贵州惠水黄胸木蠹蛾的生物学特性
2023-12-04李新贵张吉乾谢云忠梁挺刘爱军张文凤
李新贵,张吉乾,谢云忠,梁挺,刘爱军,张文凤
(1.贵州省国有龙里林场,贵州 龙里 551200;2.贵州省国有扎佐林场,贵州 贵阳 550201;3.贵州省林业学校,贵州 贵阳 550201)
麻栎Quercus acutissima为壳斗科Fagaceae 栎属Quercus落叶乔木,广泛分布于辽宁、河北、山西、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、广东、海南、广西、四川、贵州、云南等省份以及朝鲜、日本、越南、印度等国[1],其水平分布区间为18°~41°N,91°~123°E,贵州全省范围内分布较为集中[2],是生态公益林、薪炭林、饲料林、菌材林、用材林、工业原料林等多用途造林的优良乡土树种。近几年来,在贵州省国有扎佐林场柏龙分场,麻栎受蛀干害虫危害较重并呈逐年加重趋势,被害木枝干腐烂、长势衰弱直至整株枯死,严重影响麻栎林分培育价值。
黄胸木蠹蛾Cossus chinensisRothschild,隶属于鳞翅目Lepidoptera 木蠹蛾科Cossidae 木蠹蛾属Cossus。1912年,Rothschild[3]将采自中国青岛的标本作为芳香木蠹蛾Cossus cossus(Linnaeus)的亚种Cossus cossus chinensisRothschild 发表;1986年,花保祯[4]将其提升为种,即Cossus chinensisRothschild;据花保祯 等[5](1990)在《中国昆虫图志Ⅱ》中记载,黄胸木蠹蛾分布于山东(青岛、烟台、崂山)、湖南(衡山、天平山)、福建(挂墩)、陕西(太白山、黄龙、周至、留坝、宁陕)、四川(雅安)、云南(丽江、奕良、昆明)、甘肃(小陇山)、江苏等省(区)。据吴琳 等[6]调查,黄胸木蠹蛾在云南昆明地区2 a 发生1 代,以幼虫在蛀道内越冬。陈鹏 等[7]报道,黄胸木蠹蛾在云南的寄主植物有核桃Juglans sigillata、美国山核桃Carya illinoinensis、板栗Castanea mollissima、垂柳Salix babylonica、龙爪柳Salix matsudanavar.matsudanaf.tortuosa、旱柳Salix matsudana、柑橘Citrus reticulata、柿树Diospyros kaki、杨树Populusspp.、刺槐Robinia pseudoacacia。
2018年3月首次在贵州省惠水县岗度镇发现黄胸木蠹蛾危害麻栎和栓皮栎Quercus variabilis,笔者采用野外调查结合室内观察的方法,研究黄胸木蠹蛾在贵州惠水的生物学特性、危害特点及天敌种类,以期为该虫的预测预报和科学防控提供参考。
1 材料与方法
1.1 发生地概况
贵州省国有扎佐林场柏龙分场(25°41′N,106°23′E)位于贵州省黔南苗族布依族自治州惠水县岗度镇,属喀斯特盆地地貌,珠江流域红水河水系,地势北高南低,海拔最高为1 575 m,最低860 m,相对高差200~700 m;地貌类型由中山向低山过渡。中亚热带季风湿润气候,年平均气温15.8 ℃,极端最低气温–3.5 ℃,最高气温35.1 ℃,≥10 ℃的有效积温为4 794.5 ℃,年均降水量为1 213.4 mm,无霜期282 d。以麻栎为主的次生林约3 300 hm2,分布在海拔663~1 317 m,伴生树种主要有栓皮栎、白栎Quercus fabri、枫香Liquidambar formosana、杨梅Morella rubra、西南桦Betula alnoides、马尾松Pinus massoniana等,林分前期长势良好。
