波罗蜜幼苗单木生物量分配格局及异速生长模型

杜 浩,赵丽娟,资加文,孙寅虎,蒙真铖,李 莉,只佳增,刘学敏

(1 云南省红河热带农业科学研究所,云南河口,661300;2 云南省植保植检站,昆明,650034)

植物的生物量是直接反映植株生产力大小的重要指标[1]。准确评估植物生物量及其在不同器官的分配规律对生态系统、资源经营管理及碳循环等研究具有重要意义[2]。在植物生长发育早期,了解生物量在植物各器官中的分配机制是实现生物量的动态监测,以及制定科学施肥管理和耕作措施的重要依据[3]。生物量的测定方法主要有直接测量法和模型估测法,直接测量法虽然获得的数据更准确,但工作量大且对植物具有破环性;模型估测法利用数学方法建立地径、胸径、株高、冠幅等易测因子与生物量之间的数学模型,能为大尺度的农林业生物量测定和相关研究奠定基础,是目前应用较多的一种方法[4-5]。迄今为止,世界各地已经为 100 多个树种开发了数百种生物量方程[6]。

波罗蜜ArtocarpusheterophyllusLam.为桑科波罗蜜属的常绿乔木,又称树菠萝、木菠萝,为典型的热带果树,原产印度南部,多分布于东南亚国家,国内主要分布于海南、福建、广西、广东、云南、四川和台湾等地[7]。近年来,关于波罗蜜的研究主要集中于果实产品的开发及加工技术[8-10]、果实及其附属产物(果皮、种子等)的功能活性成分[11-12]等方面,而关于生物量的研究关注度较低。陈毅青等[13]以胸径和株高为自变量建立了海南地区成林波罗蜜干、枝、叶、根的生物量模型,对于波罗蜜幼苗的生物量分配格局和模型研究未见相关报道。本研究以波罗蜜幼苗为试材,对刚达到嫁接标准的幼苗多个构件(叶、茎秆、地上部分、地下部分)的生物量进行研究,分析各构件的分配格局,并建立易测因子(基径、株高)与各构件生物量的关系模型,旨在为揭示波罗蜜幼苗生物量分配策略和制定精准的栽培管理措施提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2021年7月3日,在云南省红河热带农业科学研究所温室大棚(位于云南省河口县),将150粒马来西亚1号波罗蜜种子种植于装有约1 kg土壤的育苗袋中,每袋1株。土壤pH值5.06、有机质6.4 g·kg-1、水解氮39.41 mg·kg-1、有效磷0.56 mg·kg-1、速效钾41.92 mg·kg-1、交换性钙119.1 mg·kg-1、交换性镁13.84 mg·kg-1、有效硫30.29 mg·kg-1。波罗蜜出苗以后每15 d施1次复合肥(N-P2O5-K2O:18-18-18),每株用量3.5 g,4个月后(10月30日)幼苗生长达到嫁接标准(株高约70 cm),进行一次性、破坏性解析调查,随机选取100株(70株用于建立模型函数,30株用于模型检验),将育苗袋撕开,波罗蜜苗连同土块一并取出,用流水小心冲洗泥土,保证其根系完整,洗净后晾干表面水分备用(所选解析材料均不存在人为修枝和整形)。

1.2 方法

1.2.1 指标测量 用软尺测量株高(H)、游标卡尺测量基径(D)。用电子秤(精确至0.01 g)测每株的叶、茎秆(主干及分枝)、地上部分、地下部分(根)鲜质量。因本研究中刚达到嫁接标准的波罗蜜幼苗只有极少数(小于10%)产生分枝,所以茎秆和分枝不再独立建模。

将所有波罗蜜样株的叶、茎秆、根置于恒温干燥箱内,105 ℃杀青 30 min,随后 80 ℃ 烘干至恒重,获得干质量,计算含水率,进而推算各构件干质量,即生物量,叶、茎秆、地上部分、地下部分生物量分别记作W叶、W茎秆、W地上、W地下。

1.2.2 模型拟合 模型自变量选取不仅需要考虑与因变量的相关性,还需考虑易测性[14]。前人研究表明,胸径及树高是计算单株树木生物量的重要变量[2-6]。因本研究中波罗蜜为幼苗,故以基径代替胸径,选择以下非线性模型进行数据回归拟合[15-16]:W=aDb(1),W=aHb(2),W=a(D2H)b(3),W=aDbHc(4),W=a(D3/H)b(5),式中,W、D、H分别为生物量、基径、株高,a、b、c为模型参数。

1.3 数据分析

利用Pearson双尾检验(p<0.05) 对植株参试指标及其组合与各部位生物量进行相关性分析;采用 SPSS 22.0对70株样本建模数据进行非线性回归分析,拟合模型,用判定系数(R2)、均方根误差(RSME)和平均绝对误差(MAE)3个指标对模型拟合效果进行评价。以30株样本作为检验样本,利用总相对误差(TRE)和平均相对误差绝对值(MARE)2个指标对模型的实用性进行进一步分析和验证。计算公式如下:

2 结果与分析

2.1 参试样本的各指标统计特征

对参试样本各指标进行统计分析(见表1),基径分布范围为0.52～1.54 cm,平均为(0.91±0.24)cm,变异系数26.64%;株高分布范围为(48.40～95.70)cm,平均为(70.18±11.43)cm,变异系数16.29%;叶生物量分布范围为1.41～10.47 g,平均为(3.83±2.25)g,变异系数58.80%;茎秆生物量分布范围为2.22～11.63 g,平均为(4.71±2.40)g,变异系数51.02%;地上部分生物量分布范围为4.39～20.25 g,平均为(8.55±4.56)g,变异系数53.39%;根生物量分布范围为1.11～6.98 g,平均为(2.50±1.35)g,变异系数54.01%;整株生物量分布范围为5.50～27.07 g,平均为(11.05±5.70)g,变异系数51.62%。

