典型草原不同放牧强度下羊草种群空间分布的研究

吴金蕊，李梦真，杨勇，刘爱军，王普昶，哈斯巴根，吕世杰，运向军*

（1. 中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；2. 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3. 内蒙古自治区林业和草原监测规划院，内蒙古 呼和浩特 010020；4. 内蒙古自治区草原遥感及应急技术储备重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010051；5. 贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；6. 内蒙古农业大学理学院，内蒙古 呼和浩特 010018）

羊草（Leymus chinensis）为多年生根茎型禾草，其营养价值高，适口性良好，生态幅广，是草原优质牧草之一，生产与生态价值突出。羊草作为我国北方草原的优势种，广泛分布于典型草原、草甸草原等不同草地类型［1］，对于维持草地生态系统结构与功能的稳定具有重要意义［2］。相关研究表明，羊草个体性状特征对外界影响因子反应敏感［3-4］，有利于通过变量影响其典型特征以凸显群落整体的动态变化。而放牧作为草地生态系统中最常见的调控因子，对草原生态系统管理的研究具有重要意义［5］。通过对内蒙古草原研究发现，过度放牧会显著降低种群生物量，明显体现于植物种群密度等的变化［6-7］，进而影响种间关系和生态位等发生变化［8-9］，所以科学的放牧方式有利于维持生态系统功能的多样性，进而维持草地生态系统的稳定［10-11］。因此，针对放牧系统种群密度变化的研究始终是许多专家和学者关注的重点［6，12］。

分形理论作为有效的表征工具，已广泛应用于森林［13-14］、草原［15-16］等领域，主要进行植物种群动态变化和空间分布格局等研究。单一的分形维数可将整个集合中的不规则特征反映出来，但欠缺有关局部奇异性方面的研究，多重分形能将整体中不同层次的演变特征体现出来［17-18］，可反映出植物种群在不同利用方式下复杂的空间分布特征。目前，多重分形理论多用于揭示荒漠草原植物种群空间分布格局［12，15-16］，缺少关于典型草原植物种群在不同放牧强度下生态位和种内关系的研究以及生态学变化过程的阐释。

为揭示典型草原建群种羊草在不同放牧强度下的空间分布生态学变化过程，本研究以典型草原建群种羊草为研究对象，通过测定不同放牧强度下羊草种群密度，结合多重分形与变异分析等方法，旨在阐明典型草原羊草种群空间分布对不同放牧强度的响应规律及其生态学变化特征，以期为典型草原植物种群空间分布格局和“草-畜”间利用相互关系提供理论依据和数据支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区布设在中国农业科学院典型草原试验站，位于锡林浩特市东北方向45 km 左右，地理坐标为116°20'E、44°16' N，海拔为1111～1121 m，属于温带大陆性气候。降水集中在6-8 月，年平均降水量300～360 mm，年蒸发量约为降水量的6 倍，年均温为0.1～0.5 ℃，年日照时数2800 h，无霜期110 d，具有光、热、水同期的特点。该地区地势以低山丘陵和丘间平地为主，土壤以栗钙土为主，植被资源丰富，牧草营养成分均衡且营养价值高。植物主要以禾本科（Poaceae）为主，而羊草是研究区的主要建群种，优势种有糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、克氏针茅（Stipa krylovii）和大针茅（Stipa grandis）。

1.2 试验设计

自2014 年开始放牧试验，每年6 月中旬至9 月中旬进行为期90 d 的放牧强度试验（期间家畜一直在放牧区内），试验牲畜为体重相近的健康2 龄乌珠穆沁羯羊，试验区内有独立饮水设施。试验设置4 个放牧强度处理，采用随机区组试验设计（分4 个区组，每一区组内随机安排放牧强度处理），放牧强度设计参照中华人民共和国农业行业标准（NY/T635-2002）设置［19］，放牧强度单位为标准羊单位（SSU）·d·hm-2·a-1，放牧强度分别为禁牧对照（control check，0 SSU·d·hm-2·a-1，CK 区）、轻度放牧（light grazing，170 SSU·d·hm-2·a-1，LG 区）、中度放牧（moderate grazing，340 SSU·d·hm-2·a-1，MG 区）和重度放牧（heavy grazing，510 SSU·d·hm-2·a-1，HG 区），即分别放牧乌珠穆沁羯羊0、4、8、12 只。

