糜子核心种质成株期抗旱性鉴定评价与抗旱种质筛选

2023-11-18王倩董孔军薛亚鹏刘少雄王若楠杨佳琪陆平王瑞云杨天育刘敏轩

中国农业科学 2023年21期

王倩，董孔军，薛亚鹏，刘少雄，王若楠，杨佳琪，陆平，王瑞云，杨天育，刘敏轩

王倩1,3，董孔军2，薛亚鹏1,3，刘少雄1，王若楠1,3，杨佳琪1，陆平1，王瑞云3，杨天育2，刘敏轩1

1中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081；2甘肃省农业科学院作物研究所，兰州 730070；3山西农业大学农学院，山西太谷 030801

【目的】干旱是影响糜子生长发育及产量的主要制约因素之一，筛选优异抗旱资源及鉴定指标，为抗旱品种的选育和抗旱分子机制的研究奠定基础。【方法】以200份糜子核心种质资源为研究对象，于2021—2022年在甘肃敦煌连续开展2年的田间成株期抗旱性鉴定，试验设置正常灌水和干旱胁迫2个处理，测定叶面积（leaf area，LA）、主茎直径（main stem diameter，MSD）、主茎节数（number of main stem nodes，NMSN）、主穗长（main panicle length，MPL）、穗下节间长度（peduncle length，PL）、株高（plant height，PH）、单株草重（straw weight per plant，SWPP）、单株穗重（panicle weight per plant，PWPP）、单株粒重（grain weight per plant，GWPP）、千粒重（thousand grain weight，TGW）和小区产量（yield per plot，YPP）11个指标，采用综合抗旱系数（CDTC值）、抗旱指数（DRI值）和抗旱性度量值（值）对糜子成株期抗旱性进行综合评价。【结果】在不同水分处理条件下，叶面积、主茎直径、主茎节数、主穗长、穗下节间长度、株高、单株草重、单株穗重、单株粒重、千粒重和小区产量11个指标在不同种质间均表现为显著差异。干旱胁迫处理下，糜子的生长受到抑制，11个指标测定值均较正常灌水处理明显降低，且小区产量对干旱胁迫较敏感。相关性分析发现，11个测定指标的抗旱系数间均呈现出一定的相关性，其中，单株穗重和单株粒重的相关性最强，相关系数为0.943。主成分分析将11个鉴定指标转换成6个主成分，累计方差贡献率达80.667%。基于CDTC值、DRI值和值的糜子资源抗旱性排序基本一致。根据值利用聚类分析将200份糜子种质资源抗旱性划分为4类，第Ⅰ类为强抗旱型有10份，第Ⅱ类为抗旱型有70份，第Ⅲ类为干旱敏感型有81份，第Ⅳ类为干旱极敏感型有39份。株高、单株粒重、单株穗重和主穗长与值的相关性较高，相关系数分别为0.756、0.697、0.696和0.679。通过逐步回归分析构建了糜子成株期抗旱评价的回归方程：=-1.509+0.3621+0.1742+0.3493+0.3894+0.3075+0.2516+0.2187。【结论】抗旱性度量值法适宜于糜子成株期抗旱性评价；筛选出巴林左疙塔黍（00000525）、高台乌糜子（00002677）和民乐红糜子（00002687）等10份强抗旱性材料；株高、单株穗重和主穗长可作为糜子成株期抗旱性鉴定的主要指标。

