基于无人机高光谱遥感的淇澳岛红树林冠层叶片功能性状反演

王 萌，孙争争，何志东，王智慧，耿守保，赵新锋，杨 龙，孙中宇

（1. 广东省珠海生态环境监测站，广东 珠海 519070；2. 广东珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区管理处，广东 珠海 519000；3. 广东省地理空间信息技术与应用公共实验室//广东省科学院广州地理研究所，广州 510070）

叶片功能性状及其在冠层尺度所展现出的功能特性是陆地生态系统中植物生理生态过程和生物地球化学循环过程的主要决定因素（Hedin, 2004）。开展叶片功能性状的定量化研究，有助于理解植物对环境的适应性进化策略以及生物多样性与生态系统功能间的内在关联。在高光谱遥感技术出现前，有关叶片功能性状的研究多集中在叶片尺度，地面调查是其主要的数据获取方式。目前系统性的野外调查已累积了丰富的植物叶片功能性状数据①https://www.try-db. org/Try Web/Home.php，但野外调查数据获取过程耗时耗力，且存在一定局限性，如数据的时空覆盖度不均衡，涉及的物种多为群落优势物种，难以在群落和生态系统尺度应用，部分关键生态系统内的观测数据严重不足等（严正兵 等，2022）。高光谱遥感，特别是成像光谱仪技术的成熟，为冠层尺度叶片功能性状的估算提供了新的方法（Ustin et al., 2004；孙中宇 等，2017）。随着成像光谱仪技术的发展，以无人机为载体的低空高光谱遥感将高光谱数据的空间分辨率由10 m数量级提高到亚米级甚至厘米级，极大地提升了高光谱遥感对冠层叶片功能性状的反演能力，也对叶片功能性状的反演方法提出新的挑战（Peterson et al., 1988; Floreano et al., 2015; Sun et al.,2021）。

将叶片功能性状推绎到冠层尺度主要依赖物理模型和经验模型。物理模型考虑叶片生化组分、叶片结构和冠层结构等因子对太阳辐射传输过程的影响，并将这些因子的影响定量化最终用于计算冠层尺度的叶片功能性状。而经验模型则借助统计学方法构建冠层光谱数据与冠层叶片功能性状间的回归关系。早期用于冠层叶片功能性状遥感研究的成像高光谱数据均来自于高空遥感（Vane et al., 1988），空间分辨率普遍不高，如AVIRIS 的20 m 空间分辨率数据，每一个混合像元所对应的地面范围为20 m×20 m。用该数据建立反演模型时，通常将单个像元或若干个像元的光谱反射率组成的矩阵与对应地面范围内所有物种叶片的某一功能性状的平均值作为配对数据建立回归方程。由于PLSR 比传统的多元线性回归方法更适合处理多重共线性和过采样数据，因此被广泛用于叶片功能性状的高光谱反演。但由混合像元以及混合采样引起的系统误差始终难以避免，导致反演模型的精度和不确定性受到较大影响。随着无人机低空遥感技术的发展，目前成像高光谱数据的空间分辨率已达到亚米级甚至厘米级，影像中的树冠甚至小枝可以被精细划分，很大程度上减少了混合像元对模型反演精度的影响。

目前，国内外已开展了大量针对叶片功能性状的高光谱遥感反演研究，内容主要为叶片功能性状的高光谱反演原理（Vane et al., 1988）以及从叶片到冠层尺度的功能性状遥感反演方法（Asner et al.,2008）和冠层叶片功能性状制图等（Gara et al.,2019; Liu et al., 2023），但研究对象多为草原和森林等陆地生态系统（Wang et al., 2020; Zhao et al.,2021），针对红树林生态系统的研究相对较少（Kuenzer et al., 2011; Wang et al., 2019）。红树林是一类重要的滨海湿地生态系统，在碳固存、防浪固堤及维持海岸带生物多样性方面发挥重要作用。红树林林冠尺度的功能性状对于红树林固碳能力评估、生物多样性监测、群落健康评价以及精细管理具有重要意义。由于红树林所在的潮间带受周期性潮水浸没，滩涂泥泞，外加林深树密，一直难以开展大范围的地面调查和监测工作，导致红树林林冠尺度上功能性状的研究严重缺失。开展红树林冠层尺度叶片功能性状的高光谱定量遥感研究，有利于在群落尺度上理解红树林生态系统的结构、功能和生态学过程。

因此，本文以珠海淇澳岛红树林生态系统为研究对象，探讨无人机高光谱遥感反演红树林冠层叶片功能性状的可行性和适用方法，通过对比选取精度较高的反演方法对研究区红树林冠层叶片功能性状空间分布进行制图，分析研究区红树林叶片功能性状的空间分布格局，以期为淇澳岛红树林的科学管理提供技术支持。

