若尔盖地区（四川片区）种子植物区系分析

黄雪梅,贺丽,陈德朝,李红霖,杨靖宇,鄢武先,吴科君,吴世磊,邓东周

四川省林业科学研究院森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川 成都 610081

植物区系是指在某个空间内（时期、地区、分类群、植被等）所有种类的总称，是植物受自然地理环境变迁的产物[1]。掌握区域的植物区系基本特点，是探讨区域的植物多样性、迁移扩散过程的基础[2-4]。植物区系的研究内容通常为某个地区的种子植物区系[5]、苔藓植物区系[6]以及蕨类植物区系[7]。不同地区由于海拔高低、地形条件、气候特征的差异，往往导致植被群落呈现不同的分布方式，从而影响植物区系组成[8-10]。

若尔盖地区位于青藏高原东北边缘，是黄河、长江水系重要的涵养源[11]，其复杂的地形位置和独特的气候条件，孕育了若尔盖高原独特而丰富的植物资源。2021 年10 月12 日，中国正式设立了三江源、大熊猫、武夷山等5 个国家公园；2022 年11 月在《湿地公约》中也强调了建设若尔盖、黄河口等湿地类型国家公园，实施全国湿地保护规划和湿地保护重大工程；作为创建国家公园的最基本条件之一就是要全面摸清若尔盖草原湿地区的“家底”，因此开展科学考察是设立若尔盖国家公园的基本条件，且对若尔盖地区种子植物区系进行研究有利于有效保护和合理利用野生植物资源、保护植物多样性等提供重要依据。

1994 年来先后有学者对区域涉及的四川若尔盖湿地国家级自然保护区、四川曼则唐湿地自然保护区本底进行过相关调查和研究，如谢大军对保护区的植物组成进行了研究[12-13]，张家驹、杨旭煜、窦亮等对保护区保护动物开展了调查研究[14-16]，对研究区的本底资源有了初步了解。已有研究主要集中于保护区范围，缺乏系统性、全面性，对区域本底认识还不够。鉴于此，通过实地调查、相关文献资料整理，建立若尔盖地区（四川片区）种子植物名录，对种子植物种类组成、生活型、数量级和地理分布型进行统计分类，以期为若尔盖地区（四川片区）的植物资源保护和管理提供科学依据，也为推动创建若尔盖国家公园植物资源提供数据支撑。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

若尔盖地区（四川片区）地处青藏高原东北缘，包括阿坝州境内的若尔盖县、红原县、阿坝县大部分地区以及松潘县极少部分区域组成的黄河流域积水区范围，面积约1.7×104km2。地理坐标位于东经101°37′53.650″～103°24′46.114″、北纬32°9′35.195″～34°5′17.740″，四至界限：北至四川省与甘肃省玛曲县县界，东至国道G213 和热曲以东的第一重山脊线，西抵四川与甘肃、青海的省界线，南至长江黄河分水岭及山脊水系等地理界线。本区地势相对低凹，具有典型的盆地地貌特征，该盆地是青藏高原在第三纪末期和第四纪整体隆升过程中强烈沉降所形成的一个完整的地块，为黄河流域重要的水源涵养区。

研究区属青藏高原高寒气候区，气候寒冷，四季区分不明，年平均气温为1.4℃，无绝对的无霜期，平均年降水量为656.80 mm，年平均空气相对湿度为69%，年平均日照为2389 h，常见自然灾害有冰雹、干旱、霜冻、寒潮等。土壤分布有泥炭土、沼泽土、风沙土、高原褐土和生草冲积土等类型。冻土期较长，一般9 月下旬开始结冻，至翌年5 月中下旬共计8 个月才完全解冻，最深可达72 cm。

