植物多酚在水产动物养殖中的作用研究进展

杨曼绮, 张亮亮*, 陆黎明, 刘义稳, 蒋剑春,3

(1.华侨大学 先进碳转化技术研究院,福建 厦门 361021; 2.五峰赤诚生物科技股份有限公司,湖北 宜昌 443000;3.中国林业科学研究院 林产化学工业研究所,江苏 南京 210042)

我国是水产养殖大国,随着集约化与半集约化养殖模式的发展,截至2021年全国水产养殖面积达7 009.38千公顷,全社会渔业经济总产值达29 689.73亿元[1]。然而,养殖密度的不断增大和饵料的不合理投喂等使得粪便和残饵在水体中不断地堆积,导致了水质恶化以及病原微生物大量滋生等问题,使得水产养殖动物病害频发[2-3]。因此,出于预防和治疗的目的,在水产养殖过程中抗生素被广泛地使用以降低经济损失。然而,由于抗生素的滥用,一方面导致了耐药菌株的出现,低剂量的抗生素对致病菌的药效减弱乃至无效[3];耐药细菌和耐药基因可以通过水平或垂直的基因转移来传播给其他细菌或生物体,因此,整个种群可能受到水产养殖环境中的耐药基因或细菌污染[4-5]。另一方面导致了药物残留问题,抗生素可在水产养殖动物血液、肌肉和肝脏等组织中富集[6-7]。目前,已在包括水产品在内的动物源食品中检测到70多种抗生素[8],对人类的健康构成了潜在的风险[9]。另外,抗生素的滥用也易造成水环境的微生态失衡[3],同时给养殖动物带来新的健康威胁。因此,包括我国在内的多国已颁布相关规定以限制和规范抗生素的使用[5,10]。当下,开发绿色健康的抗生素替代物已成为水产养殖业关注的热点。目前,不少抗生素替代产品已出现在市面上,如:酶制剂[11-13]、微生态制剂[14-16]、中草药制剂[17-19]、寡糖和多糖类[20-22]、腐殖质类[23-25]、噬菌体[26-28]、抗菌肽[29-31]和植物提取物[32-34]等。

植物多酚是一类由植物体为抵御外界多变的环境而产生的,与抗病和抗逆相关的,具有多元酚结构的次生代谢产物[35-36]。大多植物多酚因具有抗氧化、抗菌、抗病毒、调节免疫力、抗炎和促进肠道健康等作用成为抗生素的替代品之一,并已在家禽和畜禽养殖上广泛应用。因此,作者就植物多酚对水产养殖动物健康的影响进行综述,以期为植物多酚在水产养殖上的应用提供思路。

1 植物多酚的定义与分类

植物多酚也称植物单宁,其在高等植物的根、茎、叶、皮和果等部位广泛存在,在植物体中的含量仅次于纤维素、半纤维素和木质素[37-38]。对植物多酚的研究早在19世纪便开始了。植物多酚泛指相对分子质量在500～3 000之间的单宁,其是一类能沉淀生物碱、明胶及其它蛋白质的水溶性多酚化合物。随着研究的深入,植物单宁的含义不断地被丰富[35,38-40]。按照单宁的结构特征,可将植物多酚分为缩合单宁和水解单宁两类,但随着对植物多酚研究的深入,已有学者发现了集缩合单宁和水解单宁两类结构为一体的且具备缩合单宁和水解单宁特性的复杂单宁[35,41]。此外,根据酚环的数量以及与其他环状结构相连的元素的不同作用可将植物多酚分成酚酸、类黄酮、黄酮类、木聚素和木酚素等[42-43]。还有学者根据酚来源的不同,将其直接命名为茶多酚、葡萄多酚和松树皮多酚等[38,42]。