糜子；大田成株期；抗旱鉴定；抗旱种质筛选

0 引言

【研究意义】糜子（L.）属禾本科黍属，是中国长城沿线地区的重要粮食作物[1-2]。糜子起源于中国，为粟类作物中最早驯化的作物之一，种植历史已有10 000余年[3]。糜子为浅根系作物，具有蒸腾速率低、生长周期短（60—90 d）和水分利用效率高等特点，能够在干旱、盐碱、瘠薄等极端环境条件中生存[4-5]，是我国北方干旱省份的特色作物，其在旱作可持续生态农业和作物生态多样性建设中意义重大[6-7]。在亚洲、欧洲和非洲的许多国家，糜子是人类饮食的重要组成部分[8-9]。近年来，全球气候变化幅度较大，水资源表现为地域不均匀分布，导致中国的干旱频率和范围逐渐加大，致使经济损失和粮食减产现象越来越严重[10]。糜子多分布在中国干旱和半干旱地区，在长期种植中形成了类型丰富的抗旱种质，并积累了优异抗旱基因资源，因此，鉴定糜子种质资源成株期抗旱性，筛选糜子优异抗旱种质资源和基因资源，对于选育抗旱糜子品种和开展抗旱机理研究具有重要意义。【前人研究进展】作物抗旱性是一个受多个基因控制的复杂数量性状，具有可以忍受干旱而减少损害和减产的一种特征[11]。近年来，国内外学者在小麦[12-13]、水稻[14]、棉花[15]、大麦[16-18]、高粱[19]、谷子[20]、绿豆[21]等作物抗旱性鉴定评价方面已经做了很多工作，涵盖芽期、苗期和成株期等多个生长发育阶段，鉴定了一批优异抗旱种质资源，为作物抗旱遗传育种提供支撑。目前，在糜子上主要对芽期和苗期抗旱性的形态指标、生理生化指标等多角度进行了鉴定、筛选及资源等级划分[22-24]，并且糜子因品种、生育时期不同其抗旱性也存在显著差异，有些糜子资源在芽期抗旱性强，却在苗期对干旱较为敏感[25]。而糜子成株期抗旱性鉴定研究报道较少。何继红等[26]研究认为小区产量、千粒重、旗叶面积和单株有效穗数可作为成株期抗旱鉴定指标。刘宁等[27]在大田环境下鉴定199份糜子农家种种质资源成株期的抗旱性，获得24份一级抗旱品种。【本研究切入点】近年来，前人研究选用材料较少，地理来源不广，材料代表性不强，而成株期抗旱性鉴定结果更贴近生产，因此，对不同地理来源且能全面代表糜子遗传多样性的各类资源开展成株期抗旱研究十分必要。【拟解决的关键问题】本研究基于前期构建的糜子核心种质，从中选取来源于国内18个省份的200份代表性资源为研究对象，在甘肃敦煌采用自然干旱胁迫法开展连续2年的大田抗旱鉴定，采用多种评价方法对糜子资源的叶面积、主茎直径、主茎节数、主穗长、穗下节间长度、株高、单株草重、单株穗重、单株粒重、千粒重和小区产量进行抗旱评价，筛选出旱地高效利用材料，建立糜子抗旱评价指标体系，为选育糜子抗旱品种、开展抗旱机制研究及抗旱评价标准建立等方面提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试材料为中国农业科学院作物科学研究所小宗作物课题组构建的516份糜子核心种质中根据表型鉴定和测序结果挑选的200份代表性种质，来源于国内18个省（市、自治区）（图1和附表1）。

图1 不同省（市、自治区）参试材料数量

1.2 试验方法

2021年和2022年于年降水量不足40 mm的甘肃省敦煌抗旱鉴定试验基地进行，设置正常灌水和干旱胁迫2个处理，以正常灌水处理为对照，每个处理3次重复，小区面积为0.75 m2（2行区，行宽25 cm，行长1.5 m）。干旱胁迫处理全生育期浇水1次，正常灌水处理全生育期灌水5次，每次灌水漫过所有试验材料且不大面积积水。在2021年和2022年的3月27日和4月11日进行统一饱灌，保证苗全。播种前需要翻耕整地，并按照当地规定水平一次性施足底肥，整个生长发育阶段不追肥，人工手锄开沟播种。水旱处理间设至少4 m宽防渗带。灌浆期标记5株生长正常单株，测量叶面积。成熟后按单株收获标记株，分别测量主穗长、穗下节间长度、株高、主茎直径、主茎节数；风干后，合并称量穗重、草重，折算单株穗重、单株草重；脱粒、清选后测定粒重，折算单株粒重，计算千粒重；成熟期及时收获，脱粒、清选后称量小区产量。

1.3 数据处理

以2021年和2022年数据平均值为基础数据，采用综合抗旱系数（comprehensive drought tolerance coefficient，CDTC）、抗旱指数（drought resistance index，DRI）及抗旱性度量值法对供试材料抗旱性进行鉴定评价。计算公式如下：

