不同恢复模式对退化高寒沼泽湿地土壤轻重组有机碳的影响

刘思泽 ,刘宏强 ,黄雪梅 ,王雪 ,杨靖宇* ,陈德朝

1.四川省林业科学研究院森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川 成都 610081；

2.天府永兴实验室,四川 成都 610213

湿地是全球重要的碳库[1]。高寒沼泽湿地所处区域年均气温低，但水热同步保证了沼泽植物的基本生长需求[2]。同样因为气候原因，植被凋落物和根系分解较低海拔湿地更为缓慢，经过长年累积，使得土壤中形成深厚的泥炭层。若尔盖高寒沼泽湿地面积达2 576 万hm2，占全国湿地总面积的48%，有机碳储量巨大，约为0.432 Pg[3]。对维持川西高原乃至整个青藏高原的陆地生态系统碳平衡与气候稳定有着重要意义。然而受气候变暖、疏干排水、过度放牧等因素的影响，沼泽湿地向沼泽化草甸-草甸-退化草甸逆向演替，退化趋势明显[4]。退化沼泽湿地由于无氧土壤条件的丧失，有机物会加速分解，从“碳汇”直接转变为“碳源”。据统计，高峰期退化面积甚至达到了20 世纪60 年代湿地面积的35%以上[5,6]。

在上述背景下，退化高寒沼泽湿地土壤有机碳及其组分如何演变成为当下研究热点。目前围绕此热点的研究主要集中在若尔盖湿地的有机碳空间分布特征[7]、不同景观类型泥炭地的有机碳矿化、储量[8-10]和活性有机碳组分[4,11,12]等方面。但前人研究聚焦于高寒沼泽湿地的“退化”时序上。

得益于国家生态治理力度的加强，水位提升和植被恢复措施被广泛用于退化高寒沼泽湿地的修复工程中。自2000 年以来，针对20 世纪60 年代人为开挖的排水沟，若尔盖高原地区陆续实施了填堵工程[13,14]，旨在抬升退化湿地地下水位；同时针对气候变化下，自然河流下切加剧、溯源侵蚀增加的趋势，也开展了在河网集水区下游构筑大型堤坝抬升水位的工程，增大集水区单元上的过水面积[15]。但水文恢复措施涉及的深层生态问题，仅仅停留在理论方面，缺少相关科研成果及文献支撑。在植被恢复方面，围绕水源涵养功能、土壤盐渍化、植被覆盖度降低的问题，开展了围栏育草、补播牧草等修复措施研究，取得较好的效果[16-19]。但众多学者提出，水文过程和养分过程对于湿地生态修复都至关重要，植被恢复应建立在环境修复的基础上，盲目的干扰和不合理的单纯植被恢复可能适得其反[20]。综上所述，前人在退化高寒沼泽湿地“恢复”时序上的研究主要集中于禁牧、轮牧、季节性放牧等措施下湿地植被恢复方面，而针对改善湿地水文环境的水位提升措施下湿地恢复研究尚属空白，这不足以支撑退化高寒沼泽湿地修复技术体系的建立。特别是在气候变化、双碳战略大背景下水位提升措施后退化湿地土壤有机碳含量及组分变化更亟待探明。

因此，以若尔盖县麦溪乡已实施多年水位提升和植被恢复工程的湿地为研究对象，研究不同恢复模式下各土层（0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm）土壤轻重组有机碳含量的变化及其关键影响因素。旨在为若尔盖高原地区退化高寒沼泽湿地生态系统修复提供理论基础和实践依据，同时也是我国积极应对气候变化、实现碳中和的现实需要。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省若尔盖县麦溪乡俄藏村（34°1′2.51″—34°1'15.06″N，102°27'43.68"—102°27'53.00"E），属高原浅丘沼泽地貌，海拔3 428—3 430 m。该地属高原寒温带湿润季风气候，气候寒冷，四季区分不明显，仅有寒暖二季，年均温1.4 ℃，年均降水量648.5 mm，年均蒸发量1 232 mm。降水多集中在生长季（5—8 月），占年降水量的86%。土壤为泥炭沼泽土和草甸土，土壤平均厚度为80 cm，pH 7.5—8.5。主要植被有华扁穗草（Blysmus sinocompressus）、具槽秆荸荠（Eleocharis valleculosa）、垂穗披碱草（Elymus nutans）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等。研究区域内湿地退化现象明显，2018年实施退牧还湿工程，通过提升水位和补播草种措施恢复湿地生境，提高植被盖度，分别形成了以刚毛荸荠、垂穗披碱草为优势种的植物群落。

