贵州梵净山国家级自然保护区有蹄类动物适宜栖息地分布

蒙秉顺 黄小龙 谢波 王维熙 黄继池张涛 冉景丞 张明明*

（1 贵州大学林学院，贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵阳 550025）（2 贵州省林业科学研究院，贵阳 550005）（3 贵州梵净山国家级自然保护区管理局，江口 554400）（4 贵州梵净山森林生态系统国家定位观测研究站，江口 554400）

物种的空间分布一直是生态学和保护生物学研究的热点问题 (Jetzet al., 2012)。掌握物种的空间分布并了解其适宜栖息地状况，是深入开展物种特性、物种与环境间关系以及种间竞争等重要研究的基础，也是有效开展保护工作的必要前提(Pearce and Boyce, 2006)。栖息地是物种生存和繁衍的必要场所 (Block and Brennan, 1993)，掌握物种栖息地的分布格局和利用特征是制定物种保护策略的必要前提和基础 (Wilsonet al., 2013)，对提高物种保护和管理成效具有重要意义 (戎战磊等，2022)。

有蹄类动物是陆地生态系统中重要的组成部分，对生态系统的稳定平衡至关重要 (李晟等，2014)，在储存遗传信息、传递能量、疾病预防、有害物种控制等方面具有众多不可替代的生态作用 (王乙和田国双，2018)。本研究的毛冠鹿 (Elaphodus cephalophus)、小麂 (Muntiacus reevesi)、中华鬣羚 (Capricornis milneedwardsii) 和野猪 (Sus scrofa) 同属鲸偶蹄目 (Artiodactyla) 物种，均是山地森林中重要的有蹄类动物。其中中华鬣羚为国家二级重点保护野生动物，IUCN 濒危等级为易危(VU)；毛冠鹿为国家二级重点保护野生动物，IUCN 濒危等级为近危 (NT)，小麂和野猪IUCN 濒危等级均为无危 (LC)。IUCN 评估数据显示中华鬣羚、毛冠鹿和小麂的全球种群数量呈下降趋势 (国家林业和草原局和农业农村部，2021)。

贵州梵净山国家级自然保护区 (以下简称：梵净山保护区) 为长江上游森林生态区生物多样性保护优先区中具有最高保护优先性的区域之一 (吴波等，2006)，其不仅是黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi) 目前唯一栖息地，也是其他有蹄类动物生存和繁衍的适宜场所。张明明等 (2019) 发现5种有蹄类动物栖息于此，包括毛冠鹿、小麂、中华鬣羚、野猪和赤麂 (Muntiacus vaginalis)，并对这些有蹄类动物的种群情况进行了报道。谢波等(2022) 对该区域毛冠鹿和小麂的日活动节律进行了初步分析。然而，梵净山保护区有蹄类动物的栖息地分布情况以及利用特征尚未明确。为此，本研究基于在梵净山保护区开展的红外相机监测数据和野外调查数据，通过MaxEnt 模型对毛冠鹿、小麂、中华鬣羚和野猪的适宜栖息地进行预测 (因赤麂分布点的样本量极少，不具有统计学意义，因此本研究不考虑该物种)，并探讨了4 种有蹄类动物适宜栖息地的空间分布特征及影响因素，以期掌握梵净山保护区有蹄类动物适宜栖息地的空间分布状况，为该区域有蹄类动物的保护与管理提供重要的科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地概况

梵净山保护区 (北纬27°49′50″ ～ 28°01′30″，东经108°45′55″ ～ 108°48′30″) 位于中国西南部贵州省江口县、松桃县和印江县交界处，总面积41 900 hm2，海拔相对高差达2 000 m，呈复杂的高山峡谷地形 (李相楹等，2016)。梵净山保护区属于东亚季风气候区，受东南亚海洋季风和气候垂直带谱的影响，该地区植被类型多样，且具有明显的垂直带差异。依海拔高低，依次可划分为低山针叶林、低山常绿阔叶林、低山落叶阔叶林、中山针叶林、中山常绿落叶阔叶混交林、竹林和高中山灌丛 (杨海龙等，2010)。与之相对应，梵净山保护区垂直带的年平均气温为5.0 ～ 17.0 ℃。该区域降水十分丰富，年平均降水量可达1 100 ～2 600 mm，是贵州省降水量最多的地区，也是全国多雨地区之一 (杨海龙，2008)。梵净山保护区优越的地理条件，塑造了特殊的自然生态系统，孕育了多样的生态环境和丰富的生物资源。梵净山保护区为东方落叶林生物区域中物种最丰富的热点区域之一，该区域分布着众多珍稀濒危物种，如国家重点保护野生植物伞花木 (Eurycorymbus cavaleriei)、水青树 (Tetracentron sinense)、红豆杉(Taxus wallichianavar.chinensis)、珙桐 (Davidia involucrata)、峨眉拟单性木兰 (Parakmeria omeiensis)，国家重点保护野生动物秃鹫 (Aegypius monachus)、白颈长尾雉 (Syrmaticus ellioti)、藏酋猴(Macaca thibetana)、豹猫 (Prionailurus bengalensis)、大鲵 (Andrias davidianus) 等。梵净山保护区独特的自然生态系统和丰富的物种资源，使其备受各界研究学者的关注。

