非生物胁迫因素对小麦光合作用的影响研究进展

方宇辉，华 夏，韩留鹏，赵明忠，齐学礼，董海滨，胡 琳

（1.河南省作物分子育种研究院/河南省小麦生物学重点实验室/河南省麦类种质资源创新与改良重点实验室，河南 郑州 450002；2.神农种业实验室，河南 郑州 450002）

小麦是我国重要的粮食作物之一。近几十年来，由于新品种的选育与利用、栽培管理措施优化和生产条件的提高，小麦产量水平显著提升。但在温室效应加剧和全球变暖的背景下，各种极端天气频发，严重影响了小麦的产量和品质[1-5]。光合作用是植物干物质积累的唯一途径，是作物产量形成的物质基础[6-7]。小麦光合性能除了与叶片、根系、茎秆和穗等相关外[8-10]，还受温度、水分、盐碱和光照强度等非生物胁迫因素影响[11-15]。综述了非生物胁迫因素对小麦光合作用的影响研究进展，探讨了该研究领域存在的问题，并展望了未来的研究方向，以期为小麦高光效品种的选育和栽培管理提供理论参考。

1 温度

温度是影响小麦光合作用的主要非生物胁迫因素之一，适宜的环境温度才能保证小麦的光合作用顺利进行。

1.1 高温

在全球气候变暖的趋势下，小麦灌浆期容易遭受高温胁迫[16]。灌浆期高温胁迫使小麦叶片光合器官受到损伤，过氧化物积累引起膜脂过氧化，光合能力下降导致光合同化物供给减少，进而造成籽粒灌浆提前结束，产量降低[17]。李宇星等[18]研究灌浆期高温胁迫对不同耐热性小麦品种旗叶生理特性的影响，发现灌浆期高温胁迫造成旗叶绿叶面积、叶绿素相对含量（SPAD 值）和干物质积累量均显著下降；高温胁迫通过降低净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）抑制小麦的光合作用，减少光合产物的生成，造成减产。高温胁迫对光合电子传递过程也造成影响，杨程等[15]研究高温胁迫对不同年代小麦品种旗叶光合机构的影响，发现高温胁迫下不同小麦品种最大光化学效率（Fv/Fm）差异的主要原因与光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心活性、PSⅡ光能的捕获和初级醌受体（QA）向下游传递电子能力的差异有关，PSⅡ供体侧和PSⅠ活性对小麦PSⅡ抵御高温没有直接影响。费立伟等[19]研究发现，高温胁迫后迟播的小麦叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP曲线）在J点和I点显著低于常规播期，表明高温胁迫下常规播期小麦叶片QA—次级醌受体（QB）的电子传递过程严重受阻；高温胁迫下迟播小麦旗叶的不饱和脂肪酸指数较常规播期小麦显著提高，增加了类囊体膜的稳定性，进而保持了光化学反应和电子传递反应的稳定性。研究发现，小麦非叶光合器官在高温胁迫下具有光合抗逆优势[20]。冯波等[21]研究发现，高温胁迫时，小麦叶片常以热耗散形式来缓解光合电子传递链的过度还原，保护光合机构，缓解高温胁迫对小麦旗叶的伤害，灌浆中期高温胁迫条件下，小麦非叶器官通过非光化学耗散和依赖叶黄素循环的热耗散能力优于旗叶，高温胁迫对其影响程度小于旗叶，说明非叶器官在小麦防御高温胁迫方面也发挥重要作用。徐晓玲等[22]研究灌浆期热胁迫对冬小麦不同绿色器官光合性能的影响，结果表明，热胁迫条件下，穗下节间、旗叶鞘和护颖的细胞膜热稳定性强；Fv/Fm 下降速率、叶绿素和类胡萝卜素降解速率均小于旗叶叶片、外颖和芒；穗下节间、旗叶鞘和护颖为耐热性较强的器官，而旗叶叶片、外颖和芒为热敏感器官；穗的Pn 下降幅度小于旗叶；灌浆期对小麦进行热锻炼可增加其耐热性。张英华等[23]研究发现，在灌浆期高温胁迫下，强耐热性和弱耐热性小麦品种的Pn比正常温度（对照）下降低18.7%～24.9%，叶绿素含量降低5.7%～6.2%，非叶器官持续抗氧化能力和耐热性强于叶片。

