晋北半干旱草地不同分解程度凋落物混合对分解特征的影响

路文杰，齐晋云，吴聪，景亚泓

（1. 山西农业大学草业学院，山西 太谷 030801；2. 农业农村部饲草高效生产模式创新重点实验室，山西 太谷 030801）

凋落物是植物初级生产力的重要组分，其降解过程是草地生态系统中的养分从植物返还土壤的主要途径之一［1-2］，据统计，通过此形式返还至土壤的初级生产力为20%～50%［3］。多样性高的植物凋落物一般具有相对复杂的物理结构和化学性质，能通过性状互补、物种间养分转移、消费者的资源互补利用［4］，直接或间接改变凋落物分解进程。混合凋落物分解速率的实测值与理论期望值不一致，这种现象称之为混合效应［5］。混合凋落物的各组分协同分解，分解速率表现为：实测值＞期望值［6-8］；若拮抗分解，则表现为：实测值＜期望值［9-10］。Liu 等［11］通过分析69 项混合凋落物分解的相关研究，发现凋落物分解的协同效应在全球尺度上显著，分解速率平均增加了2%～4%，且这种协同效应更多体现在低质量凋落物（高C/N、高木质素/N）上。这在Mori 等［12］的分析中也得到证实，且混合分解速率的增幅更大。在天然草地中，来自各种共存物种的凋落物在从植物中脱落时混合并分解，使得其分解过程更加复杂难测，因此对混合凋落物分解进行研究具有现实意义。

由于凋落物分解缓慢，草地生态系统凋落物层中存在处于不同分解程度的同种或异种植物残体，其质地上的差异可能在调控其分解中发挥重要的作用［13］。有研究表明，组分凋落物之间的初始质量差异（磷、纤维素、木质素/氮等）会影响混合凋落物的分解进程，两者之间具有显著相关关系［14］。当前有关混合凋落物分解的研究主要集中在不同物种之间的混合分解，鲜有从不同分解程度凋落物混合分解考虑。北方农牧交错带是草原牧区与传统农区的交汇地带，同时受农业、牧业的双重影响，物种丰富、生态环境条件复杂多样。本研究对晋北农牧交错带半干旱草地本氏针茅（Stipa bungeana）、艾蒿（Artemisia argyi）和铁杆蒿（Artemisia gmelinii）不同分解程度凋落物的单种以及其混合凋落物进行野外试验，探究不同分解程度混合对其分解的影响，进一步了解凋落物分解的影响因素。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省右玉县（39°59′ N，112°19′ E），受温带大陆性季风气候控制，为我国北方农牧交错带的典型区域。该地区年均温为4.7 ℃，最高温和最低温分别出现在7 和1 月。年均降水量为435 mm，60%以上的降水分布在7-9 月；年均无霜期为100～120 d。地区植被隶属于温性草原类，主要物种有本氏针茅、铁杆蒿、赖草（Leymus secalinus）、艾蒿、碱茅（Puccinellia distans）等。

1.2 试验设计

将6 月收集的半分解凋落物（aged litter）和11 月收集的当年新鲜凋落物（fresh litter）室内风干后作为试验材料。本试验设置3 种常见植物：本氏针茅、艾蒿、铁杆蒿，每种植物包括3 个凋落物处理：新鲜凋落物（LFresh）、半分解凋落物（LAged）和新鲜凋落物与半分解凋落物1∶1 混合凋落物（LMix），共9 个处理，每个处理4 次重复，分6 次取回，共216 个凋落物袋。

将凋落物装入15 cm×25 cm 尼龙袋中，网目尺寸为0.5 mm×0.5 mm。每个凋落物袋中装入重量相当于15 g（精确到0.01 g）烘干凋落物的风干凋落物（65 ℃条件下）。2021 年11 月23 日将装好的分解袋置于分解地，并用U 型金属钉固定。

1.3 样品采集与化学分析

分6 次于2021 年11 月23 日及次年5 月21 日、7 月2 日、8 月6 日、9 月12 日和10 月24 日（即0、179、221、256、293 和335 d）回收凋落物袋。清除分解袋中的杂质，65 ℃烘干至恒重，得出剩余凋落物质量。样品粉碎过筛后，进行C、N、纤维素和木质素含量的测定。采用重铬酸钾容量法-硫酸外加热法测定C 含量［15］，采用凯氏定氮法测定全N［15］含量，采用范氏洗涤法测定纤维素、木质素含量［16］。

