44%单嘧·扑灭津可湿性粉剂胁迫对粟苗期生理代谢的影响

解丽丽 张建华 裴磊 原向阳 郭平毅

解麗丽，张建华，裴  磊，等. 44%单嘧·扑灭津可湿性粉剂胁迫对粟苗期生理代谢的影响［J］. 杂草学报，2023，41（2）：57-65.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0008

摘要：为探明除草剂44%单嘧·扑灭津可湿性粉剂（WP）对张杂谷10号和晋谷21号苗期生理代谢的影响，通过大田试验在其3叶期喷施不同剂量的44%单嘧·扑灭津WP，研究粟叶片光合色素含量、可溶性糖（SS）含量、可溶性蛋白（SP）含量以及硝酸还原酶（NR）活性对除草剂胁迫的响应。结果表明，张杂谷10号和晋谷21号的光合色素含量变化趋势一致，且光合色素含量随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加而下降，随时间的延长有所上升。张杂谷10号和晋谷21号的SS含量和SP含量随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加先上升后下降。NR活性随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加而呈下降趋势，随时间的延长有所上升。相关性分析表明：张杂谷10号的类胡萝卜素（Car）含量和NR活性与44%单嘧·扑灭津WP剂量显著负相关（P<0.05），SP含量则与胁迫时间极显著负相关（P<0.01），叶绿素b（Chlb）含量与胁迫时间极显著正相关。晋谷21号的叶绿素a含量和NR活性与44%单嘧·扑灭津WP剂量显著负相关（P<0.05），Car含量与44%单嘧·扑灭津WP剂量极显著负相关（P<0.01），叶绿素a+b含量与胁迫时间极显著正相关（P<0.01）。综上，当44%单嘧·扑灭津WP剂量≤1 800 g/hm2时，44%单嘧·扑灭津WP对张杂谷10号和晋谷21号幼苗的伤害较小，粟可以维持正常生理活动。

关键词：44%单嘧·扑灭津WP；张杂谷10号；晋谷21号；光合色素；可溶性糖；可溶性蛋白；硝酸还原酶

中图分类号：S451.22+9  文献标志码：A  文章编号：1003-935X（2023）02-0057-09

Effect of Monosulfuron·Propazine 44% WP Stress on Physiological Metabolism of Setaria italica at Seedling Stage

XIE Li-li1， ZHANG Jian-hua1， PEI Lei1， YUAN Xiang-yang2， GUO Ping-yi2

（1.Institute of Wheat Research，Shanxi Agriculture University，Linfen 041000，China；

2.Shanxi Agricultural University，Taigu 030800，China）

Abstract：The field experiment was conducted to study effect of monosulfuron·propazine 44% WP on physiological metabolism of Setaria italica at seedling stage. We used Jingu 21 and Zhangzagu 10 as materials，sprayed monosulfuron·

收稿日期：2023-03-01

基金项目：山西农业大学生物育种工程项目（编号：YZGC016）；山西省农业科学院应用基础研究计划（编号：YCX2020YQ57）；国家产业技术体系建设专项（编号：CARS-06-13.5-A28）；国家重点研发计划（编号：2021YFD1901103-5）；山西省回国留学人员科研资助项目（编号：2020-068）；山西省高等学校科技成果转化培育项目（编号：2020CG026）；

作者简介：解丽丽（1988—），女，山西洪洞人，硕士，研究实习员，研究方向为作物栽培与耕作学。E-mail：452265664@qq.com。

通信作者：张建华，硕士，副研究员，研究方向为农学。E-mail：13513659136@126.com。

propazine 44% WP with different concentrations at 3-leaf stage，and detected photosynthetic pigments content，soluble sugar （SS） content，soluble protein（SP）content and nitrate reductase （NR） activity of leaves. Results showed that the change trends in photosynthetic pigments content of Zhangza 10 and Jingu 21 were consistent，and photosynthetic pigments content and NR activity decreased with the increasing of monosulfuron·propazine 44% WP concentration but increased with prolonged time.  SS content and SP content of Zhangza 10 and Jingu 21 increased firstly and then reduced with the increasing of monosulfuron·propazine 44% WP concentration. Correlation analysis showed that Car content and NR activity of Zhangza 10 and Chla content and NR activity of Jingu 21 were significantly negative correlated with the dosage of monosulfuron·propazine 44% WP （P<0.05）；SP content of Zhangza 10 was most significantly negative correlated with stress time （P<0.01）；Chlb content of Zhangza 10 and Chl （a+b） content of Jingu 2 were positively correlated with the stress time；Car content of Jingu 2 was most negatively correlated with the dosage of monosulfuron·propazine 44% WP （P<0.01）. In summary，the damage of monosulfuron·propazine 44% WP at the dosage of no more than 1 800 g/hm2 to the seedlings of Zhangzagu 10 and Jingu 21 was less，while S. italica could maintain normal physiological activities.