分子水平上关于高温胁迫对小麦光合作用的影响研究中，卢云泽[24]对中国春花后15 d 37 ℃高温处理3 d 的转录组进行分析发现，大量的热激蛋白在高温胁迫下被诱导表达；KEGG 结果表明，差异蛋白质主要富集在胁迫响应、光合作用等过程；叶绿素合成途径和光合作用相关基因在高温胁迫下表达水平显著下降，且随着时间延长和温度升高，抑制作用更加严重，高温胁迫对小麦的伤害呈现热累加效应。对灌浆期高温胁迫下小麦旗叶转录组进行分析，发现差异表达基因主要富集在内质网蛋白质加工和光合作用的通路上，所涉及的转录因子主要包含AP2-EREBP（Apetala 2/ethylene-responsive element binding proteins）、MYB（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）、NAC（NAM，ATAF and CUC）、WRKY、HSF（Heat shock transcription factor）家族等[25]。通过基因工程技术可以提高小麦在高温胁迫下的光合性能，转玉米磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ZmPEPC）基因小麦在高温处理下较野生型对照具有更好的光合特性，主要原因是转ZmPEPC基因小麦光化学反应效率、抗氧化酶活性以及渗透调节物脯氨酸含量提高[26]。

1.2 低温

除高温胁迫影响外，光合作用对低温胁迫也极其敏感[27]。小麦冻害包括冬季冻害和春季冻害，以春季发生的倒春寒对小麦影响较大[28]。受冻叶片叶绿素含量、叶绿体亚细胞结构、PSⅠ和PSⅡ的功能及光合参数等均受到不同程度的破坏[29]。陈思思等[30]对拔节期小麦叶片进行6 h 以上低温（-4 ℃）胁迫处理，处理后小麦叶片Pn 显著下降，原因是长时间的低温胁迫破坏了叶绿体结构，导致光合器官受损，降低了叶肉细胞的光合活性。关雅楠等[31]研究发现，在分蘖期和拔节期进行低温胁迫处理后，半冬性小麦品种的光合参数和叶绿素荧光参数显著优于半春性和春性品种，半冬性小麦品种具有较高的光合活性和较强的自我保护机制，其光合机构受损伤程度较轻。刘绿洲等[32]研究发现，随着低温胁迫程度加重，小麦功能叶叶绿体基粒片层数量和厚度下降，叶绿体结构受损，叶绿素含量下降，同时Pn也随低温胁迫程度加重而降低，但胞间CO2浓度（Ci）升高，表明Pn下降主要是由非气孔限制因素导致。葛君等[33]研究发现，拔节期低温胁迫下小麦叶片Pn、Gs 和Tr 均较正常温度下显著降低，在0 ℃和-2 ℃条件下Pn 降低由气孔因素限制，更低温度胁迫下非气孔限制是Pn 降低的主要因素。ZHANG等[34]在小麦小花分化期研究低温胁迫下低温敏感品种和耐寒品种光合性能的差异，发现随着处理时间的延长和温度的降低，小麦叶片的Pn、Gs 和Tr 均逐渐降低。LI等[35]在拔节期研究倒春寒对小麦光合作用的影响，发现低温胁迫造成小麦Pn、Fv/Fm、Gs 和SPAD 值显著降低，同时有效分蘖数减少，最终导致减产。王瑞霞等[36]研究拔节期和孕穗期低温胁迫对小麦光合特性的影响，发现小麦Pn、Fv/Fm、叶绿素含量、Tr 和Gs 下降，Ci 升高，表皮叶肉细胞排列松散，气孔变大，表明叶肉细胞的光合活性降低是Pn下降的主要原因，可能与光合系统受损或酶活性降低有关。孙东岳等[37]研发发现，小麦在拔节期、穗发育敏感期遭受低温胁迫对开花期、灌浆期光合作用也有较大影响，与对照（白天/黑夜：15 ℃/11 ℃）相比，药隔期低温处理（-4 ℃，4 h）小麦开花期和灌浆期旗叶SPAD 值、Pn、Gs、Tr 均显著下降，Ci 显著上升。还有研究发现，冬小麦离体叶片光合作用对温度变化的响应方式与发育阶段有关，12 月上旬（初冬），遭受低温胁迫可逆抑制的光合功能可在较高温度下得以恢复，这可能与光合碳同化酶活性的增高有关；12 月中旬以后，较高温度（30 ℃）可使已适应冬季低温胁迫的小麦光合机构膜系统受到不可逆的伤害[38]。王秀田等[39]研究发现，与弱抗寒性小麦相比，强抗寒小麦在低温驯化后能更早启动低温响应机制，具有更高的非光化学淬灭系数（NPQ）和叶绿素含量，从而保护光系统免受破坏，维持光合作用效率。

