此，G-菌对多种精油均表现出内在的抗性［59］。然而，香茅精油的单萜类化合物易溶于水，也可溶于磷脂膜，会破坏脂多糖外层导致外膜的部分解体， 从而对G-菌表现出极强的抗菌特 性［60-62］。

精油对G+菌的作用机制一般为精油成分破坏细菌的细胞壁和细胞膜，使细胞质泄漏和凝结，从而导致细胞溶解、坏死和凋亡［51，63-65］，此外还会通过引起细胞形态的改变来发挥其抗菌活性［66］。 例如，Ahmad 等［67］研 究 表 明 香 茅 精 油 中 的 香 叶 醇 破坏了金黄色葡萄球菌和粪肠球菌的细胞膜， 最终导致细胞死亡。 精油的成分、提取方法、植物发育阶段以及包括温度在内的环境变量都会影响精油的有效性。因此，不同品种的香茅精油可能表现出不同的作用强度。

2.1.2 抗真菌活性

香茅精油中的挥发物，如醛类、醇类和酚类，对许多真菌菌株都有效。罗曼等［68］研究报道，香茅精油中的柠檬醛可通过破坏黄曲霉细胞膜的通透性降低病原菌对周围营养成分的吸收， 抑制黄曲霉菌丝体的生长及孢子的萌发， 最终导致细胞死亡［69］。Rhimi 等［70］研究表明香茅精油对念珠菌属和马拉色菌属均表现出抗真菌活性和抗生物膜活性。 Helal 等［71］报道香茅精油会导致黑曲霉菌丝的菌丝壁变薄以及细胞膜破裂和线粒体结构破坏，最终导致菌丝体的Ca2+、K+、Mg2+渗漏，减少菌丝的形成。 据报道，香茅的抗真菌活性归因于香茅醛和香叶醇［43］，其抗真菌机制包括：使细胞内生物大分子泄漏，抑制ATPase 的活性，促进细胞内活性氧（ROS）的产生，破坏细胞膜以及损伤线粒体和DNA［72］。

2.1.3 抗病毒活性

除了抗真菌和细菌的特性外， 香茅精油还能有效对抗多种病毒。 在新型冠状病毒肺炎（COVID-19）流行时期，人们使用香茅精油来提高免疫力， 保护身体免受SARS-CoV-2 病毒感染。Watuguly 等［73］研究表明香茅精油的植物甾醇化合物通过抑制3C-like 蛋白酶 （3CLPro) 发挥治疗COVID-19 的生物活性。 Rosmalena 等［74］报道了香茅精油在20 μg/mL 浓度可以抑制登革病毒2 型（DENV-2）NGC 株的病毒活性，降低47.8%的感染力，在体外和体内均显示出良好的抗登革热活性。Feriotto 等［75］研究表明，香茅精油（6～12 μg/mL)对反式转录激活因子 （TAT） 与反式活化区RNA（TAR RNA）的结合有明显的抑制作用，因为TAT蛋白在人类免疫缺陷病毒（HIV）转录中发挥了核心作用，所以香茅精油可干扰HIV 病毒的转录。

2.2 免疫调节

免疫调节剂可被定义为通过调节分子， 如细胞因子、激素、神经递质和其他多肽，刺激或抑制免疫反应事件来影响免疫系统的试剂［76］。Bao 等［3］研究表明香茅精油通过增强荷瘤小鼠的胸腺和脾指数，刺激脾细胞增殖以及提高IL-2、IL-6、IL-12和肿瘤坏死因子α（TNF-α）的表达水平从而抑制刀豆蛋白A（ConA）和脂多糖（LSP）诱导的肿瘤生长。 Bachiega 等［77］研究表明香茅精油可激活巨噬细胞表达IL-1β 和IL-6 等细胞因子，进而增强宿主非特异性免疫性能。 廉晓红等［78］报道了香茅精油可提高小鼠巨噬细胞的吞噬能力以及自然杀伤细胞（NK 细胞）的活性，进而提高小鼠非特异性免疫和特异性免疫性能。 香茅精油在肠道中除了抑菌之外，还会通过在宿主肠道细胞中促进抗体和补体的生成来发挥调节免疫的功能， 从而促进畜禽机体健康［79］。 例如，在鹌鹑饲料中添加150 mg/kg香茅精油显著提高了血浆免疫球蛋白（IgM、IgG和IgA）水平［80］，在肉鸡饲料中添加300 mg/kg 香茅精油， 提高了肉鸡吞噬细胞的吞噬指数和吞噬活性［20］。