抗旱系数DTC=干旱胁迫性状值/正常灌水性状值（1）

综合抗旱系数CDTC=(n个指标的抗旱系数之和)/n （2）

式（3）中，是供试品种干旱胁迫处理产量，是供试品种正常灌水处理产量，是供试品种正常灌水处理平均产量，是供试品种干旱胁迫处理平均产量。

基于主成分分析，采用隶属函数分析对200份材料的抗旱系数按照公式（4）计算综合指标隶属函数值，式中，(X)表示供试品种第个综合指标的隶属函数值，X为供试品种第个综合指标的测定值，max为供试品种第个综合指标的最大值，min是供试品种第个综合指标的最小值。

主成分分析按照公式（5）计算权重，式中，W表示第个综合指标的权重，P表示第个综合指标的方差贡献率。

根据公式（6）计算抗旱性度量值，对糜子种质资源进行成株期抗旱性综合评价。

1.4 数据分析

用Excel整理和分析数据，用SPSS 26.0进行主成分分析和逐步回归分析，用R studio进行相关性分析和聚类分析。

2 结果

2.1 糜子资源的代表性及其指标测定值分析

表1显示，在正常灌水和干旱胁迫不同水分处理条件下，株高、穗下节间长度、主茎直径、主茎节数、主穗长、叶面积、单株草重、单株穗重、单株粒重、千粒重和小区产量11个指标在不同种质间均表现为显著差异，2个处理下，变异系数为0.05—0.43，说明所选糜子种质资源类型丰富，可以用于抗旱性鉴定。与正常灌水相比，干旱胁迫下所测11个指标均显著下降，配对样本检验分析发现2个处理条件下的测定指标均为极显著差异。同时，参试糜子资源在2个处理条件下的相关系数为0.537—0.910，表明所有测定指标对干旱响应的敏感程度有所不同，其中，小区产量在正常灌水和干旱胁迫下的变异系数最大（0.40和0.43），对干旱胁迫最敏感，而主茎节数在正常灌水和干旱胁迫下变异系数最小（0.05和0.05），受干旱胁迫的影响相对最小。

2.2 各性状抗旱系数与相关性分析

测定指标抗旱系数值的描述性统计显示（表2），不同材料同一性状指标的抗旱系数存在较大差异。此外，不同指标的抗旱系数值变化较大，变异系数为0.037—0.253，表明所测定指标对于干旱胁迫反应的响应程度各不相同。

相关性分析表明（图2），每个指标间紧密相关，各指标都与至少一个其他指标有显著或极显著相关性。其中，穗下节间长度与主茎节数和主穗长呈极显著正相关，与株高呈显著正相关，与小区产量呈显著负相关；主茎节数与主穗长和株高呈极显著正相关，与叶面积呈显著正相关，与单株草重呈现负相关；主穗长与叶面积、株高、千粒重、单株穗重和单株粒重呈极显著正相关，与主茎直径呈显著正相关；叶面积与株高和主茎直径呈极显著正相关，与单株草重呈显著正相关；株高与主茎直径、千粒重、单株穗重、单株粒重和小区产量呈极显著正相关；主茎直径与单株穗重、单株粒重和单株草重呈显著正相关；千粒重与单株穗重、单株粒重和小区产量呈极显著正相关；单株穗重与单株粒重、小区产量和单株草重呈极显著正相关，且单株穗重和单株粒重的相关性最高，相关系数为0.943；单株粒重与小区产量和单株草重呈极显著正相关。

2.3 抗旱系数主成分分析

为综合评价糜子种质资源成株期的抗旱性，对所测定11个性状的抗旱系数值进行主成分分析，按照累积贡献率大于80%的原则，提取了6个主成分（表3），前6个主成分的贡献率分别为29.174%、16.487%、11.105%、8.966%、7.595%和7.340%，累积贡献率为80.667%，即，将11个指标转化为6个新的综合抗旱性指标。通过分析6个主成分，第1主成分在单株粒重、单株穗重、株高、主穗长、小区产量和千粒重有较高载荷，第2主成分在主茎节数有较高载荷，第3主成分在单株草重有较高载荷，第4主成分在穗下节间长度有较高载荷，第5主成分在主茎直径有较高载荷，第6主成分在叶面积有较高载荷。