2 水分

土壤含水量与叶片Gs密切相关，水分含量过多或不足时都会引起植物叶片Gs下降，进而影响光合作用。

2.1 干旱

干旱是土壤缺水引起的非生物胁迫。研究发现，干旱会导致小麦旗叶气孔关闭，限制CO2供应，严重时损伤叶肉细胞，破坏光合机构，降低光合作用和蒸腾作用[40]。方静等[41]研究开花期春小麦旗叶对干旱胁迫的响应，发现干旱处理下抗旱组和水敏感组春小麦旗叶SPAD 值、Pn、Tr、Gs 分别下降了7.58 和13.56%、15.74%和35.15%、34.32 和39.29%、40.74%和48.98%，而Ci 提高了7.77%和9.09%，表明干旱胁迫会导致春小麦旗叶持绿性差，加快了叶片的衰老速度，叶片内细胞物质交换受到限制，影响光合作用效率，进而影响春小麦生长发育。不同水分胁迫强度和胁迫时间引起光合作用下降的主要原因不同，干旱引起的Pn下降主要有气孔限制因素和非气孔限制因素，在轻度水分胁迫条件下，光合作用下降的主要原因是气孔限制[42]；但在较长时间轻度以上土壤干旱或严重干旱下，Pn下降的主要原因是非气孔限制[43]。晁漫宁等[44]研究发现，持续干旱对灌浆期小麦光合系统的影响较大，随着干旱时间和干旱程度加深，旗叶Pn、Tr 和Gs 显著下降，花后10、20 d Ci 减小。研究发现，干旱胁迫对下午小麦光合作用的负面影响更大。张振旺等[45]研究发现，干旱对冬小麦灌浆期下午光合特性的影响存在品种间差异，抗旱性强的品种在灌浆中后期下午旗叶具有较高的Pn、Gs、瞬时水分利用效率（IWUE）、Fv/Fm 和实际光化学效率（ΦPSⅡ），且在干旱胁迫下的光合参数变化幅度更小。干旱胁迫对不同小麦品种光合参数的影响不同与叶片含水量差异有关，耐旱性品种的叶片含水量相对较高，其光合量子效率、羧化效率、电子传递速率（ETR）及光合磷酸化活力较高，可以维持更高的光合效率[46]。转ZmPEPC基因小麦不仅具有耐热性，而且在干旱处理下，比野生型对照能够保持更高的Pn、水分利用效率（WUE）及较低的Tr，表现出较强的耐旱性[47]。李慧娟等[48]研究发现，干旱胁迫下，TaER（ERECTA）过表达株系的Pn 比野生型对照提高18.58%，Tr 提高21.24%；转录组分析结果表明，转基因株系可能通过调控光合作用和脂类代谢等生物过程来提高Pn。高温和干旱协同作用会加剧干旱对小麦光合作用的影响，高温（36 ℃）和干旱胁迫（土壤持水量45%～55%）会显著降低小麦叶片光合速率、PSⅡ光化学效率、叶片相对含水量以及硝酸盐还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性；在胁迫程度不是很严重和持续时间不是特别长的情况下，大多数由高温、干旱和复合胁迫引起的光合和生理负效应在胁迫解除后是可恢复的[49]。

