紫椴繁育技术研究进展

王敏凤

（大连金普新区林业事务中心，辽宁 大连 116100）

紫椴Tilia amurensis为锦葵科椴属落叶乔木，主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、朝鲜及俄罗斯远东地区。紫椴是我国东北林区珍贵阔叶树种之一，木材轻软，富有弹性，是优良胶合板和细木工板的重要原材料，紫椴树冠大，抗烟、抗毒性强，树姿优美，又是较好的行道和庭园绿化树种[1]。由于多年大规模的开发和利用，紫椴的栽植面积和蓄积量出现了大幅度的减少，紫椴种群质量也在急剧下降[2]。重采伐轻培育使紫椴种质资源受到严重破坏。而且该树种幼苗更新能力极差，资源恢复进展缓慢，进而加快了该树种数量和质量的下降速度[3]。因此，如何快速有效地恢复紫椴优质种群数量，提升遗传多样性，是急需解决的关键问题。目前，已有许多林业科研工作者对紫椴繁育工作开展了系统研究，本文阐述了我国紫椴播种、扦插以及组织培养等繁育技术研究进展，同时提出了紫椴繁育技术研究的发展方向和对策，以期尽快顺应我国新时期林业发展速度和林业产业结构的不断调整，推动紫椴这一珍贵树种产业健康有序发展。

1 紫椴播种繁育技术研究

1.1 圃地的选择及整地

已有研究表明[4-6]，紫椴播种圃地应选择地势平坦、排灌良好、土质疏松的微酸性沙壤土圃地，土壤有机质含量在2%以上，土层厚度50 cm 以上，忌土壤瘠薄，质地黏重，地势低洼，排水不良的土壤。整地在春季或秋季进行，翻耙深度为20～30 cm，清除石块等杂物，结合做床施基肥，以农家肥为主，施肥量不低30～60 t·hm-2，磷酸二铵3 000 kg·hm-2。在施肥过程中，将50%的辛硫磷乳油均匀掺入粪肥中一并施入，可以防治地下病虫害[7]。刘易超等[4]在对两块pH 值分别为7.0～7.5 和8.0～8.5 的沙壤土试验地进行了播种试验，结果表明，土壤pH 值对紫椴出苗率有较大影响，在播种时采用客土并撒入pH 值为6.0～6.5 的草炭土，会显著提高紫椴出苗率。

1.2 种子采收处理与播种方法

选择处于结果期、生长健壮、无病虫害、树冠和树干圆满度较好的优良母树采种[5]。9 月中下旬，当紫椴果实由绿色逐渐变成褐色时，及时采收，过晚果实散落。采收时先用竹竿将小果枝打落下来，然后摘取果实。果实采收后，摊开晾干，搓去果梗，去掉瘪粒和杂质后，置于背风阴凉处贮藏[5-6，8]。

绝大多数的林木种子都有休眠的现象，种子休眠是指在一定时间内，具有活力的种子在一定范围的生态环境因子（光照、水分、温度等）组合下不能发芽的现象[9]。紫椴种子属于长休眠种子，具有种皮坚硬、不易吸水等特点，因此，播种前需对其种子进行催芽处理，以提高出苗率。紫椴种子采收后需要进行精选，并采用0.2% 高锰酸钾溶液浸泡30 min 消毒，然后将湿沙和种子2∶1 混匀，埋藏在1 m 深左右的土坑中。待次年春季播种前20 d 时，将种子取出，滤掉沙子，在种子胚芽萌动，种皮约30% 裂开露白便可进行播种[4]。夏善智[10]研究表明，抑制物的存在是紫椴种子休眠的重要原因，冷温层积法能够有效消除紫椴种子萌发抑制物的抑制作用。李岩[11]对解除休眠的紫椴种子萌发的适宜温度及内含物变化进行研究，结果表明，25 ℃时紫椴种子中的GA、IAA 含量下降，抑制型激素ABA 的含量增加，紫椴种子发芽会受到抑制。在层积催芽的基础上，提高赤霉素GA3浓度处理可以有效提高种子发芽率和生物活性[12-13]。朱红波等[14]研究表明在打破紫椴种子休眠中，采用NaOH 处理能够促进其内源激素的反应速度。另有研究表明[15]，采用30%NaOH 处理1.5 h 效果最好，发芽势达到了38%，发芽率可达71.66%；20%NaOH 处理1.5 h 和10%NaOH 处理6 h 效果次之。此外，NaOH 处理可以有效改善种子的透水透气性。采用紫椴种皮外处理和低温层积的复合处理，可有效缩短种子催芽时间，从对紫椴种子催芽的45 种处理中筛选出2种催芽方法，可将催芽时间由120～150 d 缩短为少于30 d，发芽率达60%～80%[16-17]。臧思航等[18]分析了紫椴在浸种和低温层积过程中内源激素的含量变化，并利用高效液相色谱串联质谱法分析了IAA、ABA、GA3和ZT 含量的变化，结果表明，浸种过程中IAA 含量果皮低于种子内部胚，ABA 含量先降低后升高，浸种初期时，种子中GA3含量总体较低，随浸种时间的增加呈增加的趋势，种子外部的ZT 含量始终低于种子胚乳中的ZT 含量。杨立学等[19]认为，解除紫椴种子休眠最佳处理组合为用浓H2SO4浸泡种子30 min，后施GA3（100 mg·L-1），再进行15～20 ℃（10 d）到0～5 ℃（20 d）的层积处理，发芽率可达90%。