2 植物多酚对水产养殖动物的作用

2.1 对生长性能的影响

植物多酚通过提高养殖动物机体的生理状况,促进动物对营养物质的消化和吸收,进而达到促生长和提高饲料利用率的作用[44-45]。茶多酚是茶叶中一种多羟基酚类化合物的总称,其主要成分包括儿茶素、黄酮、酚酸和花青素等化合物及其衍生物[46]。在初始体质量均约6 g的奥尼罗非鱼(Oreochromisniloticus×O.aureus)饲料中分别添加100和200 mg/kg的茶多酚,可提高奥尼罗非鱼的增重率,而当添加量为400～800 mg/kg时,则降低了增重率[32]。槲皮素又称槲皮黄素,不仅存在于浆果类和甘蓝类蔬果中,还存在于药用植物中,如接骨木和银翘等[47]。Zhang等[48]研究发现,在斑马鱼(Daniorerio)饲料中添加100 mg/kg槲皮素,可提高斑马鱼的生长性能和饲料利用率。姜黄素提取自姜黄的根茎,具有抗炎、抗感染和调节免疫力等功效,是一种良好的饲料添加剂[49]。有研究[50-51]表明:在草鱼(Ctenopharyngodonidella)和大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)的饲料中添加姜黄素(添加量0.02%～0.06%)可提高草鱼和大黄鱼的增重率,并降低饲料系数。此外,在暗纹东方鲀(Takifugufasciatus)饲料中添加水解单宁(添加量0.25%～1.25%),随着水解单宁添加量的升高,暗纹东方鲀的增重率上升,饲料系数下降[52]。由此可知,植物多酚对水产动物生长性能的影响主要与植物多酚的种类、使用剂量以及养殖动物的品种及其生长阶段等密切相关。植物多酚对水产动物生长性能影响的更多研究详见表1。

表1 植物多酚对水产动物生长性能的影响Table 1 Effect of plant polyphenols on growth performance of aquatic animals

2.2 对抗氧化能力的影响

植物多酚可通过直接清除活性氧(ROS)、激活抗氧化酶、螯合金属离子、还原α-生育酚自由基、抑制氧化酶、缓解一氧化氮(NO)引起的氧化应激、升高尿酸水平以及提高低分子抗氧化剂的抗氧化性能等来增强动物的抗氧化能力[59]。植物多酚对水产动物抗氧化能力影响的研究已经从检测抗氧化酶的活性转向更深入地了解它们的分子作用机制,包括细胞信号传导和基因表达等。植物多酚可使动物机体的氧化-抗氧化处于相对平衡的状态[43]。养殖动物的肝脏抗氧化状态通常用于判断肝脏是否功能正常或受伤或患病。Long等[60]的研究表明,在团头鲂(Megalobramaamblycephala)饲料中添加50 mg/kg茶多酚可通过提高团头鲂肝脏总抗氧化能力(T-AOC)水平以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)的酶活性及转录水平,进而有效提高团头鲂抗亚硝酸盐胁迫的能力。

Zhang等[48]研究发现,在斑马鱼(D.rerio)饲料中添加100 mg/kg槲皮素可以通过下调凋亡相关基因的表达水平以及上调抗凋亡相关基因表达的水平来减弱由三苯基锡(TPT)引发的细胞凋亡,同时通过减少ROS的产生、增强抗氧化酶的活性从而保护斑马鱼的肝脏免受TPT诱导损伤。过量的抗生素是导致水生动物氧化应激的危险因素之一。Nazeri等[61]在对虹鳟(O.mykiss)的研究中发现,在含四环素的饲料中添加1 000 mg/kg芦丁可降低由四环素处理后升高的虹鳟肝脏谷草转氨酶(ASL)和谷丙转氨酶(ALT)的活性,提高SOD和CAT的活性,并降低虹鳟血液中葡萄糖的含量,改善虹鳟肝脏的功能,提高其抗氧化应激和组织损伤的能力。另外,各种多酚的化学结构表明,植物多酚不能仅仅被认为是抗氧化剂,其在一定反应条件下也会表现出促氧化活性。这种促氧化活性可能有助于其一些生物学特性,如抗氧化和抗癌作用。这种促氧化特性可能是由各种机制产生的,例如化学不稳定性、细胞谷胱甘肽(GSH)的消耗和细胞铜离子的动员等[62-63]。植物多酚在体外和体内条件下作为抗氧化剂或促氧化剂的能力取决于许多因素,如剂量、结构和作用系统等[59,63]。植物多酚对水产动物抗氧化能力的影响更多相关研究详见表2。

表2 植物多酚对水产动物抗氧化能力的影响Table 2 Effect of plant polyphenols on antioxidant capacity of aquatic animals