2.2 渍水

在我国长江中下游地区和黄淮麦区等，小麦灌浆期易遭受涝害，对产量形成极不利。土壤水分过多会影响植物体内水分供需平衡，不利于光合作用进行；同时，渍水使土壤缺氧，造成小麦根系对土壤养分的吸收减少，从而加速叶片衰老，减弱小麦光合性能，最终使籽粒产量降低[50]。王宏杰等[51]研究发现，灌浆期持续6、9 d 涝害会显著降低小麦旗叶Pn，降低程度存在时间累加效应，且与叶片气孔的张开程度无关。WU 等[52]研究发现，冬小麦灌浆期在渍害胁迫下，根系活力、SPAD 值、Pn、Tr 和Gs 降低，但Ci 提高，推测非气孔限制因素与Pn 的降低有关。同时，降低氮（N）供应引起叶绿素和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）合成减少，从而显著降低光捕获能力和羧化能力；增加N 供应可显著缓解渍害胁迫下Pn 的下降。HERZOG 等[53]认为，小麦叶片Pn 的降低与Gs 的降低呈显著的相关性，与长期渍害相比，短期渍害下相关度更高，说明Pn 受气孔限制因素的影响随着渍害时间的延长而降低。渍水不仅影响光合机构，也会造成光合电子传递异常。武文明等[54]研究发现，成穗期渍水7 d处理使小麦旗叶叶绿素含量、Fv/Fm、潜在光化学活性（Fv/Fo）和光化学淬灭系数（qP）显著下降，说明渍水处理造成小麦后期叶片早衰进而不能更好地捕获光能，限制了光合作用的正常进行，同时荧光参数的变化也表明渍水处理对PSⅡ反应中心造成一定的损伤。SHAO等[55]研究结果表明，不同生育时期渍害对冬小麦光合作用的影响不同，与开花期和乳熟期相比，分蘖期和拔节—孕穗期渍害显著降低了Pn、Tr、WUE 和Fv/Fm，生育前期对光合作用的影响更大。小麦生产中往往面临多因子复合胁迫，盖盼盼等[56]研究发现，灌浆期渍水、高温、渍水+高温胁迫均可显著降低小麦旗叶SPAD值、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm和ΦPSⅡ，增加Ci，对光合指标和干物质积累量而言，渍水和高温复合胁迫的影响大于二者单一因素，而高温胁迫对光合指标的影响程度大于渍水胁迫。姜东等[57]研究花后干旱、渍水胁迫对小麦光合特性的影响，发现小麦花后干旱、渍水胁迫均缩短旗叶Pn高值持续期（PAD）和叶绿素含量缓降期（RSP），其中干旱处理更明显。也有研究发现，渍水对小麦光合各指标的影响不大。PLOSCHUK 等[58]研究发现，对小麦播后65 d 和85 d 分别进行连续14 d 渍水处理，渍水胁迫下叶片的Pn、Gs、Ci、叶肉电导率（gm）和Fv/Fm 与无渍水处理没有显著差异。

3 盐碱

盐碱胁迫也是抑制植物光合作用的主要非生物胁迫，盐碱胁迫导致的渗透胁迫对植物的水分吸收和生长发育十分不利，植物器官中过量的Na+积累会抑制蛋白质合成、酶活性和光合作用等[59]。

