空心莲子草入侵对植物群落多样性影响及风险评估

吴佳伟 王加国 李苇洁

吴佳伟，王加国，李苇洁. 空心莲子草入侵对植物群落多样性影响及风险评估［J］. 杂草学报，2023，41（2）：21-28.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2023.02.0003

摘要：为初步了解和评估空心莲子草入侵对植物群落结构的影响及存在的风险，并为外来入侵物种防治及生态系统保护提供科学支撑依据，在贵州省设置6个调查点，以空间代替时间，运用数理统计及生态学方法研究入侵群落与对照群落物种组成差异，同时对调查点进行入侵风险评估。结果表明，在空心莲子草入侵地共调查到植物157种138属68科，主要伴生种为车前（Plantago asiatica）、车轴草（Galium odoratum）、地毯草（Axonopus compressus）等；入侵样地物种多样性指数总体小于对照样地，不同调查点间多样性指数存在差异；空心莲子草入侵点风险评估结果显示均为中风险，具有扩散蔓延的趋势，应加强监管，防止其扩散。空心莲子草入侵降低了植物群落物种多样性，存在继续扩散的风险。

关键词：空心莲子草；外来入侵；物种多样性；风险评估

中圖分类号：S451  文献标志码：A  文章编号：1003-935X（2023）02-0021-08

Influence of Alternanthera philoxeroides invasion on Plant Community Diversity and Its Risk Evaluation

WU Jia-wei，WANG Jia-guo，LI Wei-jie

（Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang 550001，China）

Abstract：This study aimed to preliminary understand and evaluate the influence of invasive Alternanthera philoxeroides invasion on plant community structure and the existent risk，and provide scientific support for the control of invasive alien species and ecosystem protection. We set up six survey sites in Guizhou Province，utilized the methods that substitute temporal changes，studied the differences in species composition between invasive communities and control communities using methods of mathematical statistics and ecology，and evaluated the invasive risk. The results showed that a total of 157 plant species belonging to 138 genera and 68 families were investigated in the invasive site of A. philoxeroides with the main companion species of Plantago asiatica，Galium odoratum and Axonopus compressus. The species diversity index of the invasive sites was generally smaller than that of the control sample sites，and there were differences in the diversity index in different survey sites. The risk assessment results presented that the invasive sites was the medium risk area，exhibited a trend of spreading and proliferation，and should strengthen supervision to prevent the spread of A. philoxeroides. The invasion of A. philoxeroides reduced the species diversity of the plant community and existed a risk of continued spread.

收稿日期：2023-03-07

基金项目：国家自然科学基金（编号：41561109）。

作者简介：吴佳伟（1990—），男，硕士，研究实习员，主要从事森林可持续经营及生物多样性保护研究。E-mail：wjwcg998@163.com。

通信作者：李苇洁，硕士，研究员，主要从事猕猴桃栽培选育及农业野生植物资源保护利用研究。E-mail：lwj024333@163.com。

Key words：Alternanthera philoxeroides；alien invasion；species diversity；risk evaluation

近年来，伴随着现代生活的快速发展及人类活动的加剧，生物入侵对生态环境破坏力逐渐凸显，同时对社会经济和人类健康造成极大威胁［1-2］。外来入侵物种是指具有较强的繁殖能力、环境适应能力和扩散能力，入侵到新的生态系统中，在新的生态系统中缺乏天敌，因而快速繁殖、生长扩散，影响本地物种生存的生物［3］。外来入侵植物侵入本地后产生化感作用，分泌化感物质［4-5］抑制或排斥其他物种，形成竞争优势，与本地植物竞争更多养分、光照、空间等［6］，影响生态系统的结构和功能，打破生态平衡，导致生物多样性降低。