2.2 波罗蜜幼苗单木生物量分配格局

波罗蜜幼苗单木构件生物量分配格局见表2。叶生物量占整株生物量的百分比介于25.71%～38.69%,平均为(34.04±3.62)%,变异系数为10.64%;茎秆生物量占整株生物量的百分比介于35.51%～58.13%,平均为(43.09±6.21)%,变异系数为14.41%;地上生物量占整株生物量的百分比介于68.99%～85.82%,平均为(77.13±4.60)%,变异系数为5.97%;地下生物量占整株生物量的百分比介于14.18%～31.01%,平均为(22.87±4.60)%,变异系数为20.12%;根冠比介于16.52%～44.96%,平均为(30.10±7.84)%,变异系数为26.04%。以上可见,波罗蜜各构件生物量表现为地上部分>茎秆>叶>地下(根),且变异系数介于5.97%～20.12%,分配格局具有相对稳定性。

表2 波罗蜜幼苗单木构件生物量分配百分比 %

2.3 参试指标及其组合与各构件生物量的相关性分析

对参试指标基径(D)、株高(H)及其组合D2H、D3/H与各构件生物量进行相关性分析(见表3),基径、株高与各构件生物量的相关系数分别为0.670～0.881、0.696～0.823,D2H、D3/H与各构件生物量的相关系数分别为0.784～0.953、0.580～0.904。由此可见,参试指标及其组合与各构件生物量均呈极显著相关关系,且组合指标D2H的相关系数最高。

表3 参试指标及其组合与各构件生物量的相关系数

2.4 波罗蜜各构件生物量的数学模型

利用5种非线性模型对波罗蜜单株叶、茎秆、地上部分、地下部分(根)生物量与基径(D)、株高(H)及其组合D2H、D3/H的关系进行拟合(见表4)。根据决定系数(R2)尽可能大,均方根误差(RSME)和平均绝对误差(MAE)尽可能小的原则比较各构件的5种生物量模型。叶生物量最优模型为模型(4),表达式为W叶=1.917×10-4×D1.087×H2.324,判定系数、均方根误差和平均绝对误差分别为0.953、0.571、0.444;茎秆生物量拟合模型中,模型(2)和(4)拟合效果较好,但二者差异较小,模型(2)表达式为W茎秆=2.236×10-5×H2.885,判定系数、均方根误差和平均绝对误差分别为0.928、0.704、0.517,模型(4)表达式为W茎秆=1.919×10-5×D-0.044×H2.920,判定系数、均方根误差和平均绝对误差分别为0.929、0.703、0.517;地上部分生物量最优模型为模型(4),表达式为W地上=1.120×10-4×D0.481×H2.644,判定系数、均方根误差和平均绝对误差分别为0.941、1.252、0.961;地下部分生物量模型(1)和(4)拟合效果较好,但二者差异较小,模型(4)判定系数最大且均方根误差最小,表达式为W地下=0.461×D2.149×H0.397,判定系数、均方根误差和平均绝对误差分别为0.963、0.306、0.230,模型(1)平均绝对误差最小,表达式为W地下=2.506×D2.353,判定系数、均方根误差和平均绝对误差分别为0.957、0.328、0.224。

表4 波罗蜜各构件生物量的数学模型

2.5 模型精度检验

利用30株未参与建模的样本为检验样本,利用总相对误差(TRE)绝对值<30%和平均相对误差绝对值(MARE)<20%[18-19]对以上筛选出的6个模型的实用性进行进一步的分析和验证(见表5),发现6个模型误差均在精度要求范围内。比较茎秆生物量模型(2)和(4),以及地下生物量模型(1)和(4),茎秆和地下部分生物量模型均以模型(4)精度更高。

表5 模型精度检验

3 结论与讨论

植物生物量分配格局是植物进化和对环境适应的最直接表达方式,各构件生物量所占的比率代表着同化产物向不同器官的分配比例和植物生长过程中各构件的协调关系[20-21]。

本研究发现,波罗蜜幼苗各构件生物量表现为地上部分>茎秆>叶>地下部分(根),且变异系数介于5.97%～20.12%,分配格局具有相对稳定性。地上部分和地下部分的生物量相对分配百分数分别为77.13%和22.87%,这与前人报道结果近似[15,22]。植物可以通过调节自身资源配置以适应环境变化,在不同的土壤类型、质地、养分、温度、光照、生产管理措施等条件下会呈现出不同的生物量分配格局[4,23-26]。同时,生物量的分配格局还与植物品种、植株大小等密切相关[27]。所以,波罗蜜幼苗的生物量分配格局与树龄大小和环境因子的相关性还有待进一步研究。

植物生物量模型的建立需要兼顾自变量的易测性和可靠性,而不同自变量因子的组合能够弥补单一因子在建模过程中带来的不足[28]。本研究对参试指标基径(D)、株高(H)及其组合D2H、D3/H与各构件生物量进行相关性分析发现,组合指标与构件生物量的相关系数大于单一变量。同时,拟合的各构件生物量模型,经过检验评估,均以组合变量DbHc建立的模型最优,这与兰洁等[16]的报道结果类似。植物各构件生物量与株高、茎粗等的关系模型同样会受到环境因子和植物品种、大小等的影响[27,29],本研究建模和检验所用波罗蜜幼苗样本大小及栽培管理条件等具有相对单一性,所以在不同条件下模型的预估精度还有待进一步验证。