2.3 抗炎

香茅精油的成分具有抗炎特性［19］。 石小翠等［5］研究表明香茅精油在2～4 μg/mL 的浓度下具有良好的抗炎效果。 Costa 等［81］报道了香茅精油含有木犀草素、单宁、木樨草苷、决明子杀菌素B 和蛇床子苷， 可在角叉菜胶诱导的大鼠足肿胀模型中发挥良好的体内抗炎作用。 Francisco 等［82］研究发现香茅精油中的多酚， 尤其绿原酸是发挥抗炎活性的重要生物活性化合物，其通过抑制蛋白酶体、核因子κB（NF-κB）通路和细胞因子的表达来实现抗炎作用。 此外，据Li 等［19］报道，香茅精油的香茅醛、香叶醇和香茅醇等成分，可通过降低TNF-a、IL-6、COX-2 和NF-κB p65 的表达来有效缓解12-O-十四烷酰佛波醋酸酯-13（TPA）所致的小鼠耳郭肿胀。

2.4 抗氧化

多酚和丹宁是香茅精油抑制诱导型一氧化氮合酶（iNOS）的表达、一氧化氮（NO）的产生、p38 丝裂原活化蛋白激酶（MAPK)、c-Jun 氨基末端激酶（JNK)1/2 和NF-κB 等促炎信号通路进而发挥抗炎作用的主要成分［4］。 Wang 等［28］研究表明香茅精油中的咖啡酸和木犀草素具有良好的清除超氧根离子和羟自由基的能力， 抗氧化活性较强。 Ben Ammar 等［83］报道了香茅精油中的香叶醇可通过激活PI3/AKT/NRF2 信号通路促进血红素加氧酶1（HO-1）的生成，进而抑制氧化应激。Alagawany 等［80］报道了饲粮中添加香茅精油可提高鹌鹑血浆中的超氧化物歧化酶（SOD）活性、总抗氧化能力（TAOC）、还原性谷胱甘肽（GSH-Px）和过氧化氢酶（CAT）活性，从而提高抗氧化性能。 研究证明类黄酮的抗氧化机制与防止活性氧 （ROS） 的形成相关，如产生自由基清除剂；下调自由基的产生；消除自由基前体（过氧化氢）；形成螯合金属；抑制黄嘌呤氧化酶活性和提高内源抗氧化剂水平［84］。

2.5 调控胃肠道健康

Gao 等［85］从肠神经系统（ENS）、神经递质分泌、胃肠运动因子、肠道炎症、肠道屏障、肠道微生物群等方面系统探讨了香茅精油对肠道健康的作用机制。结果表明，香茅精油不仅降低了慢传输型便秘（STC）小鼠血清血管活性肠多肽（VIP）、iNOS和乙酰胆碱酯酶（AchE)的含量，还增加了结肠间质细胞Cajal（ICCs）和平滑肌细胞（SMCs）胃肠运动因子的表达，从而显著缩短了排便时间，提高了胃肠转运率。香茅精油还可通过降低促炎因子IL-1β 的表达，增加抗炎因子IL-10、化学屏障（Muc2）和机械屏障（Cldn4、Cldn12、Occludin、ZO-1、ZO-2）等相关因子的表达，修复肠道炎症和肠屏障损伤。此外，香茅精油还可以在微生物多样性、群落结构和物种组成等方面维持肠道微生物菌群稳态。Venzon 等［86］报道香茅精油中的香叶醇对急性乙醇性溃疡和慢性乙酸性溃疡具有胃保护和胃愈合作用。