凋落物分解及其混合效应各指标按照如下方法进行计算［8，17］：

式中：MR表示凋落物干重剩余率；M0为初始凋落物质量（g）；Mt为分解t 时间后剩余的凋落物质量（g）；k为凋落物分解常数；Me为混合凋落物的期望剩余率（期望值）；MRF、MRA分别是新鲜凋落物和半分解凋落物单独分解时的质量剩余率；MF、MA分别表示混合凋落物中新鲜凋落物和半分解凋落物的初始质量。

式中：IS为凋落物混合效应强度（interaction strength）；NR为凋落物某元素剩余率，N0和Nt分别表示初始凋落物和剩余凋落物中某元素浓度；Ne为混合凋落物养分的期望剩余率（期望值）；NRF、NRA分别是单独分解时新鲜凋落物和半分解凋落物的养分剩余率。

混合凋落物实测剩余率与期望剩余率无显著差异（P＞0.05），混合分解为加和效应；若实测剩余率显著低于期望剩余率（P＜0.05），为协同效应；反之，则为拮抗效应。

1.4 数据分析

采用SPSS 26.0 软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用LSD 法进行多重比较，混合凋落物的期望值和实测值比较采用t检验。采用Origin 2021 绘图，数值采用“均值±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1 凋落物初始化学组成

同一植物不同分解程度凋落物初始化学组成有明显差异（表1）。不同分解程度针茅凋落物的C、N 含量和C/N 值差异不显著，纤维素、木质素含量和木质素/N 值均表现为：新鲜凋落物极显著高于半分解凋落物（P＜0.01）。不同分解程度艾蒿凋落物的C 含量差异不显著，N 含量表现为：新鲜凋落物极显著高于半分解凋落物（P＜0.01），纤维素、木质素含量、C/N 值和木质素/N 值则表现为：半分解凋落物极显著高于新鲜凋落物（P＜0.01）。铁杆蒿不同分解程度凋落物的C 含量和C/N 值差异不显著，N 含量表现为：新鲜凋落物极显著高于半分解凋落物（P＜0.01），纤维素、木质素含量和木质素/N 值则表现为：半分解凋落物极显著高于新鲜凋落物（P＜0.01）。

表1 凋落物的初始化学组成Table 1 Initial chemical composition of litter

2.2 不同分解程度凋落物混合对分解的影响

分解时间、凋落物类型及两者交互作用对凋落物千重剩余率均具有极显著影响（P＜0.01），且表现为前期分解慢，后期分解快的特点（图1）。经过335 d 的分解，针茅凋落物以混合凋落物（54.47%）干重剩余率最低，分解最快；半分解凋落物（57.56%）次之，新鲜凋落物（61.64%）分解最慢（图1A）；艾蒿各处理凋落物的剩余率分别为半分解凋落物（49.00%）＞混合凋落物（43.57%）＞新鲜凋落物（30.68%），以新鲜凋落物分解最快，混合凋落物次之，半分解凋落物分解最慢（图1B）；铁杆蒿各处理凋落物剩余率分别为半分解凋落物（83.45%）＞混合凋落物（72.07%）＞新鲜凋落物（67.28%），表现为新鲜凋落物分解最快，半分解凋落物分解最慢（图1C）。

图1 凋落物分解过程中干重剩余率变化Fig. 1 Change of mass remaining during decomposition process of litters

2.3 凋落物混合分解效应分析

比较混合凋落物的干重剩余率期望值与实测值（表2），可以看出：0～256 d 分解期间，针茅混合凋落物的干重剩余率实测值高于期望值，但两者之间无显著差异，表现为加和效应；256 d 之后其实测值均极显著低于期望值（P＜0.01），实测值分别比期望值低4.09%、5.12%，混合分解表现为协同效应。分解293 d 时，艾蒿混合凋落物实测值显著高于期望值1.72%（P＜0.05），表现为拮抗效应，其他分解时间实测剩余率与期望剩余率差异不显著，表现为加和效应；在整个分解过程中，铁杆蒿混合凋落物的干重剩余率实测值均低于期望值，但只在335 d 时，两者之间差异显著，表现为协同分解（P＜0.05）。

表2 不同分解程度凋落物混合处理的实测与期望干重剩余率的变化Table 2 Changes of observed and expected mass remaining percentage in mixed treatment of litter with different degree of decomposition （%）