1.3 取样方法与数据集建立

于2021 年8 月，在每一处理的3 个重复区选择一个代表性区域，在代表性区域内按照机械取样法进行取样。其中样地边界以正西南方为起点，从测绳起点开始沿正东北方采用样线法每1 m 选取一个0.5 m×0.5 m 样方（即每一代表区100 个样方，按此大样本取样一次），记录样方内羊草的密度（即每0.5 m×0.5 m 样方内羊草的株数），同一放牧区的样方数据以代表该放牧区羊草密度状况，基于此建立羊草种群株丛密度数据集（总样方数据量为400 个）。

1.4 研究方法

箱式图可用于对羊草种群空间分布的集中程度、离散程度以及复杂程度的分析，包含中位数、上下四分位数、最小值和最大值等统计参数，可分别表征羊草种群密度分布的分界线、集中情况和变化范围。

多重分形分析可用于对不同放牧强度下羊草植物种群空间分布特征的定量化分析，且可建立种群密度空间分布的概率测度，包含多重分形特征分析、广义维数谱分析和多重分形奇异谱分析。关于羊草种群密度的多重分形分析，主要考虑3 个角度，如下：1）对不同统计阶距q进行取样尺度ε和重要指数密度配分函数χq（ε）的对数计算［20］，分别得到lgε和lg［χq（ε）］，并在Excel 2010 中绘制成图。在统计阶距区间内，若双对数曲线趋向于直线，且斜率的绝对值一致或拟合率较高，则可说明羊草空间分布在不同放牧强度下存在多重分形特征。2）对不同统计阶距下的分形维数进行计算，得到广义维数谱，并在Excel 2010 中绘制曲线。其中，当统计阶距为0、1 和2 时，分别对应计盒维数（D0）、信息维数（D1）和关联维数（D2）［21］。3）对不同统计阶距的变化区间进行α（q）和f［α（q）］的计算，分别为奇异性指数和多重分形谱函数值［22］，并在Excel 2010 中绘制成曲线图。其中，羊草种群在不同放牧强度下空间分布的集中程度和复杂程度可由奇异谱曲线的长短和宽度表征出来。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下羊草植物种群密度的变异分析

羊草种群密度的分散程度可由箱式图的上下侧箱线表征（图1）。由此可知，建群种羊草在不同放牧利用下的密度分散度差异较大，其中，LG 处理区羊草种群密度分散度最小，MG 处理区最大，HG 处理区仅次于MG 区，说明MG 和HG 处理区与CK、LG 区相比，其羊草种群密度空间具有更大的分布区。通过箱体和上下四分位数（上下四分位点间距离围成的矩形区域，箱体下侧边缘代表下四分位数、上侧边缘代表上四分位数）可知，3 个放牧利用区皆比CK 处理区的箱体大，箱体大小为：MG＞HG＞LG＞CK，说明放牧利用会导致羊草种群密度的集中程度降低，这一集中程度降低对应体现在其密度值落在箱线图上下四分位数之间的变化范围在增加。箱体中间的横线代表中位数，结合箱体和中位数可以看到，羊草种群空间分布在LG 与MG 区主要以低密度分布区为主，而在HG 区则相反，这说明放牧强度增加导致羊草种群密度空间分布逐步趋于高密度分布。

图1 不同放牧强度下的羊草种群密度Fig. 1 L. chinensis population density under different grazing intensities

2.2 不同放牧强度下羊草植物种群空间分布的多重分形特征判断

由不同放牧强度下的羊草植物种群重要指数关系可知（图2），在-10≤q≤10 的统计阶距区间内，随着lgε的增大，lg［χq（ε）］的值趋近于0，即分隔距离对数及配分函数的双对数关系趋于直线，且其直线拟合率均超过90%。这表明羊草种群空间分布存在多重分形特征。因此，多重分形分析可用于羊草种群在不同放牧强度下空间分布特点的研究。

图2 不同放牧强度下取样尺度与羊草种群密度的lg ε－lg［χq（ε）］关系Fig.2 lg ε－lg［χq（ε）］ relationship between sampling scale and L. chinensis density under different grazing intensities