3 香茅在畜禽生产中的应用

3.1 香茅在家畜生产中的应用

香茅在家畜生产中具有抗应激、抗氧化、抗寄生虫、提高生产性能以及改善畜产品品质的效果。Menneson 等［87］证明了在猪心理社会慢性应激模型中补充香茅草精油可以减少慢性应激。Sukasem等［88］发现，在日粮中添加5 mL/kg 香茅精油有助于提高仔猪的饲料转化率。Wanapat 等［89］研究表明肉牛日粮中香茅草粉添加剂量为100 g/d 时，可提高肉牛对营养物质的消化率、 瘤胃微生物数量和微生物蛋白质合成效率，从而改善肉牛的瘤胃生态。顾洪如等［90］报道了香茅草粉以1.5 kg/d 剂量应用于奶牛基础日粮中，不仅可以提高血清中的GSHPx 和SOD 活性，提高奶牛的免疫力，香茅精油的柠檬醛成分还可改善牛奶的风味。Padua 等［91］结果表明， 初产奶牛在哺乳期中期饲喂香茅精油可以减少竞争反应的发生，减少产后卧床时间。 Kholif等［92］报道，添加5 g/d 和10 g/d 香茅草可提高母羊能量校正产奶产量和奶成分中脂肪和乳糖的浓度。 Vázquez-Carrillo 等［93］报道添加2%香茅草可减少肉牛的CH4日排放量， 而不影响动物的营养供应。 Saha 等［94］研究表明，添加8.75 mg/mL 剂量的香茅精油可降低8.1%的牛胃肠道线虫卵孵化率，提高虫卵死亡率至56.3%。 Da Rocha 等［6］报道香茅精油在1 000 μg/mL 浓度对血矛线虫和毛圆线虫幼虫及两者的虫卵均有较好的杀灭效果，具有杀线虫特性，可防治绵羊线虫病。 Macedo 等［95］研究表明香茅精油对绵羊胃肠道中捻转血矛线虫的幼虫孵化的抑制率为98.4%， 可用来控制绵羊的胃肠道线虫感染。

3.2 香茅在家禽生产中的应用

香茅在家禽生产中不仅可以提高生产性能和产品品质， 还可以调节机体免疫性能以及调控肠道健康。 Parade 等［96］研究表明香茅草粉为天然饲料添加剂，在1 日龄肉鸡日粮中添加1.5%的香茅粉可显著改善肉鸡的生长性能、 采食量和饲料利用率。 杨漓等［8］采用香茅∶八角∶肉桂=3∶1∶1 的配比将以上材料的加工废渣发酵制成饲料添加剂应用于肉鸡和蛋鸡养殖， 不仅提高了肉鸡的饲料利用率、日增重和免疫力，还提高了蛋鸡的产蛋率。 黄志娟等［97］研究表明给肉鸡、肉鹅长期饲喂香茅草，可提高鸡肉、鹅肉中的蛋白质、肌苷酸、氨基酸含量，改善和提高禽肉的品质和风味。石庆珍等［7］研究表明利用香茅草粉代替抗生素作为饲料添加剂应用于文昌鸡养殖，可提高文昌鸡的日增重，增加十二指肠和空肠绒毛高度及空肠绒隐比， 进而促进其生长性能， 其抗氧化能力也得到了提高。Rahman 等［26］研 究 表 明 在1 日 龄 肉 鸡 日 粮 中 添 加1%新鲜香茅草，饲喂35 d，可改善肉鸡的生产性能、肝脏健康和肉色，降低血清和肉类的胆固醇水平，并提高血清和肉中锌、铁的含量。

4 小结与展望

香茅含有多种营养物质和生物活性物质，但目前香茅在实际动物生产中的应用还存在一些问题。 如，不同产地、不同品种、不同采收时间、不同部位等香茅的营养和活性成分均存在较大差异，此外，香茅精油具有强挥发性和氧化变质，所以香茅精油的稳定性是应用和推广中的一个难点。 香茅在畜禽生产中有巨大的开发潜力， 因为香茅的合理应用不仅可以促进家畜、家禽的生长性能、提高肉蛋奶的风味和品质， 还能增强畜禽的抗氧化能力和免疫力。然而，国内关于香茅在畜禽养殖中的研究较少，作用机理也尚不明确，需进一步研究香茅在不同畜禽生产中的应用效果， 并对香茅进行品种筛选， 针对不同养殖动物挑选最适宜的香茅品种， 此外还需探索合适的包被技术提高香茅精油产品稳定性，改善香茅精油的适口性，以便更好地在饲料及养殖行业应用， 为香茅的推广应用提供参考。