针茅混合凋落物分解的交互作用强度随分解时间的推移而增加（图2），这表明凋落物混合对分解的影响逐渐变大，且交互作用强度在335 d 时显著高于179、221、256 d（P＜0.05）。艾蒿混合凋落物分解的交互作用强度依次为335 d＞221 d＞256 d＞293 d＞179 d，且分解335 d 的交互作用强度与179、256、293 d 差异显著（P＜0.05）。铁杆蒿混合凋落物分解的交互作用强度在335 d 时达到最高值，且显著高于其他分解时间（P＜0.05）。

图2 混合凋落物分解交互作用强度Fig. 2 Interaction strengths for mixed litter decomposition treatments

对混合凋落物分解常数的实测值和期望值进行比较，发现：针茅混合凋落物分解常数实测值显著高于期望值（P＜0.05），这表明混合处理加快了凋落物的分解，为协同效应。而艾蒿混合凋落物和铁杆蒿混合凋落物没有显著的混合效应（图3）。

图3 混合凋落物分解常数实测值和期望值Fig. 3 The observed and expected decomposition rate （k）for the mixed litter

2.4 不同分解程度凋落物混合对碳组分和氮元素分解的影响

在分解过程中，凋落物C 剩余率随着培养时间的增加而下降，其分解速率表现为“慢-快-慢”的趋势。最终，针茅凋落物的C 剩余率依次为新鲜凋落物（56.18%）＞半分解凋落物（48.88%）＞混合凋落物（48.69%），表明混合凋落物C 损失最快，其混合凋落物实测值低于期望值，但均没有显著差异（图4A）；艾蒿凋落物C 剩余率分别为半分解凋落物（44.67%）＞混合凋落物（37.54%）＞新鲜凋落物（23.92%），C 损失以新鲜凋落物最快，混合凋落物次之，半分解凋落物最慢，其混合凋落物实测值与期望值没有显著差异（图4C）；铁杆蒿凋落物则表现为半分解凋落物（56.18%）＞混合凋落物（48.88%）＞新鲜凋落物（48.69%），其混合凋落物实测值极显著低于期望值（P＜0.01），实测值比期望值低3.76%，表现为混合促进C 释放（图4E）。

图4 凋落物碳、氮分解过程Fig.4 Decomposition processes of litter carbon and nitrogen

针茅各处理凋落物N 剩余率表现为两种变化趋势：新鲜凋落物为“升高-降低-升高-降低”；半分解凋落物和混合凋落物为“升高-降低”，并均在179 d时达到最大值。经过335 d 的分解，针茅凋落物N 剩余率分别为：新鲜凋落物（112.38%）＞半分解凋落物（94.84%）＞混合凋落物（90.99%），其混合凋落物实测值极显著低于期望值（P＜0.01），混合处理表现为促进N 释放（图4B）。艾蒿新鲜凋落物N 剩余率在整个分解过程中持续下降，而半分解凋落物和混合凋落物在0～293 d 时不断下降，293～335 d 时略有上升，且在293 d 时，其混合凋落物实测值显著低于期望值（P＜0.05），表现为混合促进N 释放（图4D）；除新鲜凋落物外，其他铁杆蒿处理N 剩余率在分解前期主要表现为富集，分解后期表现为释放。经过335 d 的分解，铁杆蒿凋落物的N 剩余率均高于100%，依次为新鲜凋落物（110.42%）＞混合凋落物（103.28%）＞半分解凋落物（100.73%），其混合凋落物实测值与期望值无显著差异（图4F）。

经过335 d 的分解，各凋落物处理的纤维素均表现为净释放（图5）。针茅新鲜凋落物纤维素含量持续下降，比初始值降低了47.69%，半分解凋落物和混合凋落物在分解过程中表现为“升高-降低-升高”，最终纤维素含量分别降低了48.57%、43.78%，其混合凋落物纤维素剩余率实测值在179 和335 d 时显著高于期望值，表现出拮抗效应。艾蒿各处理凋落物纤维素剩余率在分解过程中不断下降，最终值为半分解凋落物（34.24%）＞混合凋落物（25.51%）＞新鲜凋落物（14.08%），其混合凋落物纤维素剩余率实测值与期望值无显著差异。0～256 d 分解期间，铁杆蒿各处理凋落物波动较大，表现为净积累，之后开始迅速下降。分解335 d 时，铁杆蒿各处理凋落物纤维素表现为净释放，且混合凋落物实测值与期望值无显著差异。