1.2 研究方法

于2019 年到2022 年前往若尔盖地区四川片区，通过样线法[1]设置225 条样线（见图1），对本区种子植物和植被类型（针叶林、阔叶林、灌丛、草甸等）进行调查，并填写野外植物调查表，详细记录植物花，果实，叶等特征，并对物种生境、整株和细节部分拍照记录。对不认识以及重要物种进行采集并制作成植物标本，根据《四川植物志》[17]、《中国植物志》[18]和野外植物调查表等资料进行鉴定。结合《若尔盖湿地国家级自然保护区科考》和《四川曼则唐湿地省级自然保护区科考》植物名录编制若尔盖地区种子植物名录。依据吴征镒等[19-22]研究，确定本区种子植物科、属、种分布区类型。

图1 调查样线、样方分布图Fig.1 Distribution map of survey sample lines and quadrats

2 结果与分析

2.1 植物种类组成与生活型统计

根据野外调查和查阅相关资料的结果表明，若尔盖地区内分布有种子植物共计1 173 种，隶属74科367 属，占全国种子植物科属种[23]的24.58%、12.34%和4.78%，其占比数值说明，本区种子植物资源丰富，是中国种子植物的重要组成成分。其中裸子植物3 科7 属27 种，分别占该地区种子植物科属种的4.05%、1.91%和2.30%；被子植物种类数量最多，共计71 科360 属1 146 种，分别占该地区内科属种总数的95.95%、98.09%和97.70%。若尔盖地区的种子植物主要以被子植物为主。

表1 若尔盖地区与全国种子植物物种多样性的比较Tab.1 Comparison of species diversity of seed plants between Zoige region and China

若尔盖地区种子植物生活型统计结果详见表2，本区种子植物共有9 种类型，说明种子植物生活型丰富多样。种子植物中木本植物（含木质藤本）250 种，占总数的21.31%；半灌木15 种，占总数的1.28%；草本植物（含草质藤本）908 种，占总数的77.41%。木本植物以灌木为主，包括常绿灌木30 种，落叶灌木180 种，分别占木本植物总数的12%和72%，占本区种子植物总数的2.56%和15.35%；乔木相对较少，仅有33 种，其中裸子植物23 种，被子植物10 种；另外，木质藤本7 种。草本植物中，有草质藤本4 种，只占种子植物总数的0.34%；一年生或二年生草本植物和多年生草本共计904 种，占种子植物总数的77.07%，是若尔盖地区优势生活型。

表2 若尔盖地区种子植物生活型统计Tab.2 Statistics of seed plant life forms in Zoige region

2.2 数量级别统计

2.2.1 科的组成

根据张静等[20]对三江源国家公园种子植物区系特征研究中植物科的级别划分方法，将若尔盖地区种子植物74 科按科中所含种数量划分为5 个等级。从表3 中可以看出小科数量最多，共有23 科，占总科数得31.08%，中等科次之为27.03%，较大科（17.57%），单种科（16.22%），大科（8.11%）的占比依次递减。大科只含了6 科占总科数比例最小，但包含种数占比最高（36.91%），共计433 种，在本区种子植物中占较大优势，按科内种数从大到小顺序依次为莎草科（Cyperaceae，51 种）、玄参科（Scrophulariaceae，53 种）、禾本科（Gramineae，57 种）、毛茛科（Ranunculaceae，56 种）、蔷薇科（Rosaceae，80 种）、菊科（Asteraceae，136 种）。

表3 若尔盖地区种子植物科的级别统计Tab.3 Statistics of the seed plant families in Zoige region

2.2.2 属的组成

将若尔盖地区种子植物367 属按属中所含种数量划分为4 个等级[23]，从表4 中可以看出，单种属数量最多，共有180 属，占总属数的49.05%，小属次之为36.51%，中等属（13.08%），大属（1.36%）的占比依次递减。由此可见，在高寒条件下的若尔盖地区单种属占较大优势，植物属组成较丰富。从所含种数来看，小属和中等属种数量最多，共计838 种，占总种数的71.44%，是本区种子植物的主要组成成分。