1.2 试验设计

2022 年7 月，于研究区内选取4 种类型湿地：未退化（undegradation,UD）湿地、已实施水位提升措施（water-level rise,WR）湿地、已实施补播草种（replanting grass seeds,RG）措施湿地以及参照韩大勇等[21]有关沼泽化草甸退化等级的划分方法确定的重度退化（heavy degradation,HD）湿地。

未退化湿地土壤为沼泽泥炭土，地表偶有积水约2—6 cm，土壤含水量极高，植被以华扁穗草占绝对优势，并伴生极少量鹅绒委陵菜（Argentina anserina）、海韭菜（Triglochin maritima）和草地早熟禾（Poa pratensis）等杂类草，植被生长茂密，盖度85%—95%。已实施水位提升措施湿地土壤为泥炭土或草甸土，常年淹水深度20 cm 以上，以刚毛荸荠占绝对优势，伴生有多种藻类植物，盖度80%—90%。已实施补播草种措施湿地土壤为泥炭土或草甸土，土壤水分含量较高，优势物种为垂穗披碱草、矮生嵩草，并伴生草地早熟禾、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、毛茛（Ranunculus japonicus）等杂草，盖度70%—80%。重度退化湿地地表不仅无积水，而且土壤自然含水量低于其余3 类湿地土壤，鹅绒委陵菜、葵花大蓟（Cirsium souliei）和白花前胡（Peucedanum praeruptorum）等沙生类植物成为优势群落，植被盖度一般小于35%，土壤类型为泥炭土或草甸土，极重度放牧，存在大量鼠洞。

每种湿地内建立3 个10 m×10 m 样地，即3 个重复。于样地四角和中心点，使用湿地取土钻分别采集0—20 cm，20—40 cm，40—60 cm 和60—80 cm 4 个深度的土样。将同一样地同一土层土样混合在一起，分别装入自封袋并编号，共收集48 份土样（4 种类型×3 个重复×4 个土层），土样自然风干后分别通过2 mm 和0.15 mm 筛孔，用于各项土壤指标的测定。

1.3 土壤指标测定

土壤pH 采用pH 计法测定；土壤全氮（total nitrogen,TN）采用凯氏定氮法测定；土壤全磷（total phosphorus,TP）采用碱熔钼锑抗比色法测定；土壤全钾（total potassium,TK）采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定；土壤总有机碳（total organic carbon,TOC）采用碳氮分析仪测定；重组分有机碳（heavy fraction organic carbon,HFOC）和轻组分有机碳（light fraction organic carbon,LFOC）采用密度分离法测定。

1.4 数据整理与统计分析

使用Excel 2013 对数据进行整理，使用SPSS 20.0 进行数据的方差齐性检验、正态分布检验、单因素方差分析（One-way analysis）、Duncan 多重比较（α=0.05）和Pearson 相关性分析。应用Canoco 4.5 软件基于线性模型对土壤因子和有机碳组分进行冗余分析（Redundancy analysis,RDA）。RDA 排序图由Canoco 4.5 软件生成，其余图件使用SigmaPlot 12.0 制作。

2 结果与分析

2.1 不同类型湿地土壤有机碳组分

从图1 可以看出，未退化湿地土壤TOC 含量总体高于其他3 种类型湿地。重度退化湿地各土层土壤TOC 含量之间无显著差异（P＞0.05）；相较于重度退化湿地，不同恢复措施均能造成土壤TOC 含量在各土层之间的明显分异，但最大值均出现在0—20 cm土层，未退化湿地最大值则出现在20—40 cm 土层；已实施水位提升措施湿地0—20 cm 和60—80 cm土层土壤TOC 含量已恢复至未退化湿地水平，20—40 cm 和40—60 cm 土层土壤TOC 含量虽仍显著低于未退化湿地（P＜0.05），但较重度退化湿地和已实施补播草种措施湿地显著增高（P＜0.05）。