表1 正常灌水和干旱胁迫处理条件下参试糜子资源各测定指标差异分析

PH：株高；PL：穗下节间长度；MSD：主茎直径；NMSN：主茎节数；MPL：主穗长；LA：叶面积；SWPP：单株草重；PWPP：单株穗重；GWPP：单株粒重；TGW：千粒重；YPP：小区产量。WW：正常灌水处理；DS：干旱胁迫处理。**表示在＜0.01水平差异显著。下同

PH: Plant height; PL: Peduncle length; MSD: Main stem diameter; NMSN: Number of main stem nodes; MPL: Main panicle length; LA: Leaf area; SWPP: Straw weight per plant; PWPP: Panicle weight per plant; GWPP: Grain weight per plant; TGW: Thousand grain weight; YPP: Yield per plot. WW: normal water supply treatments; DS: drought stress treatments. **: significantly different at＜0.01. The same as below

表2 干旱胁迫下各性状抗旱系数描述性统计

DTC_PH、DTC_PL、DTC_MSD、DTC_NMSN、DTC_MPL、DTC_LA、DTC_SWPP、DTC_PWPP、DTC_GWPP、DTC_YPP和DTC_TGW分别表示株高、穗下节间长度、主茎直径、主茎节数、主穗长、叶面积、单株草重、单株穗重、单株粒重、小区产量和千粒重的抗旱系数

2.4 综合抗旱性鉴定评价

基于CDTC值、DRI值和值3种不同的方法，对200份糜子种质抗旱性进行鉴定评价（附表2），发现CDTC值、DRI值和值分别介于0.765—1.083、0.271—4.252和0.256—0.692，平均值分别为0.891、1.062和0.474。以CDTC值、DRI值和值对200个糜子种质资源的抗旱性强弱进行排序，由表4可知在排名前10的材料中，黄糜子（51）在3种方法中均表现出很强的抗旱能力。进一步分析CDTC值、DRI值与值的相关性，发现两两之间均呈极显著正相关关系（表5），说明3种综合评价方法的结果基本一致。值法同时考虑到了各个指标的重要性及其之间的相关关系，更能客观地反映糜子资源在自然条件下的真实抗旱能力。

2.5 聚类分析

基于值将200份糜子种质资源利用R Studio进行聚类分析，可将其分为4大类（图3，附表2）。第Ⅰ类包含10份材料（表4），占总数的5%，值为0.625—0.692，为强抗旱型种质；第Ⅱ类包含70份材料，占总数的35%，值为0.493—0.620，为抗旱型种质；第Ⅲ类包含81份材料，占总数的40.5%，值为0.407—0.490，为干旱敏感型种质；第Ⅳ类包含39份材料，占总数的19.5%，值为0.256—0.403，为干旱极敏感型种质。

2.6 抗旱鉴定指标筛选

表6结果显示，糜子种质资源11个性状的DTC值与值相关性均为极显著水平，其中株高、单株粒重、单株穗重和主穗长与值的相关性较高，相关系数分别为0.756、0.697、0.696和0.679。以值为因变量，对所有测定指标抗旱系数值进行逐步回归分析，构建糜子成株期抗旱评价的回归方程：=-1.509+ 0.3621+0.1742+0.3493+0.3894+0.3075+0.2516+0.2187，其中，代表值，1、2、3、4、5、6、7分别代表株高、穗下节间长度、主茎直径、主茎节数、主穗长、单株穗重和千粒重，回归方程的决定系数2=0.994。在评价糜子资源成株期抗旱性时，利用此回归方程，通过有选择地测量与值紧密相关的抗旱指标，能有效评价糜子资源成株期抗旱性，从而减少田间鉴定工作。综合相关性分析和回归分析表明，株高、单株穗重和主穗长可作为糜子成株期简单、直观的抗旱评价指标。

表3 参试糜子资源11个指标主成分的特征向量及贡献率

表4 基于CDTC值、DRI值和D值抗旱性强的前十个资源列表

表5 CDTC值、DRI值与D值的相关性

Ⅰ：强抗旱型；Ⅱ：抗旱型；Ⅲ：干旱敏感型；Ⅳ：干旱极敏感型

表6 各指标DTC值与D值的相关性

3 讨论

在全球气温不断升高的背景下，干旱灾害的发生频率与强度也在逐步增加。由于气候变化和人为因素的影响等原因，中国西部干旱地区目前仍处于干旱天气频繁发生期；同时因为土地资源有限、开发不合理使许多耕地受到了不同程度的破坏。糜子作为小宗作物，抗旱耐瘠薄，适应性广，水分利用效率高，在作物抗旱性研究领域具有非常广阔的研究价值。