2.3 对抗炎症反应的影响

炎症是机体的先天免疫系统应对内源性或外源性刺激的防御性反应,可控的炎症反应有利于机体保护自身免受损伤,但是严重或慢性的炎症反应会影响机体的正常代谢和免疫功能的紊乱[67-68]。植物多酚对动物的抗炎作用不仅可通过协同机体的抗氧化应激能力来对抗刺激,也可通过参与调节细胞的信号通路,降低促炎因子和上调抗炎因子的表达量发挥抗炎作用[69]。因此,植物多酚对动物的抗炎作用不能归因于某一种作用机制,而是不同途径和机制之间的协调[67]。白藜芦醇具有抗菌、抗炎和抗氧化等功效[70]。Smith等[71]在体外研究中发现,30 或50 μmol/L的白芦藜醇可降低脂多糖刺激后大西洋鲑(Salmosalar)头肾巨噬细胞的抗菌和炎症相关基因的表达,也减少了吞噬细胞的数量和肉豆蔻酸酯(PMA)刺激下ROS的产生。Castro等[72]在对大菱鲆(PsettamaximaL.)的研究中也发现白芦藜醇可调节大菱鲆白细胞活性,从而阻断了在PMA刺激下细胞迁移、呼吸爆发活性和酸性硫酸多糖(ASPs)刺激下前列腺素合成等炎症反应的事件,可缓解大菱鲆的应激状态。在对斑马鱼(D.rerio)的研究中,Zhang等[48]发现,在饲料中添加100 mg/kg的槲皮素可下调在三苯基锡(TPT)诱导下斑马鱼肝脏的TNF-α、IL-8、IL-1β和NF-kBp65 基因的表达水平,有效缓解斑马鱼肝脏的炎症反应。植物多酚对水产动物抗炎反应的影响详见表3。

表3 植物多酚对水产动物抗炎反应的影响Table 3 Effect of plant polyphenols on anti inflammatory reaction of aquatic animals

2.4 对抗细菌感染能力的影响

植物多酚被称为天然抑菌剂,其对微生物生长的抑制效果依据植物多酚的种类、结构、浓度、环境因素及微生物菌株的不同而有所差异[78]。植物多酚可通过破坏微生物的细胞形态、影响微生物膜的电位、微生物的能量代谢以及抑制生物大分子的合成等来抑制微生物的生长[79]。细菌性疾病的爆发在一定程度上限制了水产养殖业的发展,相较于陆生动物,水产动物传染性疾病的出现在早期往往不能够被及时发现,且当水产动物病情严重后便已不再摄食,也不能像陆生动物一样进行灌喂治疗,故在日常的饮食管理上可以适当投喂功能性饲料以提高水产动物机体抵御病原菌的能力。梁高杨等[32]研究发现:在奥尼罗非鱼(O.niloticus×O.aureus)饲料中添加茶多酚(100～800 mg/kg)可降低嗜水气单胞菌攻毒后的累积死亡率,提高抗嗜水气单胞菌感染的能力。俞军[33]在对大黄鱼(P.crocea)的研究中发现:在饲料中添加姜黄素(100～300 mg/kg)可提高大黄鱼抗溶藻弧菌感染的能力。吴林怡[34]研究发现:表没食子儿茶素没食子酸酯(EGCG)对草鱼(C.idella)常见致病菌(柠檬酸杆菌、铜绿假单胞菌和嗜水气单胞菌)有抑制效果,且随着EGCG浓度(0.2～4.0 μmol/L)的增大抑菌效果增强。在凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)饲料中添加水解单宁(0～0.20%)可有效降低对虾感染副溶血弧菌后血液中ROS和NO的水平,提高碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、SOD和酯酶的活性,从而提高对虾抗副溶血弧菌的能力[80]。综上可知,植物多酚不仅可以通过对细菌的抑制作用提高细菌感染后的存活率,还可通过提高机体的抗氧化及抗应激能力来缓解细菌感染对机体造成的伤害。

2.5 植物多酚对水产动物肠道健康的作用

水产动物对饲料的消化和养分的吸收主要发生在肠道,肠道的健康与水产动物的生长发育、抵御病原微生物、内分泌调节以及免疫功能等息息相关。肠道的健康得益于各功能的正常发挥,又与其他器官间产生协同影响效应。植物多酚对水产动物肠道健康的作用主要包括4个方面:提高肠道消化酶的活性;改善肠道组织结构;调节肠道菌群等[81]。