空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）原产于南美洲［7］，20世纪30年代末作为饲料传入我国，繁殖能力极强，生长环境类型复杂多样，截至2022年底，已侵入我国大部分省份，给生态和经济带来严重影响［8-9］。目前对空心莲子草的研究集中于入侵机制、物种竞争、天敌防治、风险评估等方面［10-14］。空心莲子草繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖，具有较强的适应性［15］；空心莲子草表型可塑性较强，繁殖速度快，能够较快地适应新的环境［16］；空心莲子草耐受性较强，对日照条件要求不高，在-5～-3 ℃时，在一定的时间范围内其根和叶片仍能保持一定的活力［17］；专食性昆虫天敌莲草直胸跳甲可用于空心莲子草的防治，但受到温度的影响较大，温度升高，莲草直胸跳甲数量会减少。目前空心莲子草对植物多样性的影响尚未形成系统性研究。

贵州省空心莲子草入侵面积逐渐增长，给当地经济和社会的发展带来了极大的影响［18］。为此，本研究对贵州典型地区空心莲子草入侵的植物群落开展调查，并分析空心莲子草入侵的植物群落结构特征，进行风险评估。本研究结果有助于初步了解贵州省外來入侵物种空心莲子草入侵变化趋势及扩散风险，为制定合理的防控措施提供指导依据。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

研究区位于贵州省金沙县、湄潭县、石阡县、威宁县、三穗县、镇远县（图1、表1）。地貌属高原山地，主要为高原、山地、丘陵和盆地；气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候，平均气温为14～17 ℃，最热月平均气温为22～25 ℃，日照时数200～1 500 h，日照率较低；全年无霜期270 d左右；降水量在1 100～1 400 mm之间。贵州省水资源较为丰富，属于长江和珠江水系；地势起伏较大，地貌类型交错复杂，土壤类型多样，能为入侵植物生长提供有利条件。

1.2  研究方法

以空间代替时间，运用数理统计、生态学及野外实地调查相结合的方法，对比入侵和非入侵地物种多样性的变化特征，分析外来入侵物种空心莲子草对生态系统植物多样性的影响，同时评估其入侵风险值［19］。

1.2.1  样地布设与野外调查

根据室内文献资料查阅结果及野外实地踏查结果，选取具有代表性的空心莲子草入侵地进行调查。于贵州省金沙县、湄潭县、石阡县、威宁县、三穗县、镇远县等6个县设立调查点，每个调查点布设8个样地（入侵和对照各4个），合计48个样地，保证对照样地的立地条件、生境类型等基本条件一致，每个样地5个小样方（采用5点取样法），在植物生长季节调查并记录样方中物种数及风险评估指标，进行分析处理。

1.2.2  数据计算

针对空心莲子草布设样地周围植物的种类数量进行调查，计算其生物多样性，计算公式如下。

丰富度指数：

dMa= （S-1）lnN；（1）

辛普森指数：

D=1-∑Si=1p2i，p2i=ni（ni-1）N（N-1）；（2）

香农指数：

He′=-∑Si=1pilnpi； （3）

均匀度指数：

Je=He′Hmax′，Hmax′=lnS。 （4）

式中：S为物种数；N为所有物种个体数之和；ni为第i个物种的个体数量。

对每个监测点进行风险评估，R为监测点总评分，当R<50，属于低风险，应注意防范；当50≤R<65，属于中风险，应加强监测，限制其扩散蔓延；当R≥65属于高风险，应及时治理。外来入侵风险评价指标见表2。

1.1.3  数据分析

数据统计使用Excel，数据分析使用SPSS 24，图片绘制使用Origin 19。使用SPSS进行独立样本t检验。

2  结果与分析

2.1  入侵地物种组成

48个样地内共调查到空心莲子草的主要伴生物种157个，隶属于138属68科。空心莲子草入侵群落主要伴生物种为车前（Plantago asiatica）、车轴草（Galium odoratum）、 地毯草（Axonopus compressus）、灯芯草（Juncus effusus）、风轮菜（Clinopodium chinense）等，对照群落主要物种为繁缕（Stellaria media）、飞蓬（Erigeron acris）、粉枝莓（Rubus biflorus）、风轮菜（Clinopodium chinense）和浮萍（Lemna minor）等（表3）。