图1 不同类型湿地土壤总有机碳含量Fig.1 Soil total organic carbon contents in different types of wetlands

从图2 可以看出，未退化湿地土壤HFOC 含量总体高于其他3 种类型湿地。除未退化湿地外，其他3 种类型湿地土壤HFOC 含量最大值均出现在0—20 cm 土层；未退化湿地各土层土壤HFOC 含量之间无显著差异（P＞0.05），2 种恢复措施湿地各土层之间土壤HFOC 含量大小规律与重度退化湿地一致，即随土壤深度增加而减少；水位提升措施仅能显著提升0—20 cm 土层土壤HFOC 含量（P＜0.05），而补播草种措施对各土层土壤HFOC 含量没有显著提升效果（P＞0.05）。

图2 不同类型湿地土壤重组分有机碳含量Fig.2 Soil heavy fraction organic carbon contents in different types of wetlands

从图3 可以看出，未退化湿地土壤LFOC 含量总体高于其他3 种类型湿地。除未退化湿地外，其他3 种类型湿地不同土层间土壤LFOC 含量大小规律一致，0—20 cm 土层土壤LFOC 含量均显著高于其他3 个土层（P＜0.05），而其他3 个土层之间无显著差异（P＞0.05）；未退化湿地土壤LFOC 含量最大值则出现在20—40 cm 土层，并且显著高于其他3 个土层（P＜0.05）；2 种恢复模式湿地各土层土壤LFOC 含量与重度退化湿地之间均无显著差异（P＞0.05），且除0—20 cm 外，其他土层土壤LFOC 含量均显著低于未退化湿地（P＜0.05）。综上可以得出，2 种恢复措施均未显著改变土壤内LFOC 含量，也未改变LFOC 的垂直空间分布格局。

图3 不同类型湿地土壤轻组分有机碳含量Fig.3 Soil light fraction organic carbon contents in different types of wetlands

2.2 不同类型湿地土壤有机碳及其组分的相关关系

由表1 可知，退化湿地TOC、LFOC 和HFOC两两之间均呈极显著正相关关系（P＜0.01）。已实施补播草种措施湿地和未退化湿地TOC 和HFOC、LFOC 和HFOC 间呈极显著正相关关系（P＜0.01），TOC 和LFOC 间呈显著正相关关系（P＜0.05）。已实施水位提升措施湿地TOC 和HFOC 呈显著正相关关系（P＜0.05），LFOC 和HFOC 间呈极显著正相关关系（P＜0.01），TOC 和LFOC 间无显著相关性（P＞0.05）。

表1 不同类型湿地土壤有机碳与其组分相关系数Tab.1 Correlation coefficient between soil organic carbon and its fractions in different wetland types

2.3 土壤有机碳及其组分与土壤因子相关性分析

由表2 可知，各土层土壤TN 含量最大值均出现在未退化湿地，并且显著高于其他3 种湿地（P＜0.05）。各类型湿地TN 含量大体上随土层深度增加而减小。相较于重度退化湿地，除0—20 cm 土层水位提升措施能显著提升土壤TN 含量外（P＜0.05），2 种恢复措施各土层土壤TN 含量均与重度退化湿地无显著差异（P＞0.05）。

表2 不同类型湿地土壤因子Tab.2 Soil factors in different wetland types g/kg

与土壤TN 相反，各土层土壤TP 含量最大值出现在重度退化湿地，除20—40 cm 土层外，土壤TP 含量最低值均出现在已实施水位提升措施湿地，并且均显著低于重度退化湿地（P＜0.05）。除已实施补播草种措施湿地外，其他类型湿地各土层土壤TP 含量之间均无显著差异（P＞0.05）。

