我国橘小实蝇危害习性及防治技术研究进展

路纪芳，蔡静芸，陈乾，赵斌，任雪敏

（1.遵义市林业科学研究所,贵州 遵义 563000；2.遵义市仁怀市林业局,贵州 遵义 564500）

橘小实蝇Bactrocera dorsalis，又名柑橘小实蝇、东方果实蝇，隶属双翅目Diptera 实蝇科Tephritidae寡毛实蝇亚科Dacinae 果实蝇属Bactrocera，是一种典型的多食性检疫性害虫[1-2]。该虫寄主范围广泛、分布地区广、繁殖速度快，极易暴发成灾，严重威胁林果产业健康发展[3-4]。

为了有效防控橘小实蝇危害，笔者系统总结了该虫生活习性、发生世代、分布与危害、防治技术等方面的研究进展，提出未来橘小实蝇研究趋势和方向，探索更加科学合理的治理策略，服务我国林果产业高质量发展。

1 生物学和生态学特性

1.1 生活习性

成虫 羽化孔为不规则圆形小孔，位于果皮表面。体表黄褐色和黑色相间，雌雄性比约为1∶1[5-6]。多在白天上午阳光较弱、气温不高的时候活动，具有远距离扩散迁移能力。以果实分泌物为食，平均寿命为（70 ± 29.29） d，最长可达135 d[7-8]。

成虫产卵于果实内部，每次产卵3～10 粒，一生可多次产卵。每头雌虫一生平均产卵量为（910.17 ±361.48）粒[5]。成虫的产卵行为和产卵位置会受到果实品种和成熟度的影响。雌成虫喜欢在成熟的或者有机械损伤的果实上产卵。雌成虫在枇杷Eriobotrya japonica青涩果上的产卵孔集中于果蒂部，而在桃Prunus persica、枣Ziziphus jujuba、成熟枇杷上的产卵孔则在果蒂和果梗部均有分布[9-10]。

卵 常聚集成堆，或竖状排列。卵的孵化受温度和湿度的影响较大。环境条件适宜，平均孵化率为（78.20 ± 11）%，最高孵化率达90%以上[5-6]。

幼虫 有3 个龄期，具有群居性和负趋光性。在果实内部取食危害，取食部位由果皮向果肉内部延伸[11]。老熟幼虫有较强的弹跳能力。脱离果肉的幼虫，到树干基部泥土表层、枯枝落叶等位置化蛹[5,12]。

幼虫期取食不同营养会影响自身耐寒性。将携带有橘小实蝇幼虫的果实经过低温处理后，番茄Lycopersicon esculentum和柑橘Citrus reticulata上蛹的羽化率明显低于杨桃Averrhoa carambola、番石榴Psidium guajava和南瓜Cucurbita moschata[13]。

蛹 土壤湿度和温度是影响幼虫化蛹及蛹期长短和成虫羽化率的关键因素。化蛹的最适湿度为60%～70%，温度在18 ℃以上[5,14]。

1.2 发生世代

橘小实蝇在我国1 a 发生多代，世代交替，无明显的越冬现象，不同地区发生情况存在差异[1]。沈发荣 等[15]报道橘小实蝇在云南省景谷地区（海拔910 m）1 a 发生5 代，成虫无冬滞育；张清源 等[16]报道橘小实蝇在厦门1 a 发生5 代，根据有效积温推算该虫在厦门地区1 a 可发生6.2 代，无明显的越冬现象；詹开瑞 等和范京安分别就橘小实蝇在我国的适生性和适生分布开展了系列研究，发现该虫在我国不同地区1 a 可发生2～11 代[17-18]。因此，橘小实蝇发生世代受温度影响较大，根据其生物学特性和各虫态发育起点温度、有效积温可推算出其在不同地区的发生世代数。

1.3 分布与危害

橘小实蝇主要以幼虫在果实内取食危害，幼虫取食果肉，造成烂果或落果，使之失去经济价值[9,19]。其在我国主要分布在长江流域以南，包括广东、海南、台湾、广西、福建、云南、四川、贵州、浙江、上海等地[1]。在广西桂林市，橘小实蝇对瓜果的蛀果率达80%～90%[20]。

根据文献记载，橘小实蝇发生的北界界限为北纬25°，其以南地区为该虫的适生区，其他地区为非适生区[18]。但近年来，橘小实蝇的危害日趋严重，其危害范围也在逐步向北扩散蔓延，我国河南、山东、陕西等主要桃产区，均发现有该虫危害，在未及时监测、防控的果园内虫果率可达80%，甚至出现全园尽毁的现象[21]。