在辽宁地区紫椴播种时间一般为春季4 月底至5 月初，且地表温度在10 ℃以上或者25 cm 土层温度在6～8 ℃时进行[4，6]。在播种前使用硫酸亚铁对土壤进行消毒，播种方法采用床面撒播法。为了提高Ⅰ级苗木出苗率，播种量一般为225 kg·hm-2[5]。播种后用细筛覆土1～2 cm，再用磙子压实，最后浇透水。在10 月下旬，紫椴苗木开始落叶后，进行假植越冬[7]。

1.3 播种苗管理

1.3.1 浇水与遮阴

紫椴苗期宜采用少量多次、细流慢灌的方式进行浇水，8 月份时，遵循“不旱不浇，浇则浇透”的原则[4]。通常在播种15 d 后对苗床进行浇灌，此后每隔15 d 浇一次水，防止浇水过量导致苗木徒长[20]。同时，在大田播种时需要做适当遮阴处理，以提高发芽率和保存率。研究表明，对2 年生紫椴幼苗进行轻度遮光，其体内叶绿素含量增加，日平均净光合速率和最大净光合速率最高，光合能力强，有利于提升幼苗的光合特性，促进幼苗生长[21]。

1.3.2 除草与间苗

紫椴出苗后要及时清除杂草，每年除草4～5次，特别在干旱时期，要做到“无草勤松土”。当苗高达到1～2 cm 时可进行第一次间苗，留苗量为70 株·m-2，当苗高达到2.5～3 cm 时可进行第二次间苗，留苗量为60 株·m-2，株距保持在15 cm 左右即可。结合生产经济成本，紫椴当年生幼苗生长的苗圃最适宜密度为90～110 株·m-2，其平均苗高可达27.99 cm，平均地径可达73.19 mm，平均生物量可达6.25 g[4-5，20]。

1.3.3 施 肥

施肥是苗木培育过程中提高苗木生长质量最基本、最有效的措施之一[22]。判断施肥是否有效以及如何确定林木的最适施肥量，主要根据树种的生理需求与土壤条件，通过施肥试验来确定[23]。刘易超等[4]认为，在叶面喷施磷酸二氢钾可有效防治夏季的幼苗灼伤和立枯病。此外，定苗2～3 d 时可追施尿素225 g·m-2，在7 月苗木速生期时，追施尿素450 g·m-2。为了促进苗木木质化，可在8 月上旬每隔10 d 施用一次磷酸二氢钾（3 g·m-2），共施2次[5-6]。杨阳等[22，24-25]通过14 种施肥处理，对紫椴播种苗生长、养分积累和根系形态进行了分析，结果表明，施肥量配比为N∶P2O∶5K2O=0.4 g∶0.2 g∶0.45 g和N∶P2O5∶K2O=0.2 g∶0.2 g∶0.3 g 分别对紫椴播种苗的生长、养分积累和根系形态发育有促进作用，通过模拟方程得出，S1-0紫椴幼苗每株最适施N 量0.33 g，最适施P2O5量0.06 g，最适施K2O 量0.2 g；S1-1紫椴幼苗每株最适施N 量0.68 g，最适施P2O5量0.17 g，最适施K2O 量0.5 g。