1.2 数据的获取与处理

MaxEnt 模型是最具有代表性的物种分布模型之一，被认为是预测物种潜在分布较好的模型(Phillipset al., 2006)。MaxEnt 模型运行需要物种实际的分布数据和环境变量数据。有蹄类动物的实际分布数据来源于2017—2022 年本研究组在梵净山保护区通过布设红外相机和实地调查获得物种的分布位点信息。红外相机布设位点如图1所示。红外相机监测按照 1 km × 1 km 网格进行抽样安装，相机安装考虑了梵净山保护区的植被、海拔、坡度等多方面因素，选择的监测区域涵盖了梵净山保护区不同的生境类型，以保证监测区域能够代表梵净山保护区的基本情况。梵净山保护区内共布设了120台红外相机，布设的相机位点海拔为525 ～ 2 308 m，其中核心区80 台，缓冲区11 台，实验区29 台，涵盖的植被类型有常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌丛和竹林，坡度为0° ～ 45°。为避免模型过度拟合，我们在ArcGIS 10.8 中，通过SDM toolbox→Spatially Rarefy Occurence Data for SDMs工具对物种记录点进行分析和筛选，去除空间自相关的分布点 (临近距离设为500 m)。最终筛选获得毛冠鹿有效分布点78个 (相机记录点70个，野外调查记录点8个)，小麂有效分布点60个 (相机记录点51个，野外调查记录点9个)，中华鬣羚有效分布点56 个 (相机记录点49 个，野外调查记录点7 个)，野猪有效分布点118 个 (相机记录点82 个，野外调查记录点36 个)，将筛选后的各个物种分布点导出“csv”格式表格。

图1 红外相机分布情况Fig. 1 Infrared camera distribution

环境变量数据包括地形数据、气候数据和植被数据。地形数据：从地理空间数据云 (http://www.gscloud.cn/) 下载的DEM 数字高程模型数据(分辨率为30 m × 30 m) 中提取得到，其变量数据包括海拔、坡度和坡向。气候数据：从世界气候数据库 (https://www. worldclim. org/) 下载的19 个气候因子数据 (分辨率为1 km × 1 km)。植被数据：从https://www.usgs.gov/网站下载Landsat 8 遥感影像 (Path：126，Row：041，拍摄日期为2022 年9 月，该时间段梵净山保护区云雾、雨雪天气干扰较少，植被分类更清晰)，然后通过ENVI 5.3软件解译遥感影像监督分类获得。根据梵净山保护区植被实际情况以及综合已有的植被分类研究(周忠发等，2006；杨海龙等，2010)，将梵净山保护区的植被类型分为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌丛、竹林、草甸，另外区分出耕地、建设用地和河流 (图2)。采样最大似然法 (Maximum likelihood estimation, MLE) 进行分类，各类型之间的可分离度保持在1.8 以上。分类后每一类型选取50 个参考点，通过混淆矩阵工具 (Confusion Matrix) 进行精度评价，评价结果达到了90%以上的总体精度，证明解译结果可信 (Manandharet al., 2009)。

图2 梵净山保护区土地利用类型分布图Fig. 2 Distribution diagram of land use type in Fanjingshan National Nature Reserve

为保证模型的正常运行，需要在ArcGIS 软件中将所有环境变量的图层进行重采样，使所有图层的栅格大小和坐标系保持一致 (将所有环境变量图层的分辨率设置为30 m × 30 m，坐标系为GCS_WGS_1984)。使用SDM toolbox 中的Raster Correlations and Summary Statistics 工具对所有环境变量进行相关性分析，并剔除强相关 (|r| ≥ 0.80)的环境变量，经过筛选的环境变量均转换为符合MaxEnt 模型运行的ASC 格式文件。通过筛选，最终将海拔、植被类型、坡向、坡度、平均气温日较差 (Bio2) 和等温性 (Bio3) 共6 个环境变量用于模型预测。坡向的方向及正北偏东角度范围为：平面 (-1°)、北 (337.5° ～ 360°和0° ～ 22.5°)、东北(22.5° ～ 67.5° )、 东 (67.5° ～ 112.5° )、 东南(112.5° ～ 157.5°)、南 (157.5° ～ 202.5°)、西南(202.5° ～ 247.5°)、西 (247.5° ～ 292.5°)、西北(292.5° ～ 337.5°) (表1)。

