番茄红素在畜禽营养中的研究进展

文│李晓凤 （山东省成武县畜牧服务中心）

氧化应激严重威胁着畜禽的生产能力和健康状况，给畜牧业造成巨大的经济损失。在畜禽生产过程中，环境变化、生理变化、外源性致病性毒素（如霉菌毒素）等因素均可引起氧化应激，从而扰乱动物体内氧化还原平衡。活性氧（ROS）和活性氮自由基（RNS）的过量产生会对细胞脂质、蛋白质和DNA造成不可逆的损伤，从而影响动物的生理功能和生产性能。抗氧化被定义为生物体内抗氧化防御的过程，体内的抗氧化物质主要分为两类：一种由机体自身合成，另一种从食物中获取。在动物处于高温、断奶、妊娠等特殊情况下，补充外源性抗氧化物质（如植物源性多酚、类胡萝卜素）可有效缓解畜禽的氧化应激状态，减少氧化损伤，改善畜禽的健康状况和生产性能。

抗生素耐药性和残留对动物生产、人类健康和环境可持续发展产生了不利影响。2006年欧盟禁止在动物饲料中使用抗生素作为饲料添加剂，2020年7月中国正式规定畜牧饲料中禁用抗生素。因此，迫切需要开发天然、绿色、安全的抗生素替代品。

番茄红素（C40H56）是一种类胡萝卜素，是植物中的天然色素，主要存在于番茄、胡萝卜、西瓜、番石榴等水果和蔬菜中。番茄红素已被多个国家列为营养素和食品添加剂，广泛应用于食品、医药、化妆品、农业等领域。番茄红素结构上包含2个非共轭双键和11个共轭双键，由于其化学结构具有最大的抗氧化能力。番茄红素作为一种强大的抗氧化剂，是其促进健康作用的基础，包括抗炎、抗癌和降糖潜力，心血管保护能力，以及神经生物学和降压作用。越来越多的研究表明番茄红素可以作为畜禽的功能性饲料添加剂，已被报道可以提高生产性能、肉品质、蛋品质、抗氧化性能、免疫功能、脂质代谢和肠道生理功能。

一、番茄红素结构、吸收和生物学功能

1.番茄红素来源和结构。在丰富的类胡萝卜素家族中，大约有60种存在于食物中，只有20种可以在人体和动物的血液和组织中检测到。由于具有共轭键（至少7个），它们给食物带来了颜色，主要是黄色和红色。结构的差异区分出两类类胡萝卜素：胡萝卜素（番茄红素、α-胡萝卜素和β-胡萝卜素等）和叶黄素（叶黄素、虾青素和角黄素等）。1876年在番茄中发现了番茄红素，27年后以学名Lycopersicon esculentum命名为番茄红素。番茄红素广泛存在于番茄中，也广泛存在于蔬菜和水果中，如胡萝卜、红薯、南瓜、西瓜、杏子、木瓜、葡萄柚和番石榴。番茄红素的主要来源是番茄（80%），它是番茄红素的主要提取来源，也是最便宜的原料。番茄的番茄红素含量变化很大，受到品种、成熟度、气候和种植地理位置等因素的影响。从原料中提取番茄红素的技术通常包括化学提取、微波和超声辅助提取、超临界流体提取和酶辅助提取等。已开发多种生物技术大规模生产番茄红素，其中微生物发酵是番茄红素生产中典型的传统生物技术。此外，现代生物技术，包括基因工程、蛋白质工程和代谢工程，也已应用于番茄红素的生产。

与大多数类胡萝卜素相反，番茄红素具有线性结构。番茄红素是由13个双键组成的聚烯烃链，其中11个键共轭成线性排列，使其比其他类胡萝卜素更长。番茄红素是一种红色蜡状色素，在自然界中以细长针状晶体的形式存在。番茄红素是一种脂溶性物质，不溶于水，易溶于苯、氯仿和丙酮。番茄红素在自然界中大多以全反式构型存在，相对稳定，但至少有50%的顺式异构体存在于人体血浆和组织中。常见的形式是5顺式、9顺式、13顺式和15顺式异构体，这表明顺式异构体更容易被人和动物吸收和利用。食品加工实际上是一个增值步骤，因为在热处理后，更多的番茄红素变得更具生物利用性。如将番茄汁置于烹饪温度下，会形成顺式异构体，这被认为是更具生物利用性的。番茄红素的双键可以在光、温度或化学反应的影响下从全反式异构化为单或多顺式。番茄红素是无环的，具有对称的平面性，作为一种高度共轭的多烯，它特别容易被氧化降解。物理和化学因素，如高温、暴露在光照、氧气中、极端pH值和具有活性表面的分子，都会破坏番茄红素的双键。番茄红素的不良降解不仅影响最终产品的感官质量，还影响番茄食品对人体和动物的健康益处。

