补充营养对槐尺蠖成虫生殖与寿命的影响

涂京静，王泽华，杨帆，刘涵，高梦瑶，王山宁

（1.北京农学院,北京 102206；2.北京市农林科学院植物保护研究所,北京 100097）

自然界中许多昆虫的成虫，羽化后具有补充营养的习性。补充营养在成虫生殖中的重要作用已在许多昆虫中得到证实，例如给小菜蛾Plutella xylostella添加蔗糖和蜂蜜营养可以明显提高其雌成虫产卵量及寿命[1]；补充不同营养后，二点委夜蛾Athetis lepigone成虫的寿命和产卵量均显著增加[2]；在补充不同外源营养后，螟蛉绒茧蜂Cotesia ruficrus寿命显著延长，雌蜂产卵量提高[3]；补充10%蜂蜜水后，褐带卷蛾茧蜂Bracon adoxophyesi产卵量显著增加[4]。但也有报道认为成虫期补充营养对生殖无明显影响，例如给甜菜夜蛾Spodoptera exigua成虫补充5%蜂蜜水对其产卵量、交配率、交配次数以及卵孵化率均无显著的影响[5]，该结论在非洲黏虫Spodoptera exempta中也得到了验证[6]。

槐尺蠖Chiasmia cinerearia，在我国北京、山东、辽宁、甘肃、西藏、广西、台湾等许多省份均有分布，国外分布于日本、朝鲜、韩国等国家[7-9]。该虫主要以幼虫取食叶片危害国槐Sophora Japonica及其变种，3 龄后进入暴食期，严重发生时可在短期内食光叶片，影响树体生长，危害严重时可以将树叶成片吃光，影响绿化景观效果；另外，该虫有吐丝下垂的习性，影响市民生活[10-11]。

目前，国内对槐尺蠖的研究主要集中在发生规律[12-14]、生物学特性[15]、防治技术[16-17]等方面，还有学者研究了环境因子和光周期对槐尺蠖生长发育的影响[18-19]，但补充营养对槐尺蠖种群发展动态的影响还未见报道。在自然界中，槐尺蠖成虫一般通过取食珍珠梅Sorbaria sorbifolia等的花蜜获取所需营养，通常在羽化时卵巢中即有35%左右的卵粒已发育成熟，即使不给任何食物，这些卵也可以顺利产出[20]。为进一步阐明补充营养对槐尺蠖生殖和寿命的影响，笔者用5%蜂蜜水、5%蔗糖水和蒸馏水对槐尺蠖成虫进行饲喂，观察了补充营养对其产卵、卵孵化率以及成虫寿命的影响，以期为室内建立人工饲养种群提供数据支撑，为开展国槐尺蠖综合治理研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源槐尺蠖，于2022年5月采自北京平谷区马坊镇的国槐林。在温度为（25 ± 1）℃、相对湿度（60 ± 5）%、光周期14 L∶10 D 条件下，用新鲜国槐叶饲养1 代后，收集第2 代成虫所产卵，待卵孵化成幼虫后，用国槐叶饲养至幼虫化蛹，每天将收集的蛹单头放入50 mL 塑料盒中并称量体质量，选取0.14～0.18 mg 体质量较一致的蛹用于试验，羽化后鉴别雌雄，用于后续试验。

蜂蜜，北京百花蜂业有限公司；蔗糖为分析纯，北京化工厂。

1.2 试验方法

将当天羽化的雌雄成虫随机配对，放入500 mL透明塑料盒（上底直径11.5 cm，下底直径8 cm，高8 cm）中，盒口覆盖双层纱布。将5%蔗糖水、5%蜂蜜水各5 mL 分别注入脱脂棉球中，置于塑料盒底部，以蒸馏水处理作为对照，每处理选取10 对成虫，重复3 次，共30 对成虫。将试虫置于温度（25 ± 1）℃、相对湿度（60 ± 5）%、光周期14 L∶10 D 的人工培养箱内饲养，及时更换脱脂棉球。每天观察雌雄成虫的存活情况，收集并记录雌成虫产卵数量，直至成虫死亡。雌虫死后解剖其生殖系统，以精包的有无判断交配情况。每个处理随机选取10 对成虫第2天所产的卵，置于人工培养箱内饲养，观察并记录卵孵化情况，根据卵孵化出的幼虫数占总卵粒数的百分比计算卵孵化率。

1.3 数据分析

采用SPSS18.0 软件对数据进行统计分析，应用Tukey HSD 法进行不同处理间差异显著性检验，其中孵化率进行平方根反正弦转换；采用独立样本t检验测验法进行不同性别间差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 补充营养对槐尺蠖成虫生殖的影响