图5 凋落物纤维素、木质素分解过程Fig.5 Decomposition processes of litter cellulose and lignin

针茅各处理凋落物木质素剩余率均呈现“富集-释放”的模式（图5）。在整个分解过程中，混合凋落物的实测值均低于期望值，且在221 d 时差异达到显著水平（P＜0.05），为协同分解。艾蒿各处理凋落物的木质素剩余率主要表现为2 种变化趋势：新鲜凋落物表现为“升高-降低-升高”，而半分解凋落物和混合凋落物表现为“降低-升高”，最终，艾蒿各处理凋落物木质素剩余率均低于100%，表现为净释放，且混合凋谢物实测剩余率与期望剩余率无显著差异。铁杆蒿各处理凋落物的木质素剩余率主要表现为2 种变化趋势：新鲜凋落物和半分解凋落物为“升高-降低-升高”，表现为富集现象；混合凋落物为“升高-降低”，表现为净释放。除293 d 外，其他分解时间混合凋落物实测值均低于期望值，且在179 d 时差异显著，256、335 d 时差异极显著（P＜0.01），混合表现为促进木质素分解。

2.5 凋落物分解过程中化学计量比动态

凋落物C/N 值随分解时间的推进总体呈下降趋势（表3），表明在分解过程中碳素的丧失快于氮素。分解初期，针茅、艾蒿和铁杆蒿各处理凋落物的C/N 值分别为：56.30～61.90、18.76～35.95、50.80～54.01；经过335 d的分解，最终C/N 值分别为27.46～31.41、11.96～25.45、26.58～39.05。

表3 凋落物分解过程中C/N 和木质素/N 值的变化Table 3 Changes of C/N and lignin/N during litter decomposition

经过335 d 的分解，除个别值外，木质素/N 值均提高（表3）。分解初期，针茅、艾蒿和铁杆蒿各处理凋落物的木质素/N 值分别为2.82～4.84、2.58～8.06、14.35～19.34，经过335 d 的分解，最终木质素/N 值为4.33～4.84、3.43～9.40、14.32～21.11。

3 讨论

3.1 不同分解程度凋落物混合对其分解的影响

凋落物混合分解的非加性效应在自然生态系统中普遍存在［18］，其中协同效应比拮抗效应更为常见［19］，而不同植物凋落物的质量差异是交互作用发生的重要原因。通常情况下，在凋落物混合分解过程中，高质量凋落物被微生物优先选择利用，这一过程所释放的养分会增加低质量凋落物的养分有效性并促进其分解，从而改变混合凋落物整体的分解进程［1］。本研究发现针茅和铁杆蒿不同分解程度凋落物混合会加快其分解进程，这也许是由不同分解程度凋落物的养分含量差异所引起的［20-21］。0～293 d 分解期间，艾蒿各处理凋落物质量迅速下降，养分持续释放，这主要是艾蒿本身具有高N 含量和低C/N 值，分解不受养分限制，表现为加和效应；分解后期，混合凋落物纤维素、木质素实测值高于期望值，大量的难降解物质积累，养分的可用性降低，微生物之间产生了强烈的竞争关系，表现为拮抗效应。另外本研究发现混合凋落物分解的交互作用强度随着时间的推移逐渐增强，分解速率的加快主要体现在分解后期，这与张树振等［8］的研究结果一致，其可能与凋落物每个分解阶段对应的季节性有关。本试验开始于11 月末，分解初期凋落物经历了漫长的冬天，期间降水少、温度低，导致微生物活性低而分解缓慢［22］，混合效应不易发生［14］；之后凋落物进入多雨季节，质量损失主要是由淋溶作用引起，混合效应不易体现；分解末期，凋落物以微生物分解为主，由于组分凋落物之间养分转移满足了微生物分解的需求，改变分解者结构，从而产生混合效应［23］。