3.1 不同生育时期糜子的抗旱性

作物的抗旱性由环境胁迫与作物自身抗旱遗传性交互作用而成，不同生育时期的抗旱机理不同，因此，不同时期采用的鉴定方法不同。对于糜子抗旱性评价时期，前人研究主要集中在芽期和苗期，关于成株期研究较少。糜子芽期和苗期通常采用PEG6000模拟干旱环境法进行抗旱鉴定[22-25]，此法操作过程简单、周期短、不易受外界环境影响。成株期抗旱性鉴定的优势在于可以对作物在干旱条件下不同生长发育阶段内生长情况和产量的变化进行综合研究，使得评价作物抗旱性时更加全面、准确[28]。成株期抗旱性鉴定通常采用大田干旱胁迫法[26-27]，此法操作简单容易，无须特殊设备，鉴定结果更接近实际生产情况，但对环境要求比较高。本研究在甘肃敦煌进行试验，该地年降水量少、日蒸发量大，鉴定环境优越，更能准确评价糜子资源的实际抗旱性。

3.2 糜子成株期抗旱性综合评价方法

作物抗旱性评价主要是从生物学角度来研究作物本身的生理生化特性及其对干旱胁迫的响应，在对某一特定作物进行抗旱性鉴定时难以找到准确、全面、可靠、符合其自身特性的评价方法，同时也无法寻找出单一指标来全面准确地评价其抗旱能力[29]。因此，应利用多项指标相结合进行综合评价的手段来对作物的抗旱能力进行评估。近年来，运用相关性分析、主成分分析、隶属函数分析和聚类分析等综合评价相结合的方法在胡麻[30]、谷子[31]、大豆[32]、高粱[33]等作物成株期抗旱性评价研究中应用广泛。在糜子中，何继红等[26]利用隶属函数分析、聚类分析和灰色关联度分析综合评价了56份糜子成株期的抗旱性。WANG等[34]鉴定了糜子成株期的9个指标运用相关性分析、主成分分析和逐步回归分析等方法综合评价了11份糜子资源的抗旱性。本研究结合各指标抗旱系数进行相关性分析、主成分分析、聚类分析和逐步回归分析等多种方法，并基于CDTC值、DRI值和值对200份糜子核心种质资源进行抗旱性综合分析。本研究发现3种评价方法的排序结果基本一致，这与李忠旺等[35]和王兴荣等[36]研究结果相似。因此，以值进行综合评价既考虑了各指标的重要性，又考虑了其之间的相互作用关系，更能准确评价糜子种质资源田间实际抗旱能力。

3.3 糜子成株期抗旱指标

作物的抗旱性非常复杂，且与作物相关的抗旱性指标非常多，因此，如能鉴定出一批可以较好反映该作物抗旱性的指标，对于快速精确地鉴定作物抗旱性有益，可为培育抗旱品种提供依据。本研究通过连续2年的大田干旱试验，测定了11个与糜子种质成株期抗旱性相关的重要指标，通过不同方法分析发现，所测指标对于干旱胁迫影响的敏感程度有所不同，并且各指标之间相关性显著。选取的指标间一般会有显著或极显著的相关性，容易使鉴定结果与实际抗旱性出现偏差[37]。而主成分分析可以降低各指标间信息的重叠，且展现出综合指标重要性的差异，有助于客观准确地评价糜子种质的抗旱性。本研究通过主成分分析将测定的11个指标转化为6个新的独立综合指标，可解释80.667%的表型变异；综合值的逐步回归分析和相关性分析说明11个指标均与值关系密切，鉴定出主穗长、单株穗重和株高可作为糜子种质资源成株期抗旱性评价指标。WANG等[34]认为单株穗重和株草重为糜子成株期抗旱性的鉴定指标。田宏先等[38]认为与糜子成株期抗旱性关系最密切的指标是穗长和穗质量。何继红等[26]认为要鉴定糜子成株期抗旱性的主要指标是单株有效穗数、千粒重、旗叶面积和小区产量。