补充蔗糖和蜂蜜对槐尺蠖成虫产卵历期和产卵量影响显著，但对槐尺蠖产卵前期、交配率和卵孵化率无显著影响（表1）。饲喂5% 蔗糖水和5%蜂蜜水后，成虫单雌平均产卵量分别为798.6 粒和690.1 粒，较对照显著提高；产卵历期分别为9.8 d和9.2 d，较对照明显延长；但单雌平均产卵量、产卵前期、产卵历期、卵孵化率，5%蔗糖水和5%蜂蜜水处理间均无显著差异；在仅饲喂蒸馏水的情况下，槐尺蠖成虫仍可正常交配，且能产出可孵化的卵。

表1 补充营养对槐尺蠖成虫生殖的影响Tab.1 Effects of supplemental nutrition on reproduction of adult C.cinerearia

不同营养条件下槐尺蠖成虫单雌逐日产卵量在成虫整个生命周期中呈正偏态分布，补充蔗糖和蜂蜜的成虫产卵高峰期主要集中在雌虫羽化后第2～3 天，但成虫产卵峰值出现的时间不完全一致（图1）。取食5%蜂蜜水的成虫产卵高峰出现最早，发生于雌虫羽化后第2 天，单雌日产卵量平均为152.6 粒；取食蒸馏水和5%蔗糖水的成虫产卵高峰出现在第3 天，单雌日产卵量平均分别为156.2 粒和111.8 粒。

图1 不同营养条件下槐尺蠖成虫不同日龄的单雌日产卵量Fig.1 Daily fecundity per female of C.cinerearia at different adult ages under different nutrition

2.2 补充营养对槐尺蠖成虫寿命的影响

3 种饲喂条件下，槐尺蠖成虫寿命为8～17 d，雌成虫寿命均显著低于雄成虫。与只补充蒸馏水相比，补充5%蔗糖水后雌成虫和雄成虫的寿命均明显延长，分别为11.8 d 和16.8 d；补充5%蜂蜜水后雄成虫寿命显著延长，雌成虫寿命无明显变化；补充蔗糖水和蜂蜜水，成虫寿命无显著差异（表2）。

表2 补充营养对槐尺蠖成虫寿命的影响Tab.2 Effects of supplemental nutrition on the longevity of C.cinerearia adults

3 结论与讨论

在自然界中，为了最大限度地发挥自身生殖潜力，昆虫成虫通常需要补充糖类、蛋白质和其他碳水化合物等营养物质，但成虫期营养对不同种类昆虫生殖和寿命的影响不同。本试验中发现，补充5%蔗糖水和5%蜂蜜水均能有效提高槐尺蠖的寿命及繁殖力。

本试验中，仅饲喂蒸馏水，槐尺蠖成虫可以完成交配、产卵等过程，所产卵也能顺利孵化。这表明，槐尺蠖成虫羽化时与生殖有关的发育已较为充分。这与二点委夜蛾、甜菜夜蛾、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda、鳄梨织蛾Stenoma catenifer等蛾类昆虫相同[2,5,21-22]。补充5%蜂蜜水和5%蔗糖水的槐尺蠖成虫单雌平均产卵量显著升高，产卵历期显著延长，表明尽管补充营养对槐尺蠖的生殖行为并不是必需的，但仍会影响其产卵量从而影响其种群增长。同时，补充营养能延长槐尺蠖雌雄成虫的寿命，补充蒸馏水的雄虫寿命显著短于补充5%蔗糖水的。前人对其他昆虫的研究也得出了类似的结论，茶银尺蠖Scopula subpunctaria补充不同营养后的产卵量均显著提高，且补充10%糖水的雌成虫寿命最长[23]；补充10% 蔗糖水能延长黄野螟Heortia vitessoides成虫寿命并增加产卵量[24]；补充不同营养后草地贪夜蛾的寿命均显著延长，且补充10%蜂蜜水的雌成虫产卵量及卵孵化率最高[25]；金纹细蛾Phyllonorycter ringoniella补充10% 蜂蜜水后，雌蛾平均产卵量最高，寿命最长[26]。

本试验基本明确，补充营养能提高槐尺蠖产卵量和寿命，是影响槐尺蠖种群数量变动的重要因素之一，为该虫的室内种群饲养和田间综合治理提供了重要的理论依据。在槐尺蠖饲养方面，5%蔗糖水可作为槐尺蠖成虫补充营养的最佳选择；在槐尺蠖防治方面，于成虫发生期及时清除林下杂草，减少蜜源植物，破坏成虫栖息场所和营养来源，降低槐尺蠖成虫的产卵量；此外，槐尺蠖成虫无论补充哪种营养，羽化后2～3 d 均达到产卵高峰，可在此期间释放赤眼蜂等卵寄生蜂，实现对该虫的生态控制。