2.番茄红素吸收。番茄红素是人体血浆中含量最高的类胡萝卜素，其平均含量取决于营养习惯。就吸收而言，研究最广泛的是β-胡萝卜素，而不是番茄红素和其他类胡萝卜素。尽管需要进一步研究，但影响β-胡萝卜素吸收的因素可能会对番茄红素产生类似的影响。与其他类胡萝卜素类似，番茄红素嵌入其食物基质中，人体和动物体无法有效吸收。番茄红素的吸收方式与脂类相似，主要通过被动扩散途径进行的。食物基质中的番茄红素在胃酸、胆汁酸和酶的作用下释放出来，进入肠道后，番茄红素与脂质结合形成乳糜微粒，然后通过扩散和渗透进入肠系膜淋巴系统，最终进入门静脉循环。这是番茄红素从胃肠道吸收的主要途径。从食物基质中释放后，摄入的番茄红素必须乳化并溶解在乳糜微粒中，然后才能被吸收到肠黏膜中。番茄红素的吸收方式也可以通过清除剂受体B类1型转运蛋白吸收，这涉及主动过程。清除剂受体B类1型转运蛋白主要存在于小肠、肝脏、肾上腺、卵巢、胎盘、肾脏、前列腺和大脑中，部分负责类胡萝卜素从脂蛋白到组织和从组织到脂蛋白的运输。番茄红素通过饮食提供，在胃肠道中以10%至30%的量消化。番茄红素及其代谢产物通过低密度脂蛋白和极低密度脂蛋白随机释放和运输，最终分布到靶组织中，通过循环系统，会优先积聚在睾丸、肾上腺、肝脏、前列腺和脂肪组织。这种不均匀分布表明其在这些组织中具有独特的生物学作用，如对肝脂质代谢的调节作用。

3.番茄红素生物学功能。番茄红素是类胡萝卜素中是仅次于虾青素的最强抗氧化剂之一，其他抗氧化剂还包括α-生育酚、胡萝卜素、隐黄质、玉米黄质、β-胡萝卜素和叶黄素。番茄红素是一种强大的抗氧化剂，这是其健康促进作用的基础。人体血浆中最丰富的类胡萝卜素为β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、β-隐黄质、叶黄素、玉米黄质和番茄红素，这6种主要的类胡萝卜素占人类血浆和组织中所有类胡萝卜素的70%。在生物学功能上，番茄红素主要充当单线态氧和过氧自由基清除剂。番茄红素独特的双键结构使其在清除人和动物过氧自由基方面远优于其他类胡萝卜素。番茄红素去除单线态氧（属于ROS）的效果是β-胡萝卜素的2倍，是α-生育酚的10倍。番茄红素对活性物质的作用机制可以通过三种可能的机制，加合物的形成、向自由基的电子转移、烯丙基氢提取。其中，加合物的形成，自由基附着在多烯链上，即番茄红素的高度共轭双键上，形成番茄红素-过氧自由基加合物。

在应对氧化应激时，除了中和ROS外，番茄红素还激活编码有助于抗氧化和减少炎症损伤的NAD（P）H泛醌氧化还原酶、血红素加氧酶1、谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽S-转移酶等基因的表达。这几种酶被认为是抗氧化酶和解毒酶，也称为II期细胞保护酶。编码这几种酶的诱导型基因的启动子区含有ARE，其在与Nrf2结合后导致这些基因的表达增加。Nrf2/ARE信号通路是重要的机体内源性抗氧化防御机制，番茄红素主要作为一种抗应激剂，通过触发Nrf2/ARE转录系统来缓解家禽的氧化应激并保持健康。Keap1是Nrf2基因的特异性受体，番茄红素阻断Nrf2/Keap1的结合，释放Nrf2，然后将其运输到细胞核，并上调热应激家禽中II期细胞保护酶的表达。此外，越来越多的研究表明番茄红素具有抗炎、抗癌和抗糖尿病的潜力，番茄红素也已被证明具有心血管保护作用、神经生物学作用以及降压和抗血小板聚集作用。

二、番茄红素在畜禽营养中的应用

1.对生产性能的影响。Sun等人的研究称，在妊娠期和哺乳期每天补充50毫克/千克的番茄红素可以改善母猪的繁殖性能，包括增加出生的活仔猪率、断奶活仔猪率、窝出生重、窝断奶重和减少出生的死仔猪率，最后的结论是，番茄红素可以通过调节乳汁成分、胎盘免疫力和抗氧化能力来提高母猪的繁殖性能。在育肥期，膳食中的番茄红素补充不会影响动物的生产性能。Fachinello等人的研究指出，各种番茄红素添加剂量（12.5、25、37.5和50毫克/千克）不会影响肥育猪的生长性能，给育肥猪喂食12.5、25、37.5和50毫克/千克的番茄红素不会影响其胴体特性或相对器官重量。