4 结论

干旱胁迫使糜子成株期的各项指标均显著降低。抗旱性度量值法适宜于糜子成株期抗旱性评价。200份糜子种质资源划分为4种类型，强抗旱型、抗旱型、干旱敏感型和干旱极敏感型，其中巴林左疙塔黍（00000525）、高台乌糜子（00002677）和民乐红糜子（00002687）等10份资源抗旱性最强，可作为糜子抗旱品种选育的参考资源。株高、单株穗重和主穗长可作为糜子成株期抗旱鉴定评价的重要指标。

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Identification and Evaluation of Drought Tolerance and Screening of Drought-Tolerant Germplasm for Core Germplasms in Proso Millet at Adult Stage

WANG Qian1,3, DONG KongJun2, XUE YaPeng1,3, LIU ShaoXiong1, WANG RuoNan1,3, YANG JiaQi1, LU Ping1, WANG RuiYun3, YANG TianYu2, LIU MinXuan1

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;2Crop Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070;3College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi

【Objective】Drought is one of the major constraints influencing on the growth, development, and yield of proso millet. To screen excellent drought-tolerant accessions and identification indicators will promote the drought-tolerant varieties breeding and drought tolerance molecular mechanisms analysis of proso millet.【Method】In this study, 200 core germplasm accessions of proso millet were used to identify field drought tolerance at adult stage in 2021-2022 at Dunhuang, Gansu province, with two treatments of normal irrigation and drought stress. Eleven morphological indicators, such as leaf area (LA), main stem diameter (MSD), number of main stem nodes (NMSN), main panicle length (MPL), peduncle length (PL), plant height (PH), straw weight per plant (SWPP), panicle weight per plant (PWPP), grain weight per plant (GWPP), thousand grain weight (TGW), and yield per plot (YPP) were determined. Comprehensive drought tolerance coefficient (CDTC value), drought resistance index (DRI value), and drought resistance comprehensive evaluation value (value) were combined to identify the drought tolerance of proso millet at adult stage.【Result】There were significant differences in all eleven indexes among different accessions under different water treatments, including leaf area, main stem diameter, number of main stem nodes, main panicle length, peduncle length, plant height, straw weight per plant, panicle weight per plant, grain weight per plant, thousand grain weight, and yield per plot. The growth of proso millet was inhibited under drought stress treatments. Compared with the normal irrigation treatments, all the eleven indexes under drought treatments were significantly reduced, and yield per plot was more sensitive to drought treatments. The correlation analysis found that certain degrees of correlation existed among the drought tolerance coefficients of all traits, the correlation between panicle weight per plant and grain weight per plant was strongest, with a correlation coefficient of 0.943. Eleven evaluation indexes were converted into six comprehensive indexes by principal component analysis, with a cumulative variance contribution of 80.667%. The drought tolerance ranking of proso millet accessions based on CDTC value, DRI value andvalue was generally consistent. The 200 proso millet accessions were classified into four categories according tovalue cluster analysis, 10 of cluster Ⅰ were highly drought tolerant, 70 of cluster Ⅱ were drought tolerant, 81 of cluster Ⅲ were drought sensitive, and 39 of cluster Ⅳ were highly drought sensitive. Plant height, grain weight per plant, panicle weight per plant and main panicle length were highly correlated withvalue, with correlation coefficients of 0.756, 0.697, 0.696 and 0.679, respectively. The regression equation for the drought tolerance evaluation was constructed by stepwise regression analysis:=-1.509+0.3621+0.1742+0.3493+0.3894+0.3075+ 0.2516+0.2187.【Conclusion】The drought resistance comprehensive evaluation value method could be suitable for evaluating the drought resistance of proso millet at adult stage. Ten accessions with highly drought tolerance, such as Balinzuogedashu (00000525), Gaotaiwumizi (00002677) and Minlehongmizi (00002687). Plant height, panicle weight per plant and main panicle length could be used as primary evaluation indexes for drought tolerance of proso millet at adult stage.

proso millet; adult stage in the field; drought tolerance identification; drought tolerant germplasm screening