2.3 羊草植物种群的广义维数谱分析

CK、LG、MG 和HG 处理区在q为0 时，Dq具有交点且为1，即羊草种群的计盒分形维数（D0）在不同放牧强度下相同（图3）。在统计阶距区间内，羊草种群的广义维数谱在MG 和HG 区相比CK 和LG 区变动范围更大，且HG 区的变化比MG 区更强烈。这表明羊草种群多重分形特征在重度放牧区最为显著，中度放牧区次之，对照区和轻度放牧区相对较弱。无论统计阶距如何变化，羊草种群在CK 和LG 区的广义维数谱比较相似，这表明对照区和轻度放牧区的空间分布复杂程度和不均匀程度较为相似。

图3 羊草种群在不同放牧强度下的广义维数谱曲线Fig. 3 Generalized dimensional spectral curves of L. chinensis population under different grazing intensities

无论在哪种放牧强度下，当q为0 时，其D0均为1，这表明羊草种群空间分布的异质性低，羊草种群的生态位宽度大（表1）。当q为1 时，D1越接近1，表明羊草种群空间分布在研究区取样范围内越均匀化。当q为2 时，D2值越大，则表征羊草种群个体间存在较大竞争关系。而就信息维数和关联维数而言，CK 和LG 区较为接近，而MG和HG 区较为接近，但CK 和LG 区的信息维数和关联维数大于MG 和HG 区。

表1 羊草种群在不同放牧强度下的分形维数Table 1 Fractal dimension of L. chinensis under different grazing intensities

在不同放牧强度下，羊草种群密度根据计盒维数和信息维数计算得到的比值显示，羊草种群随放牧强度的增大其比值在减小，D1/D0渐远于1，表明羊草种群空间分布会因放牧强度的增加而趋向于低密集区。但各放牧强度下比值均接近1，所以典型草原试验站的羊草种群空间分布特征是以密度较高的分布区为主。

2.4 不同放牧强度下羊草植物种群的多重分形奇异谱

由多重分形奇异谱曲线可知（图4），羊草种群不管在哪种放牧强度下，其多重分形奇异谱呈“左钩状”，这表明其在该群落中有较高的重要指数。此结果与计盒维数和广义分形谱相同，这表明羊草种群空间分布密度较大的样点占主导地位。虽然典型草原的羊草种群在群落中占有控制作用，地位不可或缺，但是计盒维数等分析指标不能将其作用的大小描述出来，有必要进行更细致的数量分析。

图4 羊草密度在不同放牧强度下的多重分形奇异谱曲线Fig. 4 Multifractal singular spectrum curves of L. chinensis density under different grazing intensities

Δα代表奇异性指数的极差，其可以反映多重分形谱的宽度，且宽度越大说明其空间分布越复杂、越不均匀。羊草植物种群在CK、LG、MG 和HG 区的Δα分别为：0.2286、0.1487、0.3671、0.4735（表2），即：HG＞MG＞CK＞LG，这表明典型草原试验站的羊草种群空间分布受不同放牧强度的影响存在差异。因此，羊草种群在重度和中度放牧条件下具有较大的空间分布不均匀性，这也表征其具有较大的空间分布复杂性；而禁牧区和轻度放牧区羊草种群的空间分布比较均匀，则放牧强度减小导致建群种羊草重要指数空间分布趋于均匀化。

表2 羊草密度在不同放牧强度下的多重分形奇异谱参数Table 2 Multiple singular spectrum parameters of L. chinensis density under different grazing intensities

Δf代表多重分形谱函数值的差值，羊草种群重要指数的概率子集分布情况可以用其表征。Δf以0为分界值来界定羊草种群密度的空间分布，以小概率或大概率子集为主。当Δf小于0 时，说明以小概率子集为主，相反则以大概率子集为主。典型草原试验站在不同放牧强度下羊草种群的多重分形谱函数值的极差均大于0，表明羊草种群空间分布以大概率子集为主要特征，且其在典型草原试验站放牧强度试验的群落中占有主导地位（表2）。