An等人的家禽营养研究证明，日粮中添加20毫克/千克番茄红素或1.7%番茄酱28天，可提高Hy-line Brown蛋鸡的蛋重和产蛋量。Wan等人进行的研究表明，添加10、20或30毫克/千克的番茄红素可增加肉鸡的平均日增重。但在Lee等人的研究中，使用番茄酱作为番茄红素来源，没有观察到日粮中含有10、20毫克/千克番茄红素或17克/千克番茄酱对肉鸡的生长性能和相对器官重量有积极影响。番茄红素已被证明在应激条件下（如热应激）和霉菌毒素饲料污染条件下对动物具有促进生长的作用。在热应激条件下，连续42天添加0、200和400毫克/千克番茄红素也被证实可以线性提高Ross 308肉鸡的生长性能，表现为累积采食量增加、体重增加和饲料传化率降低。Sarker等人证实，在对饲料进行黄曲霉毒素B1攻毒条件下，番茄红素添加量为100毫克/千克增加了1～12日龄肉仔鸡的平均日增重，番茄红素添加量为200毫克/千克和400毫克/千克增加了22～42和1～42日龄肉仔鸡的平均日增重。

2.对肉品质和蛋品质的影响。番茄红素作为一种天然饲料添加剂，在动物生产中用于改善肉品质和蛋品质，受到广泛的关注。Wen等人报道，日粮中添加番茄红素改善了育肥猪的肉品质，包括降低了L*值和b*值，提高了a*值，以及背最长肌肌内脂肪和粗蛋白质含量。番茄红素还被证明可以促进猪的肌纤维类型转化，这在决定肉品质方面具有重要意义。在Wen等人的研究中，添加番茄红素后，育肥猪背最长肌肉中细胞色素c、肌球蛋白重链IIa和肌球蛋白重链IIx等影响肌纤维的mRNA水平上调。脂质氧化会对肉的颜色、营养价值和风味以及保质期产生负面影响。Wen等人的研究还指出番茄红素的添加可以改善育肥猪背最长肌肌肉的抗氧化状态，表现为总超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性增加，MDA水平降低，上调SOD1、SOD2、CAT、GPX1、GST、GR和Nrf2（均属于氧化应激反应因子）的mRNA水平。Correia等人也报道了类似的结果，他们观察到，饲喂5%番茄渣5周后，仔猪背最长肌肌肉的氧化稳定性得到改善。然而，An等人在28天的饲养试验中发现，饲粮中添加20毫克/千克番茄红素+3.4%番茄酱或10毫克/千克番茄红素+1.7%番茄酱对育肥猪腹部肉中的脂肪酸组成没有影响。

在蛋品质方面，Shevchenko等人的研究表明，在High Line W36蛋鸡日粮中添加番茄红素（20、40、60毫克/千克）90天，鸡蛋品质得到改善，新鲜鸡蛋、4℃和12℃贮藏期鸡蛋的类胡萝卜素水平和蛋黄颜色均提高。Orhan等人的研究表明，用20毫克/千克番茄红素纯粉末或番茄粉末饲喂Lohman LSL蛋鸡84天，可提高蛋重、蛋黄颜色、蛋黄重、蛋黄比、蛋黄番茄红素水平，降低蛋黄MDA和胆固醇水平。An等人的研究中，在饲粮中添加10和20毫克/千克番茄红素28天，可提高Hy-line Brown蛋鸡蛋黄颜色和番茄红素水平，降低MDA水平。

3.对免疫功能的影响。Sun等人研究发现，给妊娠母猪饲喂50毫克/千克番茄红素可改善其胎盘免疫状态，包括提高其分泌免疫球蛋白A、免疫球蛋白G和免疫球蛋白M水平，降低白细胞介素-1β（IL-1β）、白细胞介素-8（IL-8）、肿瘤坏死因子-α（TNF-α）和白细胞介素-12水平，但同时，胎盘中IL-1β、IL-8和TNF-α的mRNA水平也因补充番茄红素而下调。在Liu等人的研究中，日粮中添加200毫克/千克番茄红素70天显著改善了肥育猪的肠道免疫状态，表现为十二指肠中IL-1β、TNF-α和核因子κB水平降低，空肠中IL-1αmRNA水平下调，十二指肠和空肠中IL-10 mRNA水平上调。

番茄红素在家禽中的免疫调节作用也有报道。在Shevchenko等人的研究中，用番茄红素（20、40和60毫克/千克）饲喂High Line W36蛋鸡90天，可显著降低白细胞和红细胞水平。Sun等人在脂多糖刺激条件下，评价番茄红素对种鸡的有益作用，发现饲喂番茄红素（20、40和80毫克/千克）35天可提高种鸡胸腺、脾脏和法氏囊的免疫器官指数。

三、结语

番茄红素作为一种天然色素和强抗氧化剂，可被开发为畜禽的功能性饲料添加剂。番茄红素被广泛认为是一种有效的抗氧化剂，可以捕获氧自由基，调节相关转录因子的细胞表达，增强抗氧化酶的活性，保护细胞免受自由基损伤。但番茄红素缓解氧化应激、促进生产的研究尚处于起步阶段，研究成果尚未得到广泛推广。迫切需要进一步研究确定有利于畜禽生产和健康的、在不同生理阶段和不同饲养环境下的番茄红素的最佳添加量，还需要阐明番茄红素对于抗氧化性能、生产性能、肉品质、蛋品质和免疫功能调节作用的潜在机制，这对于促进番茄红素在动物营养甚至人类营养中的应用具有重要意义。