各土层土壤TK 含量最大值同样出现在重度退化湿地，除40—60 cm 土层外，土壤TK 含量最低值均出现在未退化湿地。虽然在40—60 cm 土层，已实施水位提升措施湿地土壤TK 含量最低，但未退化湿地土壤TK 与其无显著差异（P＞0.05）。同一类型湿地不同土层土壤TK 含量之间无显著差异（P＞0.05），表明土壤TK 在垂直空间上没有明显分异。

重度退化湿地各土层土壤pH 均显著高于其他类型湿地（P＜0.05），2 种恢复措施均显著降低了各土层土壤pH（P＜0.05），特别是已实施水位提升措施湿地在20—40cm、40—60 cm 和60—80 cm 土层土壤pH 甚至低于未退化湿地。

由图4 可知，RDA1 轴解释量为94.98%，RDA2轴解释量为5.01%，两者共同解释度为99.99%，表明各土壤因子对土壤有机碳组分具有极好的解释度。从各类湿地样品分布来看，重度退化湿地和补播草种湿地分布一致，集中于第二象限，并且重叠度较高，表明两类湿地有机碳组分结构上较为一致；而未退化湿地样品主要分布于第一象限，水位恢复湿地样地主要分布于第四象限，他们与前两类湿地在土壤有机碳组分结构上存在明显差异。从RDA 空间排序中环境因子箭头朝向和分布点位置来看，TOC、HFOC 和LFOC 含量与TN、FD 存在正相关关系。

图4 土壤因子和土壤有机碳组分之间的冗余分析二维排序图Fig.4 Ordination diagram of RDA analysis between soil organic carbon fractions and soil factors

由表3 可知，TN、TP、TK、pH 和FD 对RDA排序的解释度均达到极显著水平（P＜0.01）。TN 解释度最高，R2值达到0.9759。各土壤因子解释度排序为TN＞FD＞pH＞TK＞TP。

表3 各土壤因子对冗余分析排序的解释度Tab.3 Explanatory degree of soil factors to RDA ranking

3 讨论

3.1 不同恢复模式对土壤有机碳组分的影响

重度退化湿地由于土壤水分条件的丧失，好氧微生物对土壤有机质分解作用加剧，同时地表植被的减少也使回归土壤，特别是回归根区的凋落物急剧减少，这导致重度退化湿地土壤有机碳含量极低的同时，有机碳在各土层中含量无明显分层规律[22]。湿地恢复措施增加地表植被盖度，返还给土壤中的有机质从而增加[22]。本研究中2 种恢复模式湿地土壤有机碳含量出现明显的分层规律，特别是在0—20 cm表层土壤中，有机碳含量明显高于其他土层。但值得注意的是，相较于重度退化湿地，实施补播草种措施湿地各土层有机碳含量却未出现显著提升，表明单一进行地表植被恢复在短期内对退化湿地土壤有机碳的提升效果极为有限，这与前人研究结果一致[23]。而实施水位提升措施的湿地各土层有机碳含量较重度退化湿地显著提高，特别是在0—20 cm 和60—80 cm 土层土壤有机碳含量甚至达到了未退化湿地水平，这与其土壤淹水状态下缺氧条件恢复，有机质以极低效率分解有关[24]。

重组分有机碳是指有机质经彻底分解后残留或重新合成的、以芳香族物质为主体的有机物质（主要是腐殖质）中的有机碳，其结构稳定复杂，对维持土壤团聚体的结构具有非常重要的作用，很难被微生物利用，是土壤的稳定碳库[25]。重组分有机碳的积累是长期过程，随着淋溶过程和自然沉积，其积累量才会在更深土层中增加[26]，本研究中未退化湿地重组分有机碳分层规律与此结论一致。而恢复措施下的湿地可能受限于较短的恢复时间，和重度退化湿地一样，呈现随土层深度增加而减少的趋势，但值得注意的是实施水位提升措施的湿地表层土壤重组分有机碳含量已出现显著提升。轻组分有机碳是指未分解彻底的植物残体及其碎片中的有机碳，还包括少量活的微生物及其分泌物等，具有易被微生物分解和利用等特性，是土壤的活性碳库[27]。2 种恢复措施均未显著提升各土层轻组分有机碳含量，也未改变其垂直分布规律。可以看出，作为土壤敏感碳库，轻组分有机碳在恢复措施下短期内仍然没有明显提升效果。