3.1 盐胁迫

盐胁迫对植物光合作用的影响主要表现在破坏叶绿体结构，降低光合色素含量、Gs等[60-61]。白凤麟等[62]研究发现，小麦分蘖期盐胁迫（150 mmol/L NaCl）可显著降低光合色素叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量，光合相关参数Pn、Gs、Tr，叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ及光合作用相关酶Rubisco、果糖-1，6-二磷酸酯酶（FBPase）、果糖-1，6-二磷酸醛缩酶（FDA）活性，显著提高Ci 和NPQ，施用硒硅可缓解盐胁迫导致的叶片光合生理代谢受阻。付乃鑫等[63]研究发现，小麦在120 mmol/L NaCl 胁迫下，幼苗叶片的总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b 和类胡萝卜素含量分别降低20.12%、20.63%、20.51% 和25.93%，外施水杨酸可以有效缓解盐胁迫对小麦造成的损害。孙芹等[61]研究发现，随着盐浓度由100 mmol/L 向200 mmol/L 增加，所有小麦品种的Tr和Gs 均下降，而Ci 升高，说明在中高盐浓度下小麦叶片Pn 的下降主要由非气孔因素引起。冯巩俐等[64]研究不同盐浓度对小麦光合作用的影响，发现25、100、200 mmol/L NaCl 胁迫下小麦幼苗的Pn、Gs逐步降低，而Ci 却呈升高趋势，表明非气孔因素是影响Pn 下降的原因；在不同盐浓度处理下，耐盐小麦品种具有更高的NPQ和更低的qP，说明耐盐品种可以通过增加热耗散来消耗过剩激发能以适应高盐胁迫环境。张浩等[65]发现，小麦苗期在150 mmol/L NaCl 胁迫下，Pn、Tr、气孔限制值（Ls）和WUE 显著下降，而Ci 显著上升，叶绿素和类胡萝卜素含量变化不明显，适量添加蚓粪可以有效促进盐胁迫下小麦幼苗生长、改善光合作用。王苗苗等[66]研究发现，燕麦苗期低盐（0.9%NaCl）胁迫下，Pn、Gs、Tr、qP 升高，Fv/Fm、Ci 下降。小麦代换系含有光合抗逆优良性状。高盐（150 mmol/L NaCl）胁迫下，小麦代换系光合色素含量和Pn 下降幅度较其亲本低[67]。MEHTA 等[68]研究高盐胁迫下小麦离体叶片叶绿素荧光参数的变化，发现高盐胁迫抑制了PSⅡ供体侧和受体侧的ETR，表明高盐胁迫对PSⅡ供体侧伤害更严重。

3.2 碱胁迫

由Na2CO3和NaHCO3为主的碱性盐引起的胁迫，称为碱胁迫。碱土中含有和会导致pH值升高，所以碱胁迫对植物生长的危害大于盐胁迫，盐土和碱土往往同时存在，而且面积日益扩大[69]。小麦苗期遭遇碱胁迫会引起叶片Na+含量超标，造成叶绿体结构破坏、叶绿素含量降低、PSⅡ活性受抑制、Gs 及碳同化能力严重下降，最终导致光合能力下降，影响小麦的正常生长和发育[70]。白健慧等[71]研究发现，碱胁迫下，燕麦叶片叶绿素含量、Pn、Gs、Tr 均低于无胁迫处理，Ls 提高，耐碱品种叶绿素含量的降幅小于碱敏感品种；碱胁迫对PSⅡ造成损伤，导致PSⅡ的Fv/Fm、单位面积吸收的光能（ABS/CSm）、单位面积捕获的用于还原QA的能量（TrO/CSm）等叶绿素荧光参数下降，外源精胺可降低碱胁迫对燕麦PSⅡ的损伤。YANG等[72]对小麦幼苗分别进行盐胁迫（NaCl∶Na2SO4=1∶1）和碱胁迫（NaHCO3∶Na2CO3=1∶1）处理，发现相同浓度下碱胁迫对小麦生长和光合作用的破坏程度比盐胁迫更严重，碱胁迫下高pH 值引起的矿质元素沉积和Na+、K+的细胞内不平衡可能是Pn 和Gs 降低以及光合色素破坏的原因。多组学联合分析可以在分子水平上更好地解析非生物胁迫对植物光合作用的影响。高玉刚[73]研究发现，在盐碱胁迫条件下，燕麦幼苗光合色素含量均随着盐碱胁迫浓度的增加而下降；组学分析结果表明，盐碱胁迫诱导与生理代谢相关基因的表达量产生差异，这些差异基因主要涉及蛋白质合成及其活化、光合作用、呼吸作用及抗氧化调节等，相关的代谢物主要包括氨基酸和糖等物质。前人在高粱中检测到耐碱相关基因AT1（Alkaline tolerance 1），该基因编码一种非典型G蛋白（鸟嘌呤核苷酸结合蛋白）γ 亚基，G 蛋白在植物对光信号感知方面发挥重要作用；超表达该基因可以提高植物耐盐碱胁迫能力，改善植物的光合作用[74-75]。