1.2 生物学特性观察
2019-2021年,每年3-11月结合线路踏查、标准地调查和危害监测进行生活史野外观察,剥开危害部位,观察并采集各虫态标本,记录各虫态出现时间、生活习性等。
观察笼观察作为野外观察的补充。在虫口密度大,危害严重的麻栎林选择胸径4 cm(黄胸木蠹蛾幼虫危害最小胸径)以上的受害木和未受害木,用尼龙纱搭建长6 m×宽4 m×高3.5 m 野外观察笼3 个,观察幼虫发育情况,根据羽化孔及蛹壳出现时间、数量和位置等跟踪观察成虫羽化、产卵情况。
每年10月幼虫越冬前,结合野外调查,采集老熟幼虫,放入透气性好的容器中,容器中垫上厚15~20 cm 麻栎枯落物,室温下观察幼虫越冬、化蛹及成虫羽化、交配、产卵和幼虫孵化情况。
在危害严重、麻栎林集中、方便观察的林中空地或林缘,安装固定式太阳能频振式杀虫灯5 台,3-8月每隔2~3 d 观察成虫诱捕情况。
1.3 危害状况调查
2019-2021年,首先对扎佐林场柏龙分场及相邻区域栎林进行全面踏查,在了解整个林场及相邻区域麻栎林分状况及分布范围、蛀干害虫种类及危害状况的基础上,按照栎林面积0.2% 比例设置样地进行重点调查,每个样地半径15 m,面积706.5 m2。根据海拔、坡向、坡度、坡位、郁闭度,在多个地点调查黄胸木蠹蛾的天敌种类及不同立地条件下的被害株率等,共设置样地41 个,其中麻栎纯林样地12 个,麻栎栓皮栎混交林样地9 个,麻栎白栎混交林样地9 个,麻栎柳杉混交林8 个,其他阔叶混交林样地3 个。每4 个样地随机抽取1 株样株伐倒做解析木分析,调查黄胸木蠹蛾的虫口密度、蛀孔分布位置及数量,共抽取解析木10 株。
1.4 形态特征观察
对黄胸木蠹蛾各虫态进行观察、拍摄,野外拍摄采用NikonD7200 数码单反相机和华为P40 手机;室内显微拍摄采用深圳奥斯微光学仪器有限公司生产的拍照测量电子显微镜AO–FD600E。在室内观察采集标本的形态,与《中国昆虫图志:Ⅱ中国木蠹蛾志(鳞翅目:木蠹蛾科)》[5]对比,初步鉴定后,再送专家鉴定确认。
1.5 数据分析
采用Excel 软件统计每块样地的有虫株率、死亡株率;根据林分组成,汇总统计样地中栎类有虫株率(最高、高低、平均),评价受害程度;统计不同立地条件下栎类被害情况,用SPSS 软件进行环境因子与危害程度的单因素相关性分析。
2 结果与分析
2.1 黄胸木蠹蛾形态特征
贵州惠水黄胸木蠹蛾各虫态描述如下。
成虫 体型变化较大(图1A)。雌成虫较粗壮,体黑灰褐色。经测量,雌成虫体长38~50 mm,翅展58~90 mm;雄成虫体长35~46 mm,翅展52~76 mm。头部窄小、黄褐色,复眼大、圆形、黑褐色,触角单栉齿状、黑褐色,喙中等;胸部宽大,头顶毛丛、领片、翅基片、胸部背面绒毛乳黄色、易脱落,绒毛脱落后黄褐色、光滑;体侧及腹部密生灰褐色长绒毛,前翅外缘倾斜,翅面具褐色不规则斑纹、网纹与灰白色斑纹相间,无明显粗横纹,后翅灰色无斑纹,未见明显翅缰钩,中足胫节1 对距、后足胫节2 对距,后足基跗节不膨大;产卵管常外露。
图1 黄胸木蠹蛾成虫和卵Fig.1 Adult and egg of Cossus chinensis
卵 初产卵颜色较浅,灰黄色,后逐渐变深至褐色,近圆形,直径0.9~1.2 mm(图1B,C)。
幼虫 低龄幼虫浅紫桃红色,体表刚毛稀疏;头部黑色,额区和唇基色较浅;前胸背板黑褐色,近头端色浅,中央具浅色纵线将前胸背板分为左右两片;胸足3 对,臀足5 对,趾钩横椭圆形,双序全环状(图2A)。老龄幼虫体型粗壮(图2B,C),背面深紫红色,体表光滑,刚毛稀疏,侧面及腹面浅色,体长最长85 mm。