表4 若尔盖地区种子植物属的级别统计Tab.4 Statistics of the seed plant genus in Zoige region

2.3 地理分布类型统计

2.3.1 科的分布区类型

将若尔盖地区种子植物74 科按世界种子植物科的分布区类型划分原则[19]划分为6 个分布区类型3 个变型，详见表5。分为世界分布科（1 型）、热带分布科（2～7 型）以及温带分布科（8～14 型）三大类型，其中热带分布共计18 个科，占总科数的24.32%；温带分布有29 个科，占总科数的39.19%。在科的水平上，热带成分与温带成分比值为0.62:1，说明本区种子植物科的层面上具有明显的温带性质。

世界分布的科有27 个，占总科数的36.49%。世界分布是指几乎在世界所有地方都有分布，没有特殊的分化中心的类型[1]，世界分布的科中包含裸子植物中的草本和被子植物，其中被子植物中的草本是世界分布的科主体，包括菊科、蔷薇科、禾本科等。

热带分布的科有18 个。其中泛热带分布有16 个科，占总科数的21.62%，包括茜草科（Rubiaceae）、兰科（Orchidaceae）、茄科（Solanaceae）等。热带亚洲，大洋洲（至新西兰）和中、南美（或墨西哥）间断分布只有鸢尾科（Iridaceae）1 科。旧世界热带分布也只有紫葳科（Bignoniaceae）1 科。

温带分布的科有29 个。其中北温带分布有18个科，占总科数的24.32%，包括忍冬科（Caprifoliaceae）、罂粟科（Papaveraceae）、鹿蹄草科（Pyrolaceae）等。北温带和南温带间断分布有7 个，包括柏科（Cupressaceae）、麻黄科（Ephedraceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、柳叶菜科（Onagraceae）、败酱科（Valerianaceae）、黑三棱科（Sparganiaceae）和花荵科（Polemoniaceae）。东亚和北美间断分布只有五味子科（Schisandraceae）和小檗科（Berberidaceae）2 科。欧洲分布只有柽柳科（Tamaricaceae）1 科。欧亚和南部非洲间断分布也只有川续断科（Dipsacaceae）1 科。

2.3.2 属的分布区类型

将若尔盖地区种子植物367 属按中国种子植物属分布区的划分方案[25]划分为15 个分布区类型及13 个变型，详见表6 若尔盖地区种子植物属的分布区类型。分为世界分布属（1 型）、热带分布属（2～7 型）、温带分布属（8～14 型）和中国特有分布属四大类型，其中世界广布有47 属，占总属数的12.81%；热带分布属（2-7 型）有36 属，占总属数的9.81%；温带分布属（8-15 型）有284 属，占总属数的271%；中国特有分布属有13 属，占总属数的3.54%。说明若尔盖地区地理成分多样，并且与世界各地植物区系联系广泛；热带成分与温带成分比值为0.13∶1，说明本区种子植物属的层面上具有明显的温带性质。

表6 若尔盖地区种子植物属的分布区类型Tab.6 The genus areal-types of seed plants in Zoige region

（1）世界广布属指广布于世界各地的属。该地区世界广布属有47 个，含214 种。小属最多，有23 属，如藜属（Chenopodium，2 种）和独行菜属（Lepidium，2 种）等。所含种数达到10 种以上的属有薹草属（Carex，40 种）、龙胆属（Gentiana，23 种）和蓼属（Persicaria，12 种）。薹草属、灯芯草属（Juncus，9 种）、早熟禾属（Poa，5 种）、毛茛属（Ranunculus，4 种）都是高山湿地的常见类型，在本区有大量的分布。