2.2  入侵地植物生物多样性

采用独立样本t检验和双因素方差分析，比较分析入侵群落和对照群落的物种多样性指数，结果（图2）表明，对照群落4个物种多样性指数均高于入侵群落，且存在显著差异；不同的调查点之间对照群落和入侵群落也存在差异，威宁县调查点的丰富度指数、辛普森指数、香农指数、均匀度指数最低，三穗县的最高，这可能和样地所处的地理位置有关，受到人为因素和环境因子的影响较大。

2.3  入侵风险等级

对调查点进行风险评估，结果（表4）表明，各个点最终分值差异不明显，入侵风险等级均为中风险。在入侵阶段，评分在14.0～16.5之间；适应性阶段在15.0～15.5之间；扩散阶段在16.0～17.0之间，危害性在9.5～11.0之间，分值合计为56.0～59.5。各个点均属于中风险区，具有扩散蔓延的趋势，应加强监管，防止空心莲子草扩散。

3  讨论

外来植物入侵到新的植物群落，会改变当地的土壤环境、竞争生存空间和营养物质，破坏当地生态系统，降低生物多样性［8，20-21］。在有限的生态环境条件下，随着入侵物种数量的增加， 部分本地物种的数量逐渐减少甚至消失，导致本地植物群落结构和功能退化，最终造成物种多样性下降。空心莲子草有较强的抗逆性、适应性，可在不同的生境中生存、生长，入侵能力极强［22-23］。

本研究结果表明，空心莲子草入侵群落的物种多样性指数低于对照组。林金成等的研究表明，空心莲子草入侵后会导致本地群落结构被破坏［8，24］，本研究结果与之相似。环境的选择压力控制着物种演替、进化的方向，空心莲子草的入侵影响了群落结构和功能［25］。通过比较分析，入侵群落的物种多样性指数低于对照组，在某种程度上说明空心莲子草的入侵引起当地物种种类数量改变，导致群落结构和功能发生改变。空心莲子草入侵群落后，首先形成零散的斑块，随着演替的进行，其数量和盖度增加，逐渐演变为群落中稳定的优势种群。也有研究表明，空心莲子草入侵的早期群落中物种多样性水平升高［8，26］，但受到环境选择压力影响，空心莲子草快速生长扩散，与当地物种间竞争生存空间、营养物质等，最终导致入侵群落物种多样性降低。

本研究采用多指标综合风险评估方法［27-28］，在一定程度上可以反映各个调查点空心莲子草的入侵风险情况，初步风险评估结果表明，6个调查点属于中风险，评分差异不明显，主要有以下2个原因：一是所选样地均是入侵较为严重的典型区域，导致评价的结果均属于中风险；二是研究的目标物种为空心莲子草，生物学特性的评价指标基本一致，导致评分差距不大。初步风险评估结果表明，6个调查点属于中风险，具有扩散蔓延的趋势，在实际情况中，应加强监管，防止其扩散。

4  结论

本研究对贵州省6个县域不同生境的空心莲子草入侵点植被群落进行了调查，共调查到157个物种，隶属138属68科，主要伴生种为车前（Plantago asiatica）、车轴草（Galium odoratum）、地毯草（Axonopus compressus）等；对照群落物种多样性指数均高于入侵群落，不同调查点间的物种多样性指数存在差异，威宁县最低，三穗县最高；各个点最终风险评估分值差异不明显，入侵风险等级均为中风险，具有扩散蔓延的趋势，应加强监管，防止其扩散。空心莲子草入侵导致本地植物群落多样性降低，存在入侵扩散的风险，亟需采取相应的防控措施防止其进一步扩散造成危害。

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