3.2 不同恢复模式对土壤因子的影响

本研究中土壤TN 含量随土层深度增加而减少。洪江涛等[28]在藏北高寒草原的研究中同样发现，土壤全氮含量表现为随土层深度增加而显著降低，董晓玉等[29]、马志良[30]、王艳丽等[31]也得出相同结论，其原因是凋落物矿化分解中有机质淋溶过程随土层深度增加而降低[32]。土壤含氮量的积累是长期过程，其与土壤生物、土壤温度、土壤水分、蒸发量等环境变量密切相关，这些因素之间复杂的相互作用直接影响植被生长发育，进而牵动土壤系统氮的输入量[33]。同样可能受限于恢复时间，本研究中除实施水位提升措施湿地0—20 cm 土层TN 含量显著高于重度退化湿地外，2 种恢复措施湿地各土层TN 含量均与重度退化湿地无显著差异。

本研究中土壤TP 和TK 含量总体表现为重度退化湿地高于其他类型湿地。李亚娟等[34]研究结果发现退化湿地土壤磷含量明显升高。干友民等[35]研究发现土壤磷和钾含量随退化程度增加而逐渐上升。本研究与前人研究一致。在土层分布规律上，本研究发现同一类型湿地不同土层土壤TP 和TK 含量之间均无显著差异。目前尚无明确的统一性规律来解释磷钾元素在湿地土壤中的垂直空间分布特征。土壤磷钾素是沉积性矿物，迁移率低，其主要来源是成土母质，空间分布较为均匀，在0-30 cm 各层土壤没有较为明显的变化特征，而深层土壤磷素受土壤容重、黏粒、质地、含水量等因素影响，需进一步探索[36]。

土壤pH 值除水位提升措施湿地外均随土壤深度增加而增加，这与前人研究结果一致[37]。而水位提升措施湿地可能由于土层间水分交流频繁，pH 在各土层间未表现出显著差异。重度退化湿地各土层pH 均显著高于其他类型湿地，存在盐碱化趋势。而相较于重度退化湿地，2 种修复措施均能显著降低各土层pH，表明湿地修复措施可能能够扭转湿地盐碱化趋势。

3.3 土壤因子对土壤有机碳组分的影响

从RDA 空间分布排序来看，重度退化湿地和补播草种湿地有机碳组分整体结构上较为一致，同样印证了单一补播草种措施不能根本改善湿地退化状况这一结论。高寒湿地的退化主要由气候变化引起，过度放牧加剧了退化进程，土壤水分的减少是高寒湿地的退化最直接的响应[38]。在RDA 分析中引入FD 因素，即淹水状况，结果表明FD 解释度排所有因子中第2 位，表明水分因子是影响高寒沼泽湿地有机碳组分的极重要因子。土壤有机碳及其组分含量与土壤pH 呈负相关性，pH 通过影响土壤中微生物种类、数量及其活性，从而对有机碳及其组分的周转速率产生影响，在林春英对黄河源高寒湿地研究中同样发现相同结果[37]，即pH 升高，有机碳及其各组分含量降低。在自然生态系统中，土壤有机碳和土壤全氮普遍存在着正相关关系，土壤中矿质态氮的有效性直接控制土壤有机碳的分解速率[39,40]。RDA 分析同样表明TN 是影响湿地土壤有机碳组分结构的最关键因子，并与TOC、HFOC 和LFOC 含量呈正相关关系。由此可以推断若尔盖退化高寒沼泽湿地的恢复可通过增施氮肥，来促使退化湿地土壤碳组分结构趋近于原生湿地。

4 结论

不同恢复措施均能造成退化湿地土壤TOC 含量在各土层之间的明显分异，但补播草种措施不能显著提升各土层TOC 含量；恢复措施对退化湿地土壤中重组分有机碳和轻组分有机碳含量提升效果不明显，这可能受限于恢复时间较短。综合RDA 分析来看，单一补播草种措施短期内不能根本改善湿地退化状况，水位提升措施能使土壤碳组分结构趋近于未退化湿地，土壤TN 是影响土壤有机碳组分的最关键因子。