1 研究方法

1.1 研究地概述

研究区（22°25′40.8″ N、113°37′48.2″ E）位于淇澳红树林自然保护区内（图1）。淇澳红树林自然保护区地处淇澳岛西北部，与中山、深圳、香港隔海相望，属于湿地型的自然保护区，湿地总面积约5 103.77 hm2，其中红树林面积约500 hm2，主要保护对象为红树林生态系统和鸟类。20 世纪80 年代初互花米草入侵淇澳岛红树林群落并造成较大危害，1998年淇澳岛仅剩32 hm2的原生红树林。随后淇澳岛红树林自然保护区对红树林开展大面积修复，2013 年其成林面积已达500 hm2，红树林植物种类由原来的8种增至28种（岳文 等，2023）。淇澳岛红树林中真红树植物为优势种，以引进种无瓣海桑（Sonneratia apetala）、海桑（Sonneratia caseolaris）和乡土种老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、秋茄（Kandelia candel） 和卤蕨（Acrostichum aureum）为主，无瓣海桑群落以面积占比82.01%成为绝对优势群落，其他主要群落类型包括秋茄群落、卤蕨群落和老鼠簕群落，面积占比分别为5.01%、3.82% 和3.31%，其中真红树群落占总面积的94.15%，半红树植物以海杧果（Cerbera manghas）、银叶树（Heritiera littoralis） 和水黄皮（Pongamia pinnata）为主，重要值相对较低（邱霓等，2019）。

图1 研究区地理位置（a. 可见光影像覆盖区域；b. 高光谱影像覆盖区域）Fig.1 Geographical location of the study area (a. RGB mosaic covered area; b. hyperspectral mosaic covered area)

以淇澳岛红树林自然保护区内的原生红树林群落为研究对象，选取400 m×120 m范围作为核心研究区域（图1-b），区域内主要分布以秋茄、桐花树（Aegiceras corniculatum）、老鼠簕、卤蕨和蒲苇（Cortaderia selloana）组成的原生红树林群落，群落周围另存一些人工种植的红树物种，如海滨猫尾木（Dolichandrone spathacea）、黄槿（Talipariti tiliaceum）、银叶树和海杧果等集群分布。

1.2 无人机遥感数据的获取与拼接

通过无人机携带可见光相机和高光谱成像仪（具体型号参数见表1）获取林冠影像数据。采用DJI GS pro 地面站规划无人机飞行航线，设定航向重叠率80%，旁向重叠率80%，设定航高100 m。可见光影像航线覆盖面积约1 000 m×620 m，高光谱影像航线覆盖面积约400 m×120 m。获取的影像采用Agisoft Metashape Professional v1.8.4（Agisoft LLC，俄罗斯）软件进行拼接处理，经过排列图片、生成密集点云、生成网络、生成纹理等过程，获得研究地的三维点云、数字表面模型（DSM）、数字高程模型（DEM）和数字正射影像（DOM）。

表1 本研究采用的无人机遥感系统具体参数Table 1 Specific parameters of UAV remote sensing system adopted in this study

1.3 叶片功能性状测量

1.3.1 叶片采集与功能性状测定 使用高枝剪共采集47 株个体的阳叶枝条，涵盖27 个红树物种及伴生物种，具体为桐花树3 株，白骨壤（Avicennia marina） 3 株，黄槿3 株，杨叶肖槿（Thespesia populnea）3 株，无瓣海桑3 株，木榄（Bruguiera gymnorhiza）3株，秋茄3株，海杧果2株，银叶树2 株，鱼藤（Derris trifoliata）2 株，蒲苇2 株，海漆（Excoecaria agallocha）2株，老鼠簕2株，卤蕨1 株，尖叶卤蕨（Acrostichum speciosum）1 株，苦郎树（Volkameria inermis）1 株，厚藤（Ipomoea pes-caprae）1株，草海桐（Scaevola taccada）1株，桤果木（Conocarpus erectus） 1 株，玉蕊（Barringtonia racemosa）1 株，海滨猫尾木1 株，榄李（Lumnitzera racemosa）1 株，苦槛蓝（Pentacoelium bontioides）1株，海葡萄（Coccoloba uvifera）1株，木果楝（Xylocarpus granatum）1 株，红海榄（Rhizophora stylosa）1 株，水椰（Nypa fruticans）1 株。每个叶片样本包括20～30 个，获取后立即测量鲜叶重量，扫描叶面积，叶片打孔后放入液氮速冻。之后将叶片样本置于烘箱于65℃烘至恒重，称取干叶重量，用以计算比叶重LMA（干重/叶面积，g/m2）。干叶经过化学分析得到叶片养分含量Nmass、Pmass和Kmass（mg/g），通过比叶重计算基于面积的含量Narea、Parea和Karea（g/m2），冷冻的叶片利用液氮捣碎，放入95%乙醇溶解，再利用紫外可见光分光光度计测量，根据Lichtenthaler（1987）的公式计算得到叶绿素Cab和类胡萝卜素含量Cxc（µg/cm2）。