4 光照强度

光对植物的生长发育、繁殖和正常代谢活动至关重要，为光合作用提供能量来源。光照强度的改变会影响光能和CO2的利用效率，进而影响作物产量[76]。光照强度的变化也会引起植物叶片结构和功能发生变化以适应光照强度的改变，称为植物的光适应。植物的光适应包含对强光和弱光的适应。

4.1 强光

与弱光条件下相比，强光条件下生长的植物具有更小、更厚的叶片，更高的光合碳同化能力和光饱和点，更低的光捕获复合物（LHC）的化学计量比，更高的卡尔文循环关键酶活性，使植物对高光的耐受性增强[77-80]。但当光照强度超过驱动光合作用所需的光照强度并且植物的光保护机制变得负担过重时，就会发生光抑制甚至光损伤[81]。LI 等[82]对小麦进行间歇性的强光[以持续800 μmol/（m2·s）作为100%强光]胁迫，与弱光胁迫相比，低频率的强光（3 d 弱光1 d 强光）可提高小麦Rubisco 活性和光合碳固定能力，但不改变光合电子转移速率；而高频率的强光（1 d 弱光1 d 强光）可提高光合电子转移速率、类囊体膜上的光合相关蛋白质含量以及光合器官对高光照强度的耐受性，间歇性强光刺激下，相较于电子转移反应和光保护，小麦优先进行光合碳同化，该策略最大限度地提高了碳同化效率。董杰等[83]研究高光照强度[光照强度1 800 μmol/（m2·s）]、水分（20%聚乙二醇）和盐（0.3 mol/L NaCl）胁迫对小麦光合机构的影响，发现3种胁迫下小麦叶片相对含水量、总蛋白质含量以及叶绿素含量均下降；3 种胁迫均显著降低了小麦叶片的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm 及ETR，显著增加了Ci 和NPQ；3 种胁迫对小麦的伤害表现为水分胁迫＞盐胁迫＞高光照强度胁迫。强光影响植物光合色素含量和相关光合酶活性，王肃威等[84]比较不同基因型小麦光抑制特性，发现高光照强度能提高小麦叶黄素循环的调控因子抗坏血酸的浓度及紫黄素脱环氧化酶活性，加速叶黄素循环对过多光能的耗散过程，减轻了光抑制，从而使小麦适应高光照强度。花青素随植物光形态建成而合成，王贵等[85]研究发现，强光可诱导小麦叶片花青素含量升高，花青素含量从叶尖、叶中部、叶基部到叶鞘递增，同时随叶位自下而上递增。紫色胚芽鞘类小麦品种的花青素含量高于绿色胚芽鞘类小麦品种，这可能是紫色胚芽鞘类小麦品种抗强光的一种机制。李宏伟等[86]研究发现，小麦对强光的生理响应随处理时间的延长有所差异，苗期短时间内（小于8 h）强光处理，Pn、Gs和Tr逐渐增加；而在较长时间（大于8 h）强光处理后，以上3个指标逐渐下降，处理时间越长降幅越大；强光处理48 h 后，Fv/Fm、叶绿素b 含量减少，叶绿素a/b 增加，捕光色素蛋白复合体（LHCⅡ）亚基基因表达量降低，说明小麦通过减少LHCⅡ来减少光能吸收，避免因吸收过多光能而引起光破坏。YANG 等[87]比较强光胁迫下普通小麦杂交系1-12 和亲本京411、小偃54 花后旗叶光合能力的差异，发现杂交系CO2同化速率轻微下降，而其亲本显著下降，杂交系和亲本的叶绿素含量均没有下降，说明它们都发生了光氧化损伤，杂交系较其亲本花后更耐强光；品系1-12 的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPcase）、丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）、辅酶Ⅱ-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH）和辅酶Ⅱ-苹果酸酶（NADP-ME）4个关键光合酶的活性显著高于其亲本，也是其更耐光抑制的原因。强光引起光抑制或光氧化胁迫，从而导致植株过早衰老，刘亚男[88]利用不同强光敏感型冬小麦品种研究强光胁迫与叶片衰老的关系，发现强光处理下耐强光品种积累的糖分较少，糖代谢相关基因的抑制和糖类的积累与叶绿素含量呈正相关，说明小麦可通过调控糖代谢来应对强光胁迫。齐学礼等[89]研究发现，强光、高温、强光高温交叉胁迫3种逆境对小麦旗叶光合作用的影响表现为强光高温＞高温＞强光；耐强光高温型品种郑麦7698在逆境下Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、qP 的下降幅度较小，原因是其在逆境下具有更高的抗氧化酶活性，可有效清除机体内产生的活性氧，保护细胞膜的稳定性，降低其光合机构受伤害程度，从而维持较高水平的光合效率。