（2）热带分布的有36 属，共计63 种。其中泛热带分布18 属，包括麻黄属（Ephedra，3 种）和天胡荽属（Hydrocotyle，1 种）等；热带亚洲、大洋洲和南美洲（墨西哥）间断分布1属1 种，即小石积属（Osteomeles）的华西小石积（O.schwerinae）；热带亚洲和热带美洲间断分布2 属，即白珠属（Gaultheria，1 种）和庭菖蒲属（Sisyrinchium，1种）；旧世界热带分布5 属，即娃儿藤属（Tylophora，1 种）、香茶菜属（Isodon，3 种）、青兰属（Dracocephalum，2 种）石龙尾属（Limnophila，1 种）和细柄草属（Capillipedium，1 种）；热带亚洲至热带大洋洲分布1 属，即蛇菰属（Balanophora，2 种）；热带亚洲至热带非洲分布3 属，即杠柳属（Periploca，1 种）、荩草属（Arthraxon，1 种）和鸟足兰属（Satyrium，1 种）；热带亚洲分布5 属，即蛇莓属（Duchesnea，1 种）、须药藤属（Stelmacrypton，1 种）、苦荬菜属（Ixeris，2 种）、沟稃草属（Aniselytron，1 种）和斑叶兰属（Goodyera，1 种）；爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布1 属1 种，即冠唇花属（Microtoena）的滇南冠唇花（M.patchoulii）。

（3）温带分布属有271 属，共计882 种。北温带分布及其变型共158 属，占总属数的43.05%，是本区系分布属最多的分布区类型。其中北温带广布成分位居首位，分布113 属，占总属数的30.79%；其变型北极—高山分布7 属，占总属数的1.91%；北温带和南温带（全温带）间断分36 属，占总属数的9.81%；欧亚和南美温带间断分布有火绒草属（Leontopodium，8 种）和赖草属（Leymus，1 种）2 属。

东亚和北美洲间断分布有14 属，为胡枝子属（Lespedeza，2 种）、野决明属（Thermopsis，3 种）等，占总属数的3.81%。

旧世界温带分布及其变型共43 属，占总属数的11.72%，是本区系分布属数位居第三的分布区类型。其中旧世界温带成分分布34 属，含种数最多的是橐吾属（Ligularia，20 种），含单种的属最多，有16 属，以扁穗草属（Blysmus，1 种）和牛蒡属（Arctium，1 种）为代表。地中海区、西亚和东亚间断分布4 属，即鲜卑花属（Sibiraea，1 种）、牛至属（Origanum，1 种）、天仙子属（Hyoscyamus，1 种）和窃衣属（Torilis，1 种）；地中海区和喜马拉雅间断分布3 属，分别是滇紫草属（Onosma，1 种）、茄参属（Mandragora，1 种）和刺续断属（Acanthocalyx，2 种）；欧亚和南非洲间断分布有胡卢巴属（Trigonella，1 种）和百脉根属（Lotus，1 种）2 属。

温带亚洲分布有11 属，占总属数的3.00%。单种属有5 属，为孩儿参属（Pseudostellaria）、鸦跖花属（Oxygraphis）、花旗杆属（Dontostemon）、岩白菜属（Bergenia）和狼毒属（Stellera）。

地中海区、西亚至中亚分布及其变型共6 属，占总属数的1.63%。其中地中海区、西亚至中亚分布的有4 属，全属于单种属，角茴香属（Hypecoum）、糖芥属（Erysimum）、芝麻菜属（Eruca）、涩芥属（Strigosella）和狼紫草属（Lycopsis）。地中海区至热带非洲和喜马拉雅间断分布只含1属，且属于单种属，即翼首花属（Bassecoia）。

中亚分布及其变型共10 属，占总属数的2.72% 。本分布区类型中除角蒿属有6 种外其余9 属均为单种属，即冠毛草属（Stephanachne）、长柱琉璃草属（Lindelofia）等。