2.5.1对水产动物肠道消化酶的影响 水产动物肠道消化酶的活性受众多因素的影响,包括动物机体的生理状态、食物来源、环境、温度和生长阶段等。肠道消化酶活性的高低可以反映动物对营养物质消化和吸收的能力[82-83]。内源性消化酶由消化器官和消化腺分泌而来,具有高度催化性和高度专一性,其可以降低化学反应的活化能从而加快化学反应的速度,促进对营养物质的消化和吸收[84]。适当剂量的多种植物多酚可以提高特定消化酶的活性,促进动物对营养物质的消化和吸收[85-88]。叶继丹等[89]研究发现:美洲鳗鲡(Anguillarostrata)肠道中蛋白酶和淀粉酶的活性总体上随大豆黄素添加量(0～40 mg/kg)的增加而上升。胡海滨等[90]在研究大豆黄酮对大菱鲆(S.maximus)消化酶的影响时发现,饲料中添加10～100 mg/kg大豆黄酮可以提高大菱鲆幼鱼胰蛋白酶的活力,但对肠道蛋白酶和淀粉酶无显著影响。有学者推测大豆黄酮可能是通过改善肠道上皮细胞的生长,间接促进肠道消化酶的分泌[89,91]。陈密等[92]研究发现:在草鱼(C.idella)饲料中添加97.4 mg/kg芦丁,可提高草鱼肠道淀粉酶的活性,而对肠道胰蛋白酶和脂肪酶的活性无负面影响。卢俊姣[57]研究发现:在饲料中添加原青花素(0～800 mg/kg)对吉富罗非鱼(O.niloticus)的肠道蛋白酶和脂肪酶活性均有显著的促进作用,但对肠道淀粉酶活性无显著影响。另有研究表明:在饲料中添加适量的茶多酚可提高奥尼罗非鱼(O.niloticus×O.aureus)[32]和青鱼(Mylopharyngodonpiceus)[88,93]的肠道消化酶活性。但蔡英华[94]在研究中发现,随着饲料中染料木黄酮(0.03%～1.24%)添加量的上升,牙鲆(Paralichthysolivaceus)肠道的淀粉酶和蛋白酶活性均逐渐下降。Mandal等[95]在研究3种印度鲤鱼(Labeorohita,Catlacatla和Cirrhinusmrigala)的体外酶活时发现:水浮莲源单宁(0.89 g/L)可显著抑制这3种鱼的肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性,且均随着单宁添加量的增加而降低。相似的体外酶活实验结果也出现在金合欢树叶源的单宁上[96]。Peng等[97]研究表明,在花鲈(Lateolabraxjaponicus)饲料中添加缩合单宁(200～400 mg/kg)显著降低了花鲈肠道胰蛋白酶的活性,但对肠道淀粉酶和脂肪酶无显著影响;而当缩合单宁的添加量为100 mg/kg时则对花鲈肠道消化酶均无显著影响。单宁可能通过与各种消化酶形成单宁-蛋白质复合物,影响消化酶的空间结构和催化作用,从而降低了消化酶的活性[98]。因此,植物多酚对水产动物肠道消化酶的影响受植物多酚的种类、使用剂量、水产动物品种、生长阶段、肠道内环境和食性等的不同而有所差异。