1.4 寄主范围

橘小实蝇是一种广食性昆虫，寄主主要为：番石榴、杨桃、杧果Mangifera indica、番荔枝Annona squamosa、番橄榄Canarium pimela、黄皮Clausena lansium、枇杷、人心果Manilkara zapota、莲雾Syzygium samarangense、油梨Butyrospermum parkii、橙Citrus sinensis和柑橘等数百种果蔬[16,22]。除了水果品种外，果实的成熟度、完整性、果皮厚度和颜色等也是影响橘小实蝇选择的重要因素[23]。

何学友 等[24]2012年发现橘小实蝇可在油茶Camellia oleifera开裂果或其他虫害果中产卵，目前受害率很低。这表明橘小实蝇寄主范围不断扩大，存在危害油料作物的风险。

2 防治技术

橘小实蝇卵和幼虫均生活在果实内，危害隐蔽，且生活周期短、繁殖能力强、寄主范围广、防治难度大。近年来，该虫的猖獗发生，严重威胁林果产业发展和水果进出口贸易，已经成为世界性难题。目前，我国在橘小实蝇防治研究和实践上已取得较大进展。

2.1 物理防治

橘小实蝇成虫偏爱在成熟果实上产卵，可在果实坐果期套袋隔离害虫。在受害果园里，及时清除落果及果树上已感染的青果和过熟果实，或利用深埋、水浸、焚烧等物理措施，可杀死虫果内的橘小实蝇卵或幼虫；在每年果实采收后和春季果树发芽时，翻耕可有效灭杀土壤中越冬老熟幼虫和蛹[25]。但这些方法费时费工，不适用于大规模生产。

橘小实蝇成虫对果实挥发物质气味和颜色比较敏感，研究发现甲基丁香酚、乙酸乙酯等物质对橘小实蝇成虫有较强的引诱作用，而异松油烯、辣椒油、樟脑油、冬青油和香茅油等物质则对成虫及其产卵行为有驱避作用[26-27]。在颜色选择上，橘小实蝇成虫偏向于绿色、黄色、红色[28-29]。这些行为反应可以作为生产中制作诱捕器和性信息素控制橘小实蝇危害的重要依据。

2.2 化学防治

国内早期对于橘小实蝇的危害多采用化学防治，主要使用有机磷类化学药剂，但这些药剂毒性强、残留量大，已逐渐被淘汰。近年来，生产中开始筛选低毒低残留的化学药剂防治橘小实蝇。李姝等[30]研究表明，60 g/L 乙基多杀菌素悬浮剂（SC）和16%噻虫嗪悬浮剂（SC）2 种低毒高效药剂对橘小实蝇成虫的防治效果明显，且药效时间长。胡维月 等[31]研究发现，溴氰菊酯和阿维菌素对橘小实蝇成虫具有较好的控制作用，可作为应急防控药剂。但使用化学药剂防治橘小实蝇，在控制害虫的同时，大量农药施用会导致害虫产生抗性，并带来严重的食品安全和环境污染等问题。

2.3 生物防治

生物防治是一种具有持续性、防控效果比较理想的防治手段。在控制橘小实蝇危害的研究中发现，该虫天敌种类丰富。近年来，利用天敌资源控制橘小实蝇危害备受关注。随着我国在该领域研究的逐步深入，表明在林间同时使用多种天敌可有效增强防治效果，这将成为今后生物防治的发展趋势[32]。

2.3.1 寄生性天敌昆虫种类

目前，我国已发现的橘小实蝇寄生蜂种类有5科12 种（表1）。茧蜂科Braconidae 寄生蜂是控制该虫最主要的优势天敌类群，包含费氏茧蜂属Fopius2 种、全裂茧蜂属Diachasmimorpha1 种、短背茧蜂属Psyttalia2 种[33-36]。也有文献记载齿唇费氏茧蜂Fopius denticulifer（中国新纪录种）和麦氏短背茧蜂Psyttalia makii可寄生实蝇科昆虫，但是否对橘小实蝇有寄生作用尚未见报道[37]。