Key words：monosulfuron·propazine 44% WP；Zhangza 10；Jingu 21；photosynthetic pigments；soluble sugar；soluble protein；nitrate reductase

粟属于C4植物，固定CO2的能力强，净光合速率较高，属高产作物，单产潜力大［1-2］。但是，粟田杂草不仅与粟竞争水、光及肥料，还传播病虫害，严重影响了粟的生长。化学除草剂的施用，不仅有效降低了除草成本，提高了劳动效率，而且还提高了作物产量［3］。但是，在使用除草剂过程中，经常由于使用不当或者整地质量差，造成药害发生，危害粟的安全生产［4］。有研究表明，即使在常规剂量下使用除草剂，对作物也可能产生胁迫，而这种胁迫无疑会在控制杂草的同时，导致作物的生理生化发生变化，进而影响作物的产量［5］。王正贵等的研究表明，麦田使用苯磺隆等除草剂使小麦叶片叶绿素SPAD值下降［6-7］；郭美俊等的研究表明，2甲4氯等除草剂对张杂谷10号和晋谷21号的叶绿素含量有抑制作用［8］；刘洋等的研究表明，叶面喷施2甲4氯后，张杂谷10号的叶绿素含量下降，并且随着生育进程的推进，叶绿素含量先降低后升高［9］。刘丽滨等的研究表明，莠去津胁迫能增加粟的可溶性蛋白（SP）含量，降低粟细胞液的渗透势［10-11］。原向阳等的研究表明，抗草甘膦大豆叶片的可溶性蛋白含量随草甘膦剂量的增加先上升后下降［12］。王宇坤等的研究表明，低氮胁迫下晋谷21号的叶片硝酸还原酶活性降低［13］，康玲玲等的研究表明，干旱胁迫处理后冬小麦旗叶的硝酸还原酶（NR）活性下降［14］。

44%单嘧·扑灭津可湿性粉剂（WP）（商品名为“谷友”）是南开大学农药国家工程研究中心开发的粟田专用除草剂，主要成分含有单嘧磺隆1.5%、扑灭津42.5%，能够较好地防除禾本科杂草和阔叶杂草，高效低毒，而且对环境安全［15］。张杂谷10号是由河北省张家口市农业科学院育成的两系杂交粟新品种，适应性强，稳产性好，抗病抗倒［16］。晋谷21号是山西省农业科学院育成的优质常规品种［17］。周汉章等的研究表明，44%单嘧·扑灭津WP在推荐用量（1 800 g/hm2）下对冀谷19田间的杂草防效最好，其粟产量与人工除草处理基本相同，但是44%单嘧·扑灭津WP在播后苗前使用，影响粟的出苗数，且浓度越高药害越明显，甚至出现死苗［4］。敖茂宏等发现，含单嘧磺隆的44%单嘧·扑灭津WP可降低薏苡的脂肪含量［18］。目前，44%单嘧·扑灭津WP对张杂谷10号和晋谷21号苗期生理代谢的影响鲜少报道。因此，本试验以张杂谷10号和晋谷21号为研究对象，在粟3叶期喷施不同浓度的44%单嘧·扑灭津WP，探究喷施44%单嘧·扑灭津WP对张杂谷10号和晋谷21号的光合色素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及硝酸还原酶活性的影响，了解张杂谷10号和晋谷21号的生理代谢变化对44%单嘧·扑灭津WP胁迫的响应，以期为44%单嘧·扑灭津WP在粟田的安全应用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  试验材料

供试粟品种为张杂谷10号（河北省张家口农业科学院）和晋谷21号（常规粟，山西农业大学谷子研究所）。供试除草剂为44%单嘧·扑灭津WP，购自天津市绿保农用化学科技开发有限公司。