表1 用于有蹄类动物适宜栖息地模拟的环境变量Table 1 Environmental variables used for suitable habitat simulation of ungulates

1.3 模型的选择和使用

将处理后的每个物种分布数据和环境变量数据分别导入软件MaxEnt 3.4.4 (http://biodiversityinformatics. amnh. org/open_source/maxent/)。随机选取25%的分布点用于模型验证，其余75%分布点用于模型构建，重复运行10 次，重复运行类型选择“Bootstrap”，选择Logistic格式输出结果。通过刀切法 (Jackknife test) 评估每个变量对模型预测的重要性。并创建响应曲线，以分析各变量对预测结果的影响。使用受试者工作特征曲线 (receiver operating characteristic, ROC) 下的面积 (area under curve, AUC) 值验证模型预测准确性，评价标准为：＜ 0.6，模型预测失败；0.6 ～ 0.7，预测效果较差；0.7 ～ 0.8，预测效果一般；0.8 ～ 0.9，预测效果良好；0.9 ～ 1.0，预测效果极好 (Araújo and Peterson, 2012；张晨等，2022)。根据模型预测结果，采用人工分级法进行重分类，将物种适宜性划分为4个等级：非适宜栖息地 (0 ＜P＜ 0.2)，低适宜栖息地 (0.2 ＜P＜ 0.4)，中适宜栖息地(0.4 ＜P＜ 0.6)，高适宜栖息地 (0.6 ＜P＜ 1)。

响应曲线能够反应环境变量与物种出现概率的关系，本研究将物种出现概率大于0.5 时的变量取值认为是更适合物种分布的环境，用以判定各物种的适宜栖息地选择特征。

2 结果

2.1 模型准确度评价

通过模型运行，最终得出各个物种适宜栖息地的AUC 值如下：毛冠鹿 (AUC = 0.852)、小麂(AUC = 0.866)、中华鬣羚 (AUC = 0.852)、野猪(AUC = 0.836)，结果表明：所有物种的模型预测准确度较高，预测结果可靠 (图3)。

图3 物种分布预测的ROC曲线Fig. 3 The ROC curves predicted for the species distributions

2.2 物种适宜栖息地空间分布

预测结果显示，4 种有蹄类动物的空间分布存在差异 (图4)。其中毛冠鹿的适宜栖息地主要集中于保护区东侧的盘溪河、黑湾河、马槽河、八坪、长岗岭一带，以及西侧的张家坝村等区域，适宜栖息地面积为19 993.17 hm2(低、中、高适宜栖息地面积之和)，占保护区面积的46.1%；小麂主要集中于保护区北部的萝卜湾至岩高坪一带，以及南部的大堰沟至老爷坡等区域，适宜栖息地面积为15 470.97 hm2，占保护区面积的35.6%；中华鬣羚主要集中于盘溪河、黑湾河、马槽河、八坪和岩高坪等区域，适宜栖息地面积为13 884.78 hm2，占保护区面积的32.0%；野猪集中于兰家寨、月亮坝至盘溪河、黑湾河、马槽河一带，以及八坪、鱼泉沟、牛角洞、岩高坪、天净寺等区域，适宜栖息地面积为20 339.98 hm2，占保护区面积的46.9%。

图4 四种有蹄类动物适宜栖息地的空间分布Fig. 4 Spatial distribution of suitable habitat for the for ungulates

在ArcGIS 10.8 中通过叠加分析工具对物种适宜栖息地空间分布进行相交分析。计算各物种在保护区各功能分区的适宜栖息地面积及其占比 (物种在各功能分区内的适宜栖息地面积占各功能分区面积的百分比)，结果显示，各物种在核心区的适宜栖息地面积远远大于缓冲区和实验区，但4种有蹄类动物在缓冲区的适宜栖息地面积占比均高于核心区和实验区 (表2)。除了中华鬣羚外，其他3 种有蹄类动物在实验区的适宜栖息地面积占比均高于核心区。

表2 四种有蹄类动物适宜栖息地在各功能分区的面积 (单位：hm2) 与占比情况Table 2 The area (unit: hm2) and proportion of the suitable habitat of the four ungulates in each functional zone