1.3.4 病虫害防治

苗木生长期的病虫害防治主要以防为主，可采用50% 多菌灵、70% 甲基托布津1 000 倍液喷雾、800 倍甲基托布津溶液防治紫椴苗木立枯病、白粉病、落叶病、黑斑病等，每隔7 d 喷1 次，连喷2～3次。喷施5°波美度石硫合剂、氧化乐果1 000～1 200倍液防治椴毛毡、食叶害虫、蚜虫、红蜘蛛等，溴氰菊酯1 500～2 000 倍液防治金龟子、舞毒蛾等。在病虫害防治时，要将掉落的叶片等烧毁清理，避免继续危害健康苗木[5-6，20]。

2 紫椴扦插繁殖技术研究

林木扦插繁殖是易生根树种常用的繁殖方法，采用插条繁殖优良无性系，不仅后代性状整齐一致，而且遗传增益也优于种子繁殖的苗木[1]。扦插基质、生长调节剂种类与浓度是植物扦插生根效果的重要影响因子[26]。紫椴硬枝扦插可在3～4 月份进行，扦插前先对枝条消毒，而后用100 mg·kg-1ABT+50 mg·kg-1NAA 处理8 h 进行催根[8]。嫩枝扦插可在7 月中旬进行，扦插前用100 mg·L-1的IBA浸泡8 h 效果较好。植物生长调节剂及其浓度和处理时间影响扦插结果，研究表明，在1 500 mg·L-1的ABT1 号生根粉速蘸处理下，紫椴扦插苗的平均生根率可达75% 以上，平均生根数为3.1 条，平均根长为13.3 cm[27-28]。祁永会[1]明确了影响紫椴硬枝扦插和嫩枝扦插生根的主要因素为穗条母株年龄和激素浓度，而流水处理、扦插基质、扦插时间等因素也都对生根有一定的影响。张有富等[29]、王海南等[30]、姚颖等[26]、孔雨光等[31]分别以3 年生紫椴实生苗和其基部萌蘖枝条为扦插材料，研究了植物生长调节剂的种类、浓度、浸泡时间、基质类型、母株年龄等因素对紫椴嫩枝扦插生根质量的影响，结果表明，IBA 对紫椴嫩枝的生根率、生根数和平均根长有显著影响，100 mg·L-1的IBA 结合浸泡8 h 的处理为最优组合，紫椴生根率达到63.07%，1 000 mg·kg-1IBA 速蘸15 s 的处理生根率达到56%，河沙作为基质，生根效果最佳，1 年生紫椴嫩枝的生根质量比2 年生好。200 mg·L-1的NAA 溶液处理0.5 h 并在3 号基质扦插生根率最高（90.33%）。

3 紫椴组织培养技术研究

在紫椴组织培养的相关研究中，外植体以种子、腋芽、顶芽和侧芽为主，王彦彬等[32]筛选出紫椴组织培养的基本培养基、激素种类以及激素浓度，并找出了影响紫椴花芽分化的主要因素。李庆华等[33]以紫椴种子为材料，筛选出最佳的增殖培养基、壮苗培养基和生根培养基，增殖系数、平均苗高、生根率和生根数分别达到13.5、5.15 cm、93.3%和5.7 根。张建瑛等[34]选用紫椴腋芽为外植体进行了腋芽增殖途径的组培研究，筛选出腋芽诱导培养基和增殖培养基，其增殖系数在5.6 以上。张亚君等[35]以紫椴顶芽和侧芽为外植体，筛选出紫椴分化的适宜培养基为WPM+0.5 mg·L-16-BA+0.002 mg·L-1NAA+20 mg·L-1GA+3% 蔗糖，并揭示了影响花芽分化的主要因子是激素浓度比值。对紫椴开展组织培养研究，可以实现保留优良性状的目的，并在短时期内对紫椴进行大量繁殖和生产应用。此外，组织培养不受季节和野外自然环境的限制，能够创造出更大的经济效益。

4 展 望

目前，紫椴种群数量急剧减少，尤其是紫椴天然林中大径材匮