1.2  试验设计

本试验在山西农业大学农学院试验站（112°48′E，37°36′N）進行。0～20 cm耕层为褐土，pH值为8.05，有机质含量为22.86 g/kg，全氮含量为 1.239 g/kg，碱解氮含量为 44.15 mg/kg，全磷含量为 1.115 g/kg，有效磷含量为  19.26 mg/kg，全钾含量为 23.68 g/kg，速效钾含量为 203.60 mg/kg。

2021年5月10日上午统一翻地旋耕施肥，基肥为复合肥料［总养分（N+P2O5+K2O）含量 ≥45%，N、P、K含量分别是25%、14%、6%］750 kg/hm2，生育期不再追肥。5月15日播种，于粟3叶期（6月12日上午）喷施除草剂。采用随机区组设计，44%单嘧·扑灭津WP剂量分别为 900 g/hm2（S1）、1 800 g/hm2（S2）、3 600 g/hm2（S3）、7 200 g/hm2（S4），以清水作为对照（CK），每个处理设置3个重复，每小区面积3 m2。

1.3  测定项目及方法

于药后6、16、35 d采集样品，每个小区随机取5株粟的叶片，每株均取倒3叶放入冰盒带回实验室，用于光合色素［叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、叶绿素a+b（Chl a+b）和类胡萝卜素（Car）］含量、可溶性糖（SS）含量、可溶性蛋白（SP）含量、硝酸还原酶（NR）活性的测定。

1.3.1  光合色素含量的测定

采用丙酮提取法［19］测定光合色素含量。将新鲜粟叶片剪成 0.2 cm 左右的细丝，放入具有刻度的试管中，加入0.5 mL纯丙酮和10～15 mL 80%丙酮，盖上瓶塞在暗处浸提过夜，其间摇匀3～4次，叶片组织完全变白（表示光合色素已浸提干净），用80%丙酮定容至25 mL，过滤后进行比色。

1.3.2  可溶性糖含量的测定

采用蒽酮-H2SO4法［19］测定可溶性糖含量。称取0.03 g新鲜粟叶片于试管中，加10 mL蒸馏水后沸水浴30 min，再过滤到50 mL容量瓶中，于干燥试管中分别加入1.5 mL蒸馏水、0.5 mL蒽酮乙酸乙酯试剂、0.5 mL 样品溶液和5 mL浓硫酸，摇匀冷却至室温，在波长620 nm处进行比色。

1.3.3  可溶性蛋白含量的测定

采用考马斯亮蓝法［20］测定可溶性蛋白含量。称取0.03 g新鲜粟叶片进行研磨，将匀浆液转移至2 mL离心管中，以 4 000 r/min 离心15 min，吸取上清液，并加入 5 mL 考马斯亮蓝 G-250试剂，充分混合后于波长595 nm处比色。

1.3.4  硝酸还原酶活性的测定

采用对氨基苯磺酸-α萘胺比色法［21］测定硝酸还原酶活性。取0.4 mL提取酶液，加入1.2 mL 0.1 mol/L KNO3磷酸缓冲液和0.4 mL的 NADH溶液，混匀，25 ℃水浴30 min；加入1%磺胺溶液1 mL终止酶反应，再加入1 mL 0.02%萘基乙烯胺溶液，显色 15 min，于4 000 r/min下离心15 min；以空白管为对照，取上清液在520 nm波长处测定吸光度。

1.4  数据分析

利用WPS软件进行数据处理并作图，使用DPS 6.0进行显著性分析，用SPSS 14.0进行相关性分析。

2  结果与分析

2.1  粟光合色素含量的变化

光合色素作为植物光合作用的基础，其含量的高低直接影响植物光合作用的强弱，反映其同化能力，进而影响干物质积累和产量形成［22］。由图1可知，随着44%单嘧·扑灭津剂量的增加，张杂谷10号和晋谷21号的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素和类胡萝卜素含量呈下降趋势。随着时间的延长，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素和类胡萝卜素含量升高。在药后6 d，张杂谷10号的叶绿素a含量经S3、S4处理后显著低于CK12.46%、36.45%（P<0.05）；叶绿素b含量经S3、S4处理后比CK明显降低15.35%、46.73%；叶绿素a+b含量经S2、S3、S4处理后分别明显下降9.12%、13.60%、39.20%；类胡萝卜素含量经S4处理后显著低于CK 35.42%。在药后16 d，张杂谷10号的叶绿素a含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后显著低于CK，分别下降11.32%、13.24%、13.24%、18.0%；叶绿素b含量经44%单嘧·扑灭津WP处理后均低于CK，但是差异不显著；叶绿素a+b含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后显著低于CK，分别下降9.21%、14.39%、14.72、17.37%；类胡萝卜素含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后差异不显著，均低于CK。在药后35 d，张杂谷10号的叶绿素a含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后显著低于CK，分别下降9.25%、6.65%、9.25%、13.25%；叶绿素b含量经S3处理后显著低于CK 18.47%；叶绿素 a+b 含量44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后显著低于CK，分别下降8.48%、7.45%、11.10%、12.96%；类胡萝卜素含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后与CK差异不显著，均低于CK。