2.5.2对水产动物肠道组织结构的影响 肠道是水产动物抵御病原微生物、内毒素以及环境压力等的天然屏障,肠道组织结构的完整性、饲料、病原微生物的入侵以及肠道菌群的失衡等皆影响着肠道的屏障功能。肠道黏膜层是营养物质消化吸收的主要部位,肠道黏膜层的面积,肠绒毛的高度、宽度和完整性,黏膜下层、肌层和浆膜层的厚度和完整性等都是衡量肠道消化吸收能力的重要指标[99]。植物多酚可通过抗氧化应激作用和调节炎性因子的表达等作用来保护肠道黏膜层免受损伤[81]。适量的水解单宁可通过提高机体的抗氧化能力,来降低肠道自由基对肠道的损伤,改善肠道形态,促进肠道健康。朱旭枫等[100]研究发现:在珍珠龙胆石斑鱼(EpinephelusLanceolatus♂×Epinephelusfuscoguttatus♀)饲料中分别添加0.10%和0.15%的水解单宁可促进珍珠龙胆石斑鱼的肠道绒毛更高且密集生长,增加了食物与黏膜层的接触面积,促进对食物的消化吸收。黎梅[101]发现:在生长中期的草鱼(C.idella)饲料中添加缩合单宁(≥30 g/kg),缩合单宁通过增加草鱼肠道ROS的含量,下调肠道抗菌肽和抗炎因子相关基因的表达,破坏了肠道结构的完整性,而低剂量的缩合单宁对草鱼的肠道无负面影响。相似的实验结果也出现在彭凯等[102]对海鲈(Lateolabraxmaculatus)的研究结果中:饲料中添加1 g/kg的缩合单宁降低了海鲈肠道绒毛的长度,使其杯状细胞数量增加。但Peng等[97]研究发现:在花鲈(L.japonicus)饲料中添加缩合单宁(0～400 mg/kg),花鲈肠道组织结构无明显变化。Peng等[53]在研究中发现:饲粮中葡萄籽源缩合单宁添加量>0.5 g/kg时可引起南美白对虾(L.vannamei)肠道组织形态损伤,且随着饲料中葡萄籽源缩合单宁添加水平的上升而加重;但当添加量<0.5 g/kg时,则无负面影响,这可能与缩合单宁的收敛性有关,缩合单宁易与肠道蛋白结合成不溶性鞣酸蛋白沉淀,破坏肠道绒毛的结构。胡海滨等[90]在大菱鲆(S.maximus)饲料中添加大豆黄酮(0～100 mg/kg),发现大豆异黄酮对大菱鲆幼鱼后肠的组织结构完整性无不良影响,且在饲料中添加大豆黄酮(10～20 mg/kg)可提高大菱鲆幼鱼后肠的绒毛高度。相似的结果也出现在异育银鲫[55]的实验中。陈伟[103]研究发现:随着牙鲆(P.olivaceus)饲料中大豆黄酮(0～0.8%)添加水平的上升,牙鲆肠道内壁的完整性逐渐发生损坏,但若饲料中大豆黄酮的添加量不超过0.4%,则其对牙鲆的抗营养作用可以忽略不计。适量的大豆异黄酮可以促进肠道上皮细胞的活性,抑制其脱落和凋亡,从而优化肠道黏膜层的结构;而高浓度的大豆异黄酮对肠道损伤的影响可能与其抗营养性相关[89,91]。适量的姜黄素可作为肠黏膜机械屏障的保护剂促进大黄鱼(P.crocea)[33]和罗非鱼(O.mossambicus)[104]肠道绒毛的生长。动物肠道的杯状细胞可分泌消化液促进肠腔内食糜的快速通过,适量的姜黄素可减少杯状细胞的数量从而使食糜进行较慢的转运,更有利于食物被充分的消化和吸收[105]。Parrillo等[54]研究表明使用橄榄源多酚(≤5 g/kg)对东欧鳌虾(A.leptodactylus)后肠的绒毛形态和肌层厚度均无负面影响。综上可知,在水产动物的饲料中添加植物多酚需慎重考虑多酚的来源及使用剂量。

2.5.3对水产动物肠道菌群的影响 水产动物生活的环境和饵料中存在大量的微生物,经过适应后它们与肠道固有的微生物共同组成一个动态平衡的菌群。肠道微生物的组成和数量影响着水产动物的健康,在水产动物正常的生理情况下,肠道菌群的维持和优化依赖于肠道内长势良好且数量较多的优势菌群。不同水产动物肠道的优势菌群和数量不同,当环境变化、饵料变更或其他刺激性因素产生后,水产动物肠道菌群的平衡就会被打破,宿主抵御外来有害菌侵入的能力下降,进而影响营养物质的消化吸收或造成疾病的产生[106]。植物多酚分为游离酚和结合酚,一方面游离酚可在小肠内酯酶的作用下水解而被机体吸收发挥其作用,结合酚则需要与肠道微生物共同作用后分解为小分子代谢物进入机体的血液循环,另一方面植物多酚通过调节肠道的微生态,促进机体的健康[107]。植物多酚对水产动物肠道致病菌的影响主要体现在抑菌上[81,108],植物多酚既可通过其羟基基团结合致病菌的磷脂双分子层来破坏致病菌的细胞膜的通透性和正常功能,亦可通过螯合金属离子迫使微生物酶系无法正常运作,从而导致致病菌无法正常生长[109]。双歧杆菌是肠道内的有益微生物[81]。张伟[55]发现:在饲料中添加大豆异黄酮可提高异育银鲫肠道中双歧杆菌/大肠杆菌的比值,对肠道菌群有一定的改善作用。朱怀宁[110]研究发现:在美洲鳗(A.rostrata)饲料中添加200 mg/kg姜黄素可降低美洲鳗肠道中部分有害菌的相对丰度,提高有益菌的相对丰度,促进美洲鳗肠道的健康。在凡纳滨对虾(L.vannamei)饲料中添加300 mg/kg栗木单宁可提高凡纳滨对虾肠道菌群的丰富度和多样性,并降低了变形菌门的相对丰度[111]。水解单宁可通过与肠道细胞壁结合形成一个保护层,阻断致病菌与肠道受体结合,抑制细菌的感染[112]。在饲料中添加水解单宁(0.05%～0.20%)提升了珍珠龙胆石斑鱼(E.Lanceolatus♂×E.fuscoguttatus♀)肠道菌群的多样性和群落丰度,降低变形菌门的相对丰度,同时增加厚壁菌门和拟杆菌门的相对丰度[100]。此外,在草鱼(C.idella)饲料中添加10 g/kg的缩合单宁可降低草鱼肠道嗜水气单胞菌和大肠杆菌的数量,并随着缩合单宁添加水平的上升而逐渐下降,这可能与缩合单宁破坏了致病菌的细胞膜的完整性并将其杀死有关[101]。