表1 我国橘小实蝇主要寄生性天敌昆虫Tab.1 Main parasitism natural enemies of B.dorsalis in China

另外，蝇蛹俑小蜂Spalangia endius和蝇蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae是家蝇Musca domestica的蛹期寄生蜂，后发现对橘小实蝇具有较强的寄生能力，作为其主要寄生蜂而广泛使用[38-39]。姚婕敏 等[33]2008年调查了广东省橘小实蝇的寄生蜂种类，发现了匙胸瘿蜂科Eucoilidae 柔匙胸瘿蜂属Aganaspis2 种寄生蜂，种名暂未确定。

林间的天敌数量有限，一般无法有效控制害虫危害，需要人工释放天敌开展助增式生物防治。橘小实蝇天敌类群中茧蜂科和金小蜂科等优势天敌已基本实现了人工繁育，这为大规模生产天敌、满足林间采用天敌昆虫防治橘小实蝇提供了技术支撑。

2.3.2 捕食性天敌昆虫

橘小实蝇捕食性天敌有7 种，包括黄柑蚁Oecophylla smaragdina，隐翅虫Spalangiasp.，2 种蠼螋Anisolabis eternoma、Sphingolabis hawaiiens，小花蝽Orius insidiosus，2种蚂蚁Solenopsis invicta、Oecophylla longinoda[42-44]。

2.3.3 昆虫病原微生物

微生物对害虫具有独特的寄生效果，且安全有效，易大量培养。章玉苹 等[45]报道球孢白僵菌Beauveria bassianaB6 菌株对橘小实蝇老熟幼虫、蛹、成虫具有控制作用，对成虫致死作用较为明显。苏云金芽孢杆菌Bacillus thuringiensisWB9 菌株cry2Ac4基因表达产物对橘小实蝇幼虫也具有显著的毒杀作用[46]。另外，有研究表明在橘小实蝇雄成虫体内发现沃尔巴克氏体属Wolbachia细菌，但研究尚不深入，对于是否存在超感染现象，能否引起不同地理种群的橘小实蝇之间的生殖不亲和现象，以及对其他生殖活动的影响都需要进一步研究[47]。

除此之外，在控制橘小实蝇危害中，昆虫病原线虫的使用也已取得了一些成效。例如，小卷蛾斯氏线虫Steinernema carpocapsae可侵染橘小实蝇3龄老熟幼虫，且侵染力强，在土壤中的持效时间达20 d[48]。

2.4 其他防治措施

橘小实蝇卵期和幼虫期在果实内，蛹期在土壤里，此阶段难以防治。成虫羽化后暴露在外面，因此抓住该时期进行有效防治可以取得良好效果。如在成虫期挂设诱捕器、诱虫板可诱杀成虫；或采取在果园内喷洒杀虫剂、冬季翻土等措施[49]。

3 展望

橘小实蝇是危害果实和蔬菜的一种毁灭性害虫，因其危害每年造成的经济损失高达20 多亿美元，世界各地对其严加防控，采取有力措施控制、遏制乃至根除该害虫[50]。

随着绿色发展理念的逐步兴起，橘小实蝇绿色防治技术也迅速发展，生物防治和引诱剂诱杀等已成为重要技术措施。利用寄生蜂防控橘小实蝇的生物防治技术具有良好的效果，但这种方法成本较高，且防治效果滞后[51]。同时，生物防治在应用上还有一些亟需研究和解决的问题。如：天敌专一性不强，规模化繁育技术尚不完善；多种寄生蜂之间存在干扰作用；天敌资源保护和利用等方面的研究较为薄弱。探索有效解决生物防治中存在问题的方法，筛选出寄生力高、繁育成本低的专一性天敌昆虫，提高生物防治效果，是当前和今后一个时期的主要研究方向。

采用引诱剂诱杀橘小实蝇也是绿色防控技术的重要措施，常用引诱剂主要为信息化合物引诱剂和食饵类引诱剂[51]。目前采用引诱剂诱杀橘小实蝇已有大量的研究报道，但是信息化合物的活性研究多局限于室内实验，田间效果不够理想，难以用于生产实践中。橘小实蝇繁殖量大，现有性引诱剂多诱捕雄成虫，对雌成虫效果不明显。因此，研发针对雌成虫的高效引诱剂具有更重要的价值。同时，橘小实蝇取食、产卵等活动常受到寄主植物挥发性物质影响，与寄主植物之间的相互作用较为复杂，可基于这种互作关系研发一种控制橘小实蝇危害的安全、协调和高效的新技术。