在药后6 d，晋谷21号经S2、S3、S4处理后的叶绿素a含量显著低于CK，分别下降11.29%、13.91%、29.66%；经S2、S3、S4处理后，叶绿素b含量显著低于CK，分别下降16.73%、19.74%、34.77%。叶绿素a+b含量经S2、S3、S4处理后显著低于CK，分别下降12.36%、15.06%、30.66%；类胡萝卜素含量经S4处理后显著低于CK 29.05%。在药后16 d，晋谷21号经S2、S3、S4处理后叶绿素a含量显著低于CK，分别下降19.55%、24.27%、27.38%；经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后叶绿素b含量均低于CK，但差异不显著；叶绿素a+b含量经S2、S3、S4处理后显著低于CK，分别下降18.46%、22.80%、25.01%；类胡萝卜素含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后差异并不显著，均低于CK。在药后35 d，晋谷21号的叶绿素a含量经S1、S2、S3、S4处理后显著低于CK，分别下降9.77%、12.30%、15.26%、17.85%；叶绿素b含量经S3、S4处理后显著低于CK 17.32%、21.69%；叶绿素a+b含量经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后显著低于CK，分别下降10.52%、12.86%、15.68%、18.65%；类胡萝卜素含量经S4处理后显著低于CK 45.35%。

2.2  粟可溶性糖（SS）含量

当植物体内可溶性糖含量提高时，可以促使植物细胞质浓度增加，膜的完整性提高，确保细胞代谢正常运行，增加细胞抵御逆境胁迫的能力［23］。由图2可知，张杂谷10号的SS含量随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加先上升后下降。在药后6 d，经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后的SS含量变化不显著，较CK分别上升1.32%、3.95%、2.63%、3.95%；在药后16 d经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后的SS含量变化不显著，经S3处理后含量最高；在药后35d，SS含量变化不显著。

晋谷21号经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后的SS含量变化趋势与张杂谷10号一致，即先上升后下降。在药后6 d，S4处理晋谷21号的SS含量显著低于CK 31.51%；在药后16、35 d，SS含量变化不显著。

2.3  粟可溶性蛋白（SP）含量

可溶性蛋白是植株有机体氮素存在的重要方式，反映叶片对氮的同化能力［24］，其含有多种参与代谢活动的酶，是植物体衰老和代谢强度的重要标志［25］。由图3可知，张杂谷10号的SP含量随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加大体呈先上升后下降趋势。在药后6 d，S1、S2、S3处理的张杂谷10號SP含量差异不显著，S2处理后较CK上升0.86%，经S4处理的显著低于CK 40.52%；在药后16、35 d，经44%单嘧·扑灭津WP处理后的张杂谷10号的SP含量变化不显著，经S2处理后的SP含量最高。

晋谷21号的SP含量变化随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加呈先上升后下降趋势，在药后6、16、35 d，各个处理间差异不显著。S2处理SP含量最高。

2.4  粟硝酸还原酶（NR）活性

硝酸还原酶 （NR）是植物体内硝酸盐同化过程中的限速酶，在氮代谢中起重要作用［26］。由图4可知，张杂谷10号的NR活性随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加而下降。张杂谷10号经44%单嘧·扑灭津WP各剂量处理后6、16、35 d 其NR活性变化均不显著，且均低于CK。

晋谷21号的NR活性随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加而下降。在药后6 d，经S2、S3、S4处理后的晋谷21号的NR活性显著下降37.50%、62.50%、64.29%；在药后16 d，经S3、S4处理的NR活性显著下降23.44%、3.13%；药后35 d，经44%单嘧·扑灭津WP处理后的 NR活性变化不显著，分别比CK下降4.44%、2.22%、26.67%、24. 44%。