在杂交石斑鱼(E.polyphekadion♂×E.fuscoguttatus♀)饲料中添加槲皮素-5’-磺酸钠显著降低了肠道拟杆菌门的相对丰度[113],拟杆菌门丰度的降低往往会导致炎症的产生及代谢紊乱[114]。此外,肠道微生物不仅可受炎症反应的影响,亦可为炎症的产生提供微环境[115],而槲皮素-5’-磺酸钠通过直接或者间接影响肠道拟杆菌门和艾克曼菌属的相对丰度造成了肠道微生物的失衡,进而调控NF-κB信号通路,导致了肠炎的发生。故在长期补充植物多酚的前提下,不仅需考虑使用剂量,还需考虑植物多酚是否会影响肠道菌群结构中有益菌的比例以及肠道的氧化应激状态。在花鲈(L.maculatus)饲料中添加葡萄籽源单宁降低了花鲈肠道优势菌群中的芽孢杆菌、不动杆菌和假单胞菌的丰度,而梭菌属的丰度随葡萄籽源单宁添加量的增加而上升,但没有影响细菌的多样性[116]。芽孢杆菌是常见的有益菌,而不动杆菌和假单胞菌是常见的致病菌,葡萄籽源单宁在抑制致病菌生长的同时对有益菌的生长也具有一定的影响。这可能与单宁易和肠道中的金属离子络合有关,肠道中金属离子的缺乏会导致微生物不能利用其进行增殖[117]。由此可见,植物多酚对水产动物肠道菌群的调控作用受试验条件的不同而有所差异,其对水产养殖动物肠道健康的作用还需依具体使用情况和养殖品种而论。此外,学者们在探究植物多酚对水产动物肠道菌群的调控作用时,往往聚焦于其正面调控作用,故还需进一步将其正面与负面调控作用相结合进行分析。

3 结果与展望

植物多酚对水产动物肠道菌群的调节作用受多种因素的影响,但众多研究结果已表明适量的植物多酚对水产动物的肠道健康具有积极的作用。植物多酚在水产动物肠道内可与微生物共同作用发挥其促进肠道健康的作用,因此,可以进一步从“益生元”的角度出发研究植物多酚对水产动物肠道健康调节的作用机制。

植物多酚对水产动物健康的影响可表现在促生长、抗氧化、抗菌、免疫调节和肠道健康上,其是水产养殖业替抗的优良产品之一。虽然植物多酚的众多功效已然明了,但在其对水产动物健康的作用机制及高效利用问题上仍丞待解决。因此,进一步深入探究植物多酚的来源、结构、分离提取、纯化工艺、副产品、功效、作用机制以及产业化等是具有研究价值和应用潜力的。

由于目前研究所涉及的植物多酚大部分是提取物(多种多酚化合物组成的混合物),未来可以通过分离纯化得到结构明确的植物多酚单体化合物,研究多酚化合物不同结构对促进水产动物肠道健康作用的构效关系。

植物多酚(尤其是分子质量较大的植物单宁)在促进水产动物肠道健康的作用的同时可能会影响水产动物对蛋白质的消化吸收利用率,植物体中的单宁以水解和聚合两种形式存在,聚合单宁酸一直被认为是饲料的抗营养因子,对动物有很强的抗营养吸收作用,而水解单宁酸能够促进动物生长、提高营养物质利用率,具有抗应激和提高免疫力的功效。需要重点研究不同类型的植物单宁在动物饲料中的添加量对蛋白质的消化吸收利用率的影响。