图2 黄胸木蠹蛾幼虫和蛹Fig.2 Larva and pupa of Cossus chinensis
茧 长椭圆形略扁,粗壮,长40~80 mm,由幼虫吐丝结缀而成,近皮质,表面常粘附木屑、粪便颗粒。
蛹 腹部稍向前弯曲,长35~60 mm,褐色,头部黑褐色;第2~6 腹节背面有2 横排刺棘,第7~9腹节1 排刺棘(图2D,E,F,G)
2.2 黄胸木蠹蛾生活史
黄胸木蠹蛾在贵州惠水2 a 发生1 代,跨越3年,以幼虫在被害树干内越冬。4月底开始出现卵,5月上旬幼虫开始孵化,10月下旬后幼虫逐渐进入越冬状态,翌年3月底开始活动蛀食,第三年3月底进入预蛹期。最后一次脱皮后虫体变为乳白色,经过20 d 左右预蛹期,陆续化蛹,蛹期20~25 d,成虫期4-7月(图3)。世代重叠较严重。
图3 黄胸木蠹蛾的生活史(贵州惠水,2019—2021)Fig.3 Life history of Cossus chinensis (Huishui,Guizhou,2019-2021)
2.3 黄胸木蠹蛾的生活习性
卵 室内观察发现,成虫羽化当天未交配即可产卵。卵裸产,散产或成堆产于附着物表面,遗腹卵332~691 粒。
幼虫 在野外,低龄幼虫主要停留于原来的被害孔、伤口浅表处,幼虫啃咬钻蛀能力强,在次生木质部形成纵向同心椭圆形蛀坑,随着虫龄增大,蛀坑中心部位向纵深处可深达木质部;一个蛀坑通常有1 头或几头幼虫,幼虫具有吐丝结缀皮质薄虫囊将虫体包裹其中的习性,虫囊外常被粪便等杂物;幼虫活动能力强,可通过拉丝转移或结茧藏匿,也能够在松软的腐殖土中爬行转移。根据室内观察,幼虫具有明显怪臭味,耐饥饿能力强,虫龄越大耐饥饿能力越强,在饥饿的情况下,幼虫啃咬养虫笼形成蛀坑并吐丝将碎屑织成虫囊,虫体自身藏匿其中,最长可成活90 余天;大部分老熟幼虫在缺乏食物的情况下,能够被迫化蛹。幼虫单独或集中在蛀坑里、树皮下越冬。
蛹 野外观察,幼虫在危害部位树皮下结茧化蛹,利用被害树皮裂缝、天牛蛀孔或其他孔洞为羽化孔;羽化孔不规则圆形,羽化后,蛹壳胸部以上部位外露、长时间存留于羽化孔。最迟7月中旬可见未羽化活蛹;室内观察,幼虫可钻入土壤化蛹或利用枯枝落叶结茧。
成虫 最早4月下旬羽化,羽化时借助腹部横排刺棘扭动躯体向羽化孔靠近,头胸部露出羽化孔后,腹部收缩,从头部开始依次从蛹的胸部背面纵裂缝蜕出。营养状况好的蛹比孱弱的蛹羽化时间明显缩短,一般羽化时长15~30 min。初羽化成虫全身湿润,双翅皱缩,经过10~20 min,双翅逐渐伸展呈屋脊状折叠,后逐渐平覆于虫体腹部背面。成虫全天可羽化,白天羽化的成虫多静伏于羽化场所,未见白天交尾,飞行力强。成虫羽化当天即可交尾产卵,雌虫产卵管长而外露。成虫寿命2~12 d,白天隐蔽,夜间活动;灯光未诱到成虫,未观察到明显趋光性。5月上中旬和7月上中旬成虫羽化相对集中。
2.4 黄胸木蠹蛾的危害特点
幼虫主要危害形成层,造成被害部位树干组织缺损,树皮不规则开裂起翘,树液顺着蛀道外流;树液夹杂虫粪,经微生物发酵成具有酸馊味、奶白色的发酵物,发酵物堵塞蛀道或顺着树皮缝向下流动,吸引胡峰、腐食性昆虫及其他小动物聚集取食;树液流经树皮干燥后变黑结壳,受害处可重复被危害,形成椭圆形蛀坑,树势衰弱;重复受害的树皮及形成层坏死,导致枝条或整株枯死(图4)。
黄胸木蠹蛾在贵州惠水只危害麻栎、栓皮栎,未发现其他植物受害。其中,麻栎有虫株率25.7%,栓皮栎受害程度相对较轻,平均有虫株率14.0%。解析木调查发现,虫口密度最高可达24 头/株,平均虫口密度为5.25 头/株;受害麻栎最小胸径为4 cm;主要危害麻栎主干及粗大侧枝;一般从树干基部开始钻蛀,蛀孔逐年升高,受害高度0~8.8 m,0~2 m是主要受害区域(表1)。