3 讨论

建群种羊草不仅是典型草原的重要植物种群，更是农业生产中的优质牧草［23］。运用箱式图［24］、广义维数谱［25-26］等配合分析，既能判断羊草种群空间分布存在多重分形特征，又能突显羊草种群在群落中的重要地位。lgε～lg［χq（ε）］的双对数关系被用于检验变量是否具有多重分形特征，这是进行多重分形分析的前提也是重要的一步［27］。而计盒维数、信息维数和关联维数等分形维数，既可表征植物种群生态位大小、植物种群空间分布格局变化程度以及植物种群个体的竞争强度［28-29］，其大小关系又可用来判断是否存在多重分形特征。前人研究表明，当D0＞D1＞D2时，可认为变量存在多重分形特征［30-31］。而本研究结果显示，羊草种群密度的D0＞D1＞D2，这与前人的研究结果一致［32］。同时，广义维数谱结果显示羊草种群多重分形特征在重度和中度放牧区最为显著，对照区和轻度放牧区相对较弱。因此，本研究中羊草种群空间分布不仅具有多重分形特征，而且放牧会增加其多重分形的复杂程度。

羊草种群密度对放牧强度的敏感性分异明显［4，33］，并且羊草种群的空间异质性对放牧有积极响应［34-35］。由分形维数结果可知，就生态位大小而言，典型草原羊草种群的生态位大小在不同放牧强度下较为一致，即在不同放牧强度下羊草种群空间分布的不均匀特征和复杂特征比较接近。而从羊草种群空间分布格局而言，中度和重度放牧使得其空间分布聚集性增加，即放牧强度增加会使得羊草种群空间分布由均匀性转变为聚集性。就羊草种群个体竞争强度而言，羊草种群的自相关强度在中度和重度放牧区较低，这表明其个体间的竞争压力最小，即放牧强度增加会使得羊草种群个体空间的竞争强度降低。因本研究结果中的D1/D0均大于0.95 且接近于1，这表明羊草种群空间分布在不同放牧强度下整体集中于密集区域［22］。这与多重分形奇异谱曲线和多重分形奇异谱参数结果一致。因此，在中国农业科学院典型草原试验站的放牧强度试验中，随放牧强度的增加，羊草种群空间分布生态位宽度基本不变，复杂性增大，个体间的竞争强度降低。

关于羊草种群空间分布特征的影响研究，刘先华等［36］和郑佳华等［34］的研究表明放牧利用可提高羊草的种群密度，降低其空间分布的随机性。这可能与羊草是中旱生牧草有关，即使在禁牧或轻牧条件下，只要羊草的中旱生生境不被破坏，羊草在空间中依然可保持随机分布。而本研究发现建群种羊草种群的空间分布随着放牧压的增加在取样尺度内趋于集中分布。这与李源等［37］曾在锡林浩特实验基地放牧梯度试验平台上的试验结果一致，即与围封区相比，羊草种群在轻度、中度和重度放牧强度下空间格局的聚集尺度均增加。这可能是放牧家畜踩踏、采食、排泄等原因影响羊草种群克隆生长导致的，相关株丛在家畜牧食行为下消失或弱化，不同的放牧强度导致羊草种群密度变化明显，进而使得其种群内的个体特征及其空间分布随之变化［11］。由此可知，植物种群在放牧压力作用下可通过改变自己的空间分布格局来适应环境以实现自我保护，进而维持稳定状态［38］。同时，本研究结果显示，在放牧压增加的作用下，羊草种群个体间的竞争强度降低。这与王炜等［39］的研究结果较为接近，即过度的放牧压力会使群落中的每个种群都受影响，进而导致羊草种群个体小型化和群落中存在剩余资源而无竞争压力。这可能是羊草种群的避牧适应策略，其通过自身权衡对环境资源合理利用的结果［40］，且建群种羊草在中国农业科学院典型草原试验站的群落中依然具有主导和控制作用。因此，放牧是影响典型草原群落特征和生境改变的重要影响因子［41］，且影响建群种羊草的空间分布特征与规律。

4 结论

在中国农业科学院典型草原试验站的放牧强度试验中，羊草种群空间分布在不同放牧强度下具有多重分形特征。羊草种群在中度和重度放牧区空间分布呈现复杂性和不均匀性，而在对照和轻度放牧区空间分布相对均匀化。在放牧强度的作用下，羊草种群空间分布的多重分形复杂性相对提高；羊草种群空间分布由均匀转向聚集状态，生态位宽度不变，个体间的竞争强度降低。无论放牧强度如何变化，典型草原的羊草种群空间分布特征以大概率子集为主，且羊草植物种群在典型草原试验站放牧强度试验的群落中仍占有主导地位。