物种间适宜栖息地的重叠分析结果显示，4 种有蹄类动物种间的适宜栖息地重叠存在差异 (表3)。其中，野猪的适宜栖息地范围明显更广，与其他3 种的适宜栖息地重叠都较高。毛冠鹿与小麂之间重叠最低 (Δ = 0.53)，两者的适宜栖息地在空间分布上相对独立，空间竞争表现较为缓和。野猪与小麂之间重叠最高 (Δ = 0.77)，小麂适宜栖息地在空间分布上基本完全被野猪的适宜栖息地所覆盖，两者的空间竞争表现最为激烈。根据物种间适宜栖息地重叠结果分析，得出4 种有蹄类动物的空间竞争强度为：野猪vs. 小麂 ＞ 野猪vs. 毛冠鹿 ＞ 野猪vs. 中华鬣羚 ＞ 毛冠鹿vs. 中华鬣羚 ＞ 小麂vs. 中华鬣羚 ＞ 毛冠鹿vs. 小麂。

表3 物种间适宜栖息地空间重叠情况Table 3 Spatial overlap of suitable habitat between species

2.3 环境因子对物种分布的影响

刀切法结果显示，各物种的空间分布对不同环境因子的响应有所差异，其中毛冠鹿的分布主要受海拔和植被类型的影响，小麂和野猪的分布主要受平均气温日较差、等温性和坡度的影响，中华鬣羚的分布主要受海拔、平均气温日较差和植被类型的影响 (图5)。各物种对不同环境因子的响应特征，形成了梵净山保护区有蹄类动物的空间分布格局。

图5 环境变量刀切法结果. 环境变量见表1Fig. 5 Results of the environmental variable knife cutting method. Environment variables are shown table 1

2.4 物种适宜栖息地特征

根据响应曲线结果得出：毛冠鹿更适宜分布在海拔600 ～ 1 000 m 和2 200 m 以上，坡度小于30°，坡向朝北、东和东北，且日均温25.0 ～ 26.3 ℃，平均气温日较差小于6.4 ℃的常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林中。小麂更适宜分布在海拔1 000 ～1 900 m以下，坡度小于20°，坡向朝东、东北和东南，且日均温25.2 ～ 26.0 ℃，平均气温日较差7.0 ～ 7.3 ℃的落叶阔叶林、灌丛和针阔混交林中。中华鬣羚更适宜分布在海拔600 ～ 1 000 m和2 100 m以上，坡度19° ～ 30°，坡向朝北、东和东北，且日均温24.7 ～ 25.6 ℃，平均气温日较差6.8 ～ 7.2 ℃的常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林中。野猪更适宜分布在海拔600 ～ 1 000 m，坡度小于20°，坡向朝北、东、东北和东南，且日均温25.2 ～26.0 ℃，平均气温日较差6.9 ～ 7.3 ℃的落叶阔叶林、竹林、常绿落叶阔叶混交林和灌丛中 (图6)。

图6 环境变量响应曲线.a：落叶阔叶林；b：竹林；c：针叶林；d：针阔混交林；e：灌丛；f：常绿阔叶林；g：草甸；h：常绿阔叶落叶混交林；i：耕地；j：建设用地；k：河流；Bio2：平均气温日较差；Bio3：等温性Fig. 6 Environmental variable response curve. a: Deciduous broad-leaved forest; b: Bamboo forest; c: Coniferous forest; d: Coniferous and broadleaved mixed forest; e: Shrub; f: Evergreen broad-leaved forest; g: Meadow; h: Evergreen deciduous broad-leaved mixed forest; i: Arable land; j:Construction land; k: River; Bio2: Mean diurnal air temperature range; Bio3: Isothermality

3 讨论

Pulliam (2000) 认为物种的分布取决于物种起源及自身特性和环境适应性，并受种间作用和人为干扰等因素的影响。本研究发现梵净山保护区有蹄类动物种间的适宜栖息地空间分布存在差异。如野猪在保护区的适宜栖息地范围相对其他3种更为宽泛，这可能与物种自身对环境的适应特性有关。

在栖息地选择特征上，相对于植食性的毛冠鹿、小麂和中华鬣羚，野猪对环境的适应能力较强，如能够适应更多的植被类型和多样的地形 (罗蓉，1993)，且食性较杂，不仅取食植物，也会以多种动物为食 (刘鹤等，2011)，其食性会随地理环境和季节的不同而改变 (Ballari and Barrios-Garcia,2014)。这些特性使得野猪能够适应更为多变的自然环境，从而拥有更多的适宜生存空间。所以，梵净山保护区有蹄类动物的分布特征与自身特性相关。