4.2 弱光

研究发现，弱光会改变植物叶绿体的结构和功能，改变PSⅡ活性，从而引起Pn 下降[90-91]。遮光处理后会导致小麦叶片显微结构发生变化，原本紧凑的海绵组织和栅栏组织被破坏，造成结构疏松、呈不规则排列[92]。小麦花后弱光会导致旗叶叶绿素a和叶绿素b 含量增加，叶绿素a/b 降低；Pn、Gs 和Tr 显著降低，Ci 有所增加；不育小穗数增加，穗粒质量和千粒质量降低，导致明显减产[93]。杨程等[94]研究发现，黑暗处理导致小麦离体叶片叶绿素含量下降，随黑暗时间的延长，Fv/Fm 整体呈下降趋势，黑暗处理下最大荧光时反应中心的数目（RC/CSm）与SPAD 值呈显著正相关，表明黑暗可诱导小麦离体叶片衰老，叶片衰老程度随着黑暗时间的延长而增加。遮光程度不同对小麦光合作用产生的影响有所差异，LI等[95]研究发现，拔节期至成熟期适度遮光有助于提高小麦产量，但重度遮光则显著抑制小麦的光合同化能力，降低产量；遮光条件下，小麦上部叶片面积、色素含量，穗下节间长度，叶面积指数增加，有助于高效捕光；遮光改变了光能利用率，表现为叶绿素b 含量增加，叶绿素a/b 下降，叶片ΦPSⅡ和ETR 增加，NPQ 降低。MU 等[90]研究发现，拔节期到成熟期不同程度的弱光胁迫均降低了小麦叶面积指数、冠层表观光合速率（CAP）、旗叶Pn 和籽粒产量，光照强度越弱影响越大。不同生育时期进行遮光处理对小麦光合作用的影响也不同。闫素辉等[96]研究发现，灌浆期弱光处理下，旗叶Pn 和光合色素含量（除叶绿素b 含量）显著降低，气孔限制因素是灌浆中期弱光处理下小麦旗叶Pn下降的主要原因，而灌浆前期和后期下降的原因是非气孔限制因素。XU 等[97]研究发现，开花期到成熟期轻度遮阴（全日照的88%）延迟了小麦叶片衰老，提高了Pn和CAP，增加了千粒质量和籽粒产量；但中度（全日照的67%）和重度遮阴（全日照的35%）则影响小麦正常生长，导致产量降低。李秀等[98]研究发现，整个灌浆期持续遮光可导致小麦旗叶SPAD 值、超氧化物歧化酶（SOD）活性、叶绿素a 及叶绿素b 含量升高，栅栏组织变薄，海绵组织变稀疏，叶片结构紧密度显著降低，而耐弱光品种在遮光处理下具有更强的小麦叶绿素b 合成能力，能捕获更多光能，有较高的SOD 活性，从而可以维持细胞膜稳定性，减轻胁迫对小麦叶片功能的伤害，更能适应遮光环境。在实际生产中，小麦经常同时遭遇多个非生物胁迫的影响，其中弱光常常伴随渍水。LI等[99]研究发现，花后不同时间段弱光和内涝联合胁迫下，小麦旗叶Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP 降低，NPQ 升高，说明遮光和渍水抑制了PSⅡ活性，使吸收的光能通过热耗散形式散射，胁迫时间越靠近开花期，籽粒产量下降越严重。李琪等[100]在小麦花后1～11 d进行遮光、渍水、遮光+渍水3种胁迫处理，发现旗叶Pn、Tr、Gs和Ci出现不同程度下降，最终穗粒数和产量降低，其中遮光+渍水胁迫对产量的影响最大，遮光胁迫次之，渍水胁迫的影响最小。