东亚分布及其变型共29 属，占总属数的7.90%，以中国—喜马拉雅分布变型为主，其中垂头菊属（Cremanthodium）含种数最多，有7 种。

（4）中国特有属共计有13 属，占本区种子植物总属数的3.54%。除羌活属（Notopterygium）有2 种外其余12 属均是单种属。

2.4 若尔盖地区保存古老和珍稀濒危物种

若尔盖地区种子植物中包含罂粟科（Papaveraceae）、五味子科等原始古老的孑遗科。反映出若尔盖地区种子植物区系起源古老。本区1 173 种种子植物中包含珍稀濒危植物48 种，属于15 科27 属。其中，列入《国家重点保护野生植物名录》（2021 年第15 号）[24]的有红花绿绒蒿（Meconopsis punicea）、桃儿七（Sinopodophyllumhexandrum）、羽叶点地梅（Pomatosace filicula）等21 种为国家二级重点保护野生植物；列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（2019 年第5 号）[25]附录有甘松（Nardostachys jatamansi）、桃儿七和兰科全部种，一共24 种且全部属于附录II 所含的物种；列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013 年第54 号）[26]的有23 种（记濒危和易危等级），如紫点杓兰（Cypripedium guttatum）、手参（Gymnadenia conopsea）、久治绿绒蒿（Meconopsis barbiseta）等；其中兰科（Orchidaceae）和杜鹃花科（Ericaceae）植物是珍稀濒危植物的主要成分。由上表明，若尔盖地区种子植物孑遗古老且珍稀濒危物种丰富，具有很大的科研价值和较高的区域生物多样性保护价值。

3 结论

（1）区域区系成分复杂，类型丰富。若尔盖地区共有种子植物1 173 种，隶属74 科367 属，以被子植物为主。区域种子植物组成比谢大军等[12]和牟克华等[27]对若尔盖湿地国家级自然保护区丰富。这与若尔盖地区涉及范围广，跨越海拔梯度更大，植被类型丰富多样有关。植物的生活型是长期适应外界综合环境在形态上的表型特征，是对环境的综合反应，是植物群落外貌、季相结构特征的决定因素。因此，研究植物生活型有助于掌握群落结构特征和资源状况[28-29]。若尔盖地区以草本植物为主，占总种数77.41%，木本植物种类相对较少。主要是由于该区域以草甸植被为主，其中高山嵩草、羊茅等多种莎草科、禾本科植物为耐旱耐寒的垫状植物。研究结果与张静等[23]对三江源国家公园种子植物区系研究结果类似。

（2）优势科明显，属的分布类型多样。大科和较大科虽只有19 个科，但包含的种数861 种，占总种数的比例为73.40%，在本区种子植物中占绝对优势。其他科所含种数依次为中等科（221 种）＞小科（79 种）＞单科（12 种）。本区种子植物共有367属，其中单种属数量最多，占总属数的49.05%，说明本区种子植物属组成较丰富；小属和中等属种数量最多，共452 种，占总种数的71.44%，其他属所含种数依次为单种属（180 种）＞大属（155 种），属的分化明显。从科属的划分上考虑，若尔盖地区种子植物存在着多样性的优势。

（3）区域种子植物地理成分较为丰富，且具明显温带性质。从科和属的区系成分来看，74 科划分为6 个分布型和3 个变型，367 属划分为15 个分布型和13 个变型，反映出本区种子植物地理成分的丰富多样性和复杂性。科级水平上，温带分布科（29科）＞世界分布科（27 科）＞热带分布科（18 科），表现为温带性质，其成因应是由于该区地处北温带，故总体上归于温带气候。在地理成分上，属比科更能反映植物在系统发育过程中进化分化情况和地区性特征[30]。属级水平上，温带分布属（271 属）＞世界分布属（47 属）＞热带分布属（36 属），占绝对优势，充分表明了该区温带性质，特殊的地理位置使得本区具有许多与欧亚大陆相同的属，北温带分布及其变型达到158 属，构成属的分布区类型的主要成分。这与谢大军等[12]研究若尔盖高寒湿地自然保护区种子植物属的分布结果相符。

（4）区域种子植物起源古老且珍稀濒危物种丰富。起源古老主要体现在若尔盖地区原始科属较多，如罂粟科、五味子科等。珍稀濒危植物是生物多样性重要的组成部分，也是保护生物学研究的核心内容之一[31]。本区珍稀濒危植物共计48 种，其中21 种被列为国家二级重点保护野生植物；23 种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录II；24 种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》，这些珍稀濒危植物在本区内分布较散。在这48 种珍稀濒危植物中有22 种兰科植物，占中国野生兰科植物总数（1 447 种）[32]的1.52%。建议加强对本区植被和物种多样性的保护。