1.3.2 模型反演与精度验证 在高光谱影像上确定采样植株，勾划树冠，提取每个树冠所有像元的光谱，利用近红外波段NIR＜0.15 去除阴影像元，然后将所有像元的光谱取平均。去除噪声波段，仅采用480～810 nm 范围83 个波段做后续反演。叶片性状的高光谱反演采用偏最小二乘回归方法（PLSR）。PLSR是一种线性非参数模型，能将原始数据转换为少量数目的潜在因子，并考虑响应变量和预测变量的协方差（Wold et al., 2001）。PLSR 已被广泛用于植被参数的遥感反演，并取得很高的反演精度（Singh et al., 2015; Wang et al., 2020）。为了降低模拟的过拟合，采用交叉验证方法确定模型参数，也即潜在因子的个数（Chen et al., 2004）。

建模前，为了增强叶片性状的光谱吸收特征，做2种光谱变换：

1）计算所有波段组合的归一化植被指数NDVI：

式中：Ri和Rj为冠层反射率，i和j的取值为480～810 nm 任意的2 个光谱波段；2）对光谱进行连续小波变换（CWT），小波母函数采用墨西哥帽小波（Mexican Hat），尺度因子取值为[1, 2, 3, …, 10]。分别计算每个NDVI与叶片性状的相关性，选取相关性排名前2% 的NDVI 作为PLSR 模型输入（PLSR+NDVI），共有自变量138个。另外，分别计算每个波长和尺度因子的小波变换系数与叶片性状的相关性，选取相关性排名前20%的连续小波变换系数作为PLSR 模型输入（PLSR+CWT），共有自变量166个。由于样本数量限制，采用留一交叉验证方法（leave-one-out validation），根据实测值和预测值计算决定系数R2，均方根误差RMSE，相对均方根误差NRMSE（=均方根误差/取值范围）和偏差BIAS等4个统计指标。所有模型构建和分析利用Python软件完成。

1.3.3 植物叶片功能性状空间分布制图 对比2种光谱变换建模结果，选取精度较好的模型，用于处理整个区域的高光谱影像，利用NDVI 值＜0.60 和近红外波段反射率＜0.20的条件，将非植被区域和阴影地区剔除，最终获得各个植物叶片功能性状的研究区分布。

2 结果分析

2.1 淇澳岛红树林叶片功能性状实测结果

本研究共采集了47株个体的叶片进行叶片功能性状测定，共涉及27个红树及其伴生物种。用于功能性状测定的有效样本数为44～47 个不等（表2）。变异系数方面，Parea的变异系数最大，达到0.54；Cab的变异系数最小，为0.27。

表2 叶片功能性状统计数据Table 2 Statistical data of leaf functional traits

2.2 淇澳岛红树林冠层光谱特征及功能性状的无人机遥感反演结果

淇澳岛红树林的冠层反射光谱在550 nm处存在一个5%左右的反射峰，红边位置位于680～780 nm处，反射峰值约为30%。光谱的变异性主要存在于530～560和750～900 nm，在750～900 nm的变异性最大（图2）。

采用PLSR+NDVI和PLSR+CWT对研究区红树林的叶片功能性状进行高光谱遥感反演，结果表明，2种方法分别适用于不同叶片功能性状的反演，具体为PLSR+NDVI 的方法更适用于LMA、Pmass和Narea的反演，PLSR+CWT 的方法更适用于N/P、Cab和Cxc的反演。综合2 种方法得到的结果，Cab和Cxc的反演效果最优，R2为0.44，Narea次之，R2为0.42（图3），Nmass、Kmass、Parea和Karea的反演结果不理想，R2皆小于0.3。

2.3 红树林冠层叶片功能性状的空间分布格局

基于本研究得到的最优反演方法，对研究区内红树林冠层叶片的功能性状，即LMA、Narea、Pmass、Cab、Cxc和N/P的空间分布进行制图（图4）。在冠层叶片功能性状的空间分布格局上，Narea、Cab、Cxc和N/P 的空间分布格局相对一致，均呈现中间区域数值较高，边缘区域数值相对较低的分布格局。LMA与Pmass的空间分布格局较为相似，在整个研究区域内分布较为均匀。