黄胸木蠹蛾的危害在不同林分条件下存在差异,危害程度由重到轻依次为麻栎纯林,麻栎栓皮栎混交林,麻栎柳杉混交林,麻栎白栎混交林,其他阔叶混交林。混交林受害程度低于纯林(表2),麻栎纯林受害程度最重,被害株率为86.0%。在部分样地,发现有黄胸木蠹蛾与栗肿角天牛Neocerambyx raddeiBlessig 混合发生现象。
表2 黄胸木蠹蛾在不同植被类型中危害栎类情况Tab.2 Hazards of Cossus chinensis against Quercus in different vegetation types
危害程度与环境因子的相关性分析表明,危害程度(有虫孔株率)与海拔、坡度、坡位、坡向、郁闭度等因子的相关系数依次分别为-0.204,-0.054,-0.045,-0.096,-0.122。
2.5 黄胸木蠹蛾的天敌
贵州惠水地区黄胸木蠹蛾常见的天敌有灰头绿啄木鸟Picus canus、大斑啄木鸟Picoides major、大拟啄木鸟Megalaima virens、蚂蚁、姬蜂、中华茧蜂Amyosomachinensis及白僵菌Beauveria等。蚂蚁能够捕食黄胸木蠹蛾幼虫和蛹。
3 结论与讨论
经中国科学院动物研究所武春生研究员鉴定,确定发生于贵州惠水危害栎树类的害虫为黄胸木蠹蛾,与云南报道的和《中国昆虫图志:Ⅱ中国木蠹蛾志(鳞翅目:木蠹蛾科)》记录的危害树种有较大差异。与云南发生的黄胸木蠹蛾[6]相比,贵州惠水黄胸木蠹蛾体形稍大,形态特征无明显差异,生活史均为2 a 发生1 代,但成虫羽化时间晚于云南,这可能是气候因素所导致;相对集中的成虫羽化高峰期有2 个,分别是5月上中旬和7月上中旬。黄胸木蠹蛾生活史需要进一步观察,尤其是幼虫虫龄划分,成虫野外交配、产卵习性等有待深入研究。
黄胸木蠹蛾危害栎树的严重程度与林分组成相关,而与海拔、坡度、坡位、坡向、郁闭度等环境因子相关性不高,混交林受害程度低于纯林。云南和贵州都存在黄胸木蠹蛾与天牛混合危害的现象,在贵州黄胸木蠹蛾与栗肿角天牛混合危害,在云南黄胸木蠹蛾与橙斑白条天牛Batocera davidis混合危害[6]。需开展黄胸木蠹蛾生态学特性研究,如空间分布、危害程度与环境因子之间的关系、与天牛的协同发生机制等,以期为黄胸木蠹蛾防控提供理论依据。
据王义平[8]报道,中华茧蜂主要寄生于二化螟Chilo suppressalis等农作物害虫,在田间的自然寄生率一般年份均在20%以上。在贵州惠水地区中华茧蜂寄生于黄胸木蠹蛾幼虫,为国内首次发现,林间寄生较普遍。
目前,可采用的防控措施:一是对受害严重的林分进行卫生伐,并将伐倒木及时运出林区处理,降低林间虫口密度;二是施用白僵菌,对幼虫有一定防治效果,并具有较长期控制作用;三是使用敌敌畏原油和磷化铝片剂进行熏蒸,校正死亡率为55.87%,但费工费时,成本较高[9]。
建议进一步开展黄胸木蠹蛾绿色防控技术措施研究。将原来的机械布点采伐调整为营林技术针对性的卫生伐,调整林相结构,增加枫香、楠木Phoebe zhennan、含笑Michelia figo等阔叶树种;保护利用天敌资源,进一步研究中华茧蜂对黄胸木蠹蛾的防控作用和技术;开展性信息素引诱、白僵菌长效防控试验等,构建绿色防控技术体系。
志谢:中国科学院动物研究所武春生研究员对黄胸木蠹蛾标本鉴定给予帮助,贵州省林业科学研究院余金勇研究员对中华茧蜂标本鉴定给予大力支持,课题研究得到贵州省林业学校令狐启霖高级讲师大力支持,在此一并感谢!