此外，与其他地区的有蹄类动物种群相比，梵净山保护区有蹄类动物种群的适宜栖息地特征表现出一定差异。如相较于四川省川西高山峡谷地带 (北纬27°49′04″ ～ 34°18′59″，东经101°00′34″ ～105°37′33″) 的中华鬣羚种群 (适宜栖息地主要分布在海拔1 600 ～ 3 700 m、坡度小于50°的区域)，梵净山保护区的中华鬣羚不仅适宜分布在高海拔区域 (2 100 m 以上) (冯彬等，2022)，而且在中低海拔区域 (600 ～ 1 000 m) 也有很高的适宜性，且更倾向分布在坡度较为平缓的区域。梵净山保护区小麂适宜分布的海拔和植被类型与浙江清凉峰国家级自然保护区 (北纬30°05′ ～ 30°17′，东经118°52′ ～ 119°11′) 的小麂种群 (主要分布在海拔700 ～1 000 m和1 500 m以上的落叶阔叶林和针阔混交林的区域) (胡娟等，2022) 相比存在差异，这些差异可能与地理环境不同有关。Halle 和Stenseth (2000)认为在面对不同的环境条件时，野生动物可灵活地改变自身特性，从而对特定的环境刺激作出响应，以保证生存。因此，在梵净山保护区特有的自然环境条件下，分布于此的有蹄类动物选择有利于自身生存的适宜空间。

本研究中，4 种有蹄类动物适宜栖息地均主要分布在梵净山保护区的核心区，其与梵净山保护区各功能分区之间的面积比例有很大关系。本研究结果显示，物种在核心区的适宜栖息地面积占比几乎均小于缓冲区和实验区。这说明4种有蹄类动物在缓冲区和实验区的适宜栖息地密度更高。4 种有蹄类动物在实验区的适宜栖息地几乎都避开了有人类活动的区域，这可能是为了避开人为干扰。在梵净山保护区的实验区，仍存在一定的建设用地和耕地，相比于核心区，这些区域的人为干扰较为严重，存在放牧、砍柴、采药等人类活动。再如在梵净山保护区的旅游线路区域，人工修建硬化道路和缆车等旅游设施，且常有游客和工作人员在此活动，在一定程度上也对物种的适宜栖息地分布造成影响。在物种适宜栖息地特征的结果中，4 种有蹄类动物在有人类活动的耕地和建设用地区域，存在概率极低。有研究表明，人为干扰会导致野生动物的种间相互作用 (Berger,2007) 和空间分布发生改变 (Bergström and Skarpe,2015)。通常情况下，野生动物会主动回避人类活动的区域，且人类活动越频繁，动物的回避行为越明显 (李石华等，2007; Tuckeret al., 2018)。因此，我们认为，梵净山保护区有蹄类动物的空间分布也与人类活动有关，它们同样也会远离人类的活动区域。

同域共存的物种会在空间、营养、时间等多个生态维度上发生相互作用 (Sand, 2016)。Kikkawa (1986) 认为空间生态位是动物资源利用中最为重要的生态维度。同域分布物种的空间生态位可能会因栖息地选择产生重叠，而具有相似资源需求的竞争物种往往会因空间生态位重叠过大而产生冲突，从而对物种的生存造成不利影响 (Merkleet al., 2009)。为规避不利影响，同域分布物种通常会使用生态位转移策略 (Schoeneret al., 2006)，从而使资源利用具有可塑性，使共存物种的空间等生态位发生改变 (Liscicet al., 2012)。因此，梵净山保护区的有蹄类动物，为实现稳定共存，分化出有利自身生存的空间生态位，从而形成特定的空间分布格局。

本研究中，小麂的适宜栖息地在空间分布上与毛冠鹿和中华鬣羚重叠度较低，空间生态位分化较为明显，这可能是种间长期竞争的结果。空间上的分离，可有效减少种间竞争压力，以维持种间稳定共存。而对于小麂和野猪来说，其适宜栖息地空间重叠较高，适宜栖息地特性较为相似，空间生态位分化不明显，但却能在长期的竞争中保持稳定共存。根据竞争排斥原理 (Hardin, 1960)以及生态位分化是以空间、食物和时间顺序递减的关系 (Schoener, 1974)，我们认为，小麂和野猪之间可能是通过食物资源或时间资源的分化来维持同域共存。但这一猜测需要在后续的研究中通过获得梵净山保护区有蹄类动物在食物资源和时间资源上的研究数据才能得到证实。