图4 研究区植物冠层叶片功能性状空间分布格局Fig.4 Spatial distribution pattern of functional traits of canopy leaves in the study area

3 结论与讨论

本研究以珠海淇澳岛红树林群落为对象，采用PLSR+NDVI和PLSR+CWT两种无人机高光谱数据处理方法，反演研究区内红树林的10种冠层叶片功能性状。结果表明，PLSR+NDVI 的方法更适用于红树林冠层叶片LMA、Pmass和Narea的反演，PLSR+CWT 的方法更适用于N/P、Cab和Cxc的反演，但以上2 种方法用于反演Nmass、Kmass、Parea和Karea的结果均不理想（R2＜0.3）。与针叶林和落叶林的研究（Singh et al., 2015）相比，采用PLSR模型对红树林冠层叶片LMA和Nmass的计算结果精度偏低，这可能与树冠结构的变异性密切相关。相较针叶林和落叶林，红树林的冠层组成和结构相对复杂。已有研究表明，树冠结构变异性的增加对冠层叶片色素、SLA和水分含量的预测影响相对较小，而对氮、磷含量的预测影响较大（Asner et al., 2008）。此外，淇澳岛红树林中包含卤蕨和蒲苇等草本植物，本研究建立的高光谱反演模型是混合了草本和木本2类生活型植物的混合反演模型，其精度可能受此影响较大。

从淇澳岛红树林叶片功能性状结果看，淇澳岛红树林的光合固碳能力以及养分含量均优于全球红树林的平均水平（Quadros et al., 2021）。Quadros等（2017）发布了涉及全球多个红树林生态系统的红树林功能性状数据库，本研究实测的淇澳岛红树林叶片LMA均值（118.09 g/m2）小于数据库中红树林叶片的LMA 均值（158.00 g/m2），而Nmass均值（22.22 mg/g）、Pmass均值（2.08 mg/g）、Narea均值（2.38 g/m2）和Kmass均值（14.69 mg/g）则大于数据库中红树林叶片的Nmass均值（15.00 mg/g）、Pmass均值（1.30 mg/g）、Narea均值（2.0 g/m2）和Kmass均值（8 mg/g）。这一方面与不同地区的群落物种组成差异有关，另一方面也可能是中国华南地区强烈的氮沉降以及人为干扰所导致的。

采用本研究建立的较优方法对研究区红树林冠层叶片的LMA、Pmass、Narea、N/P、Cab和Cxc的含量进行反演和空间分布制图，得到研究区红树林冠层叶片功能性状的空间分布格局，该分布格局与冠层结构及物种的分布格局密切相关（Peng et al.,2019）。结合物种的空间分布信息看，卤蕨和老鼠簕2种草本植物叶片的功能性状值高于秋茄树和桐花树等木本植物。本研究表明，通过无人机高光谱数据反演得到的红树林冠层叶片功能性状，较好地反映红树林群落的水平结构和功能，结合地面调查数据，可深入挖掘物种组成与功能性状空间格局以及生态系统功能和过程的内在关系，在群落和生态系统尺度上实现红树林的快速调查和评估。

基于无人机高光谱遥感的红树林冠层叶片功能性状反演，为空天地一体化监测红树林动态提供了基础（郭庆华 等，2016）。红树林生态系统是一类便于无人机作业的生态系统，物种组成相对简单，空旷的潮间带为无人机提供了优越的飞行条件（冯家莉 等，2015）。但从本研究的实施过程看，基于多旋翼无人机开展大面积作业仍充满挑战。要获取高空间分辨率的高光谱数据，无人机的飞行高度不能过高，飞行速度也不能过快，否则会影响高光谱数据的质量和后期拼接。固定翼无人机的飞行特性决定其无法超低空低速飞行，也无法定点悬停，因此目前超高分辨率的无人机遥感数据仍主要借助多旋翼无人机获取。飞行时间对于多旋翼无人机来说是难以逾越的障碍。而多旋翼小型无人机的平均有效作业时间在25～30 min，难以在低空飞行条件下大范围作业。此外，从本研究结果看，红树林冠层叶片功能性状的反演精度还有较大提升空间。可以尝试将不同生活型的红树林物种分开构建高光谱功能性状反演模型，以进一步提升模型的反演精度。由于红树林物种数量有限，在条件允许的情况下，可针对每一个红树林物种构建特定的功能性状反演模型，同时结合可见光影像的物种识别结果，进一步提升冠层叶片功能性状的反演精度。