5 展望

光合作用是植物生长发育和代谢活动的能量来源，非生物胁迫对光合作用的影响表现在改变叶绿体的结构和功能、光合色素含量、光合参数，破坏PSⅠ、PSⅡ活性，影响光合电子传递过程和光能的吸收传递。虽然关于单一非生物胁迫对小麦光合作用的影响研究已经很多，但实际生产中尚缺乏抗逆性状突出的高光效小麦品种，且小麦生长过程中常常遭遇多个非生物胁迫的复合影响。此外，不同生育时期对不同非生物胁迫的响应具有复杂性和不稳定性，生理和分子响应机制也有待深入研究。有关非生物胁迫对小麦光合作用的影响研究可从以下几个方面进行加强。

（1）创制抗逆性突出的高光效材料。抗逆性强的小麦材料能抵御非生物胁迫的伤害，往往具有更高的光合性能，是研究小麦光合响应逆境胁迫的基础。应对小麦近缘物种、农家种、现有推广品种等进行抗逆性筛选和光合性能鉴定，利用常规杂交、染色体工程、单倍体育种、基因工程等技术创制抗逆性突出的优异小麦新材料。

（2）结合小麦生育时期考虑多个非生物胁迫对小麦光合作用的复合影响。在实际生产中，小麦苗期和拔节期多遭遇低温和干旱胁迫，开花期至整个灌浆期常遭遇高温强光和干旱的复合胁迫，应对措施包括叶面喷施药剂（如叶面肥或植物生长调节剂）及适时适量灌溉等；而在小麦受渍害时也可能会遭遇低温寡照，此时可强化排涝防渍和补施肥料等调控措施，提高小麦光合利用效率，减小频发或突发的多个非生物胁迫对小麦光合作用的不利影响。

（3）研究小麦光合响应非生物胁迫机制。前人对非生物胁迫下小麦光合作用的研究主要集中在叶绿体、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性等生理指标方面，应结合现代生物学技术，挖掘小麦光合相关基因，利用分子生物学技术研究基因功能，并结合转录组学、蛋白组学和代谢组学、合成生物学等新兴技术对小麦光合响应非生物胁迫的内在调控分子机制进行研究。

（4）筛选有效的生理指标。不同小麦生态区面临的非生物胁迫不同，应针对各地区的生态特点，筛选有效的光合生理指标，快速鉴定高光合性能的小麦材料，加快高光效育种。