2.5  44%单嘧·扑灭津WP不同浓度和胁迫时间与粟各指标的相关性分析

由表1可知，44%单嘧·扑灭津WP剂量与张杂谷10号的Car含量和NR活性呈显著负相关（P<0.05），但与其余指标相关性未达到显著水平。44%单嘧·扑灭津WP剂量与SS含量呈正相关关系，与叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素 a+b 含量、SP含量则呈负相关。胁迫时间与SS含量和NR活性未达到显著性相关，含量则与SP呈极显著负相关，与叶绿素b含量极显著正相关，且相关性最强；叶绿素a含量与叶绿素b含量、叶绿素 a+b 含量、Car含量呈极显著正相关，其中与叶绿素b含量的相关性最强，与SS含量、SP含量呈负相关；叶绿素b含量与叶绿素a+b含量、Car含量呈极显著正相关，与叶绿素a+b含量的相关性最强，与SS含量、SP含量呈负相关；叶绿素a+b含量与Car含量呈极显著正相关，与SS含量、SP含量呈负相关；NR活性与Car含量呈显著正相关；SS含量与SP含量呈显著负相关，与NR活性呈显著正相关。

由表2可知，44%单嘧·扑灭津WP剂量与晋谷21号的叶绿素a含量和NR活性呈显著负相关（P<0.05），与Car含量呈极显著负相关，与其余指标则呈负相关；胁迫时间与叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a+b含量呈极显著正相关，与叶绿素a+b含量的相关性最强，与NR活性则呈负相关，与其余指标呈正相关；叶绿素a含量与叶绿素b含量、叶绿素a+b含量呈极显著正相关，与SP含量呈显著正相关，与其余指标呈正相关；叶绿素b与叶绿素a+b含量、SP含量含量呈极显著正相关，且与叶绿素a+b含量相关性最强，与SS含量呈负相关，与其余指标呈正相关；叶绿素a+b含量与SP含量呈极显著正相关，与SS含量呈负相关，其余与之呈正相关；Car含量与NR活性显著正相关，与SS含量正相关，与SP含量负相关；SS含量与NR活性呈显著正相关，与SP含量呈负相关；NR活性与SP含量呈显著负相关。

3  讨论与结论

光合作用是作物产量最主要的原动力［27］，其可以对植物抗逆性的强度起到一定的指示作用［28］。而植物体内的叶绿素含量的高低直接反映作物光合作用的强弱［29］。本研究中，张杂谷10号和晋谷21号的光合色素含量随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加而呈下降趋势，这与郭美俊等的研究结果［8-9］一致，光合色素含量的下降可能是由于44%单嘧·扑灭津WP抑制了光合色素的生物合成，或者是由活性氧的积累，细胞膜受伤，光合色素分解加快造成的［30］。

可溶性糖、可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，可直接或间接影响植物的代谢，反映除草剂等胁迫对植物的伤害程度［25］。本研究中，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加先上升后下降。这是因为可溶性糖、可溶性蛋白等有机物的含量增加，可以提高粟叶片的渗透调节能力保护细胞膜结构的完整性，提高细胞的保水能力，提高粟的抗逆性［31］，延缓叶片衰老，为有机物的合成提供碳源和氮源［32］。可溶性糖含量下降可能是因为在高剂量44%单嘧·扑灭津WP处理下，粟叶片光合作用减弱，光合产物减少；而高剂量44%单嘧·扑灭津WP对粟的胁迫超过了粟的耐受极限，蛋白酶的活性迅速提高，加快了蛋白的水解，造成可溶性蛋白的合成量减少［33］，这与韩蕊莲等的研究结果［34］一致。

硝酸还原酶是粟叶片氮代谢的关键酶，平衡粟体内的碳氮代谢，对粟生育期内含氮物质的转化以及叶片内糖类物质的转化有关键作用［35］。本研究中，张杂谷10号和晋谷21号的硝酸还原酶活性随44%单嘧·扑灭津WP剂量的增加而呈下降趋势，這与Krishna等的研究结果［36］一致，大多数的植物在环境压力下其硝酸还原酶活性降低。

植物在遭受逆境胁迫时，体内会产生防御机制以适应环境的胁迫［32］。除草剂在一定剂量的范围内，粟会产生相应的渗透调节机制来适应胁迫，保障细胞的正常代谢，除草剂剂量超过粟的耐受范围，会对粟造成不可逆的伤害。 综上，在粟3叶期，喷施剂量≤1 800 g/hm2 的44%单嘧·扑灭津WP对张杂谷10号和晋谷21号都比较安全。

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