3.2 不同分解程度凋落物混合对碳组分和氮元素分解的影响

在凋落物分解过程中，元素的释放主要有“淋溶-富集-释放”“富集-释放”和“直接释放”3 种模式。本研究凋落物单一分解和混合分解过程中，C 元素大体上处于不断释放的模式，这与国内外凋落物研究结果类似［24］，且铁杆蒿混合分解的C 剩余率实测值显著低于期望值，表现为协同效应，其他均表现为差异不显著［25］。C/N 值是衡量凋落物质量的常见指标，有研究表明，C/N 值＞25 时，微生物为维持自身代谢活动会从土壤获取养分而发生N 固持，此时N 元素富集［26］，本研究也证明了这一点。针茅和铁杆蒿各处理凋落物的初始C/N 分别为56.30～61.90、50.80～54.01；分解335 d 后，最终C/N 值分别为27.46～31.41、26.58～39.05，在此期间除了针茅的半分解凋落物和混合凋落物外，其他处理N 剩余率均大于100%，表现为N 净积累。与半分解凋落物和混合凋落物不同，针茅和铁杆蒿新鲜凋落物氮含量在分解过程中出现两次上升趋势，这主要是由凋落物分解程度的差异和微生物活动引起的［27］。分解结束时，针茅混合凋落物N 剩余率实测值显著低于期望值，表现为混合抑制氮富集，这可能是由于不同分解程度混合分解过程中发生了N 转移现象，缓和了微生物在分解过程中受到的养分限制［28］。而艾蒿凋落物在分解中表现为N 释放，这主要是因为其低C/N 更能满足微生物代谢所需。

另外，木质素和木质素/N 是决定凋落物后期分解快慢的关键指标，研究表明，木质素可以与其他大分子结合而形成阻碍分解的屏障，抑制凋落物的分解［29-30］，主要通过生物途径来分解［31］。分解前期，由于易分解组分的大量损失，木质素在凋落物中的比例快速上升；随着分解时间的推移，微生物群落结构发生适应性变化，形成分解木质素的主要真菌群落。之后木质素分子结构被破坏，其含量开始快速下降［32］，本研究也出现类似的结果，同时还发现混合凋落物木质素剩余率实测值显著低于期望值，表明混合促进了木质素分解，其原因可能是混合凋落物能够引起微生境的有利变化，如分解者群落结构改变，微生物活性增加，这与刘莎茜等［33］的研究结果部分一致。与木质素类似，纤维素较难分解，主要依靠微生物及相应酶系统完成降解。本研究中凋落物纤维素含量在分解前期和分解结束时均有所增加，这可能有两个原因：1）纤维素的降解速率慢于可溶性物质而导致的占比增加，2）木质素-纤维素复合体未被完全破坏而对纤维素造成的束缚作用。与宋琪［34］的研究结果一致，本研究发现不同分解程度凋落物混合分解对于纤维素的降解具有拮抗作用，与木质素的协同分解不同，这可能是与纤维素对木质素分解的激发效应有关，研究表明微生物分解纤维素的酶副产物可能加速木质素降解，或者纤维素降解产物可能为木质素分解者所利用，这就导致微生物结构改变，促进木质素分解的同时抑制了纤维素的分解［35］。

混合凋落物分解所产生的非加性效应常常受凋落物质量、分解者群落以及微生境变化的综合影响。与现有的混合凋落物研究结果类似，不同分解程度凋落物混合能够改变其分解速率，产生非加性效应，但不同于以往的物种间混合，本研究主要针对同一植物不同分解程度凋落物的混合。这是因为以多年生植物为主的天然草地生态系统中，凋落物分解往往伴随着新鲜凋落物的投入，通过淋溶作用可以增加凋落物层的养分有效性，提高分解者活性，这可能是促进凋落物分解和养分循环的新思路。对于不同分解程度凋落物混合分解的研究，本研究仅探讨了两个分解程度混合对分解速率和养分释放的影响，后续研究应重视多个分解程度（分解前期、中期、后期）以及其他组合比例的影响。

4 结论

通过对晋北半干旱天然草地针茅、艾蒿和铁杆蒿3 个常见物种不同分解程度凋落物混合分解过程的研究表明，由于同一植物不同分解程度凋落物初始化学组成存在明显的差异，混合分解可以改变其分解速率。针茅混合凋落物和铁杆蒿混合凋落物可以加快分解速率，表现为协同效应，而艾蒿混合凋落物表现为拮抗效应，且这种影响主要体现在分解后期。不同分解程度凋落物混合分解可以加快C 释放，减少N 富集，对木质素的分解具有协同作用。因此，在草地生态系统中，处于不同分解程度的植物残体之间的差异在调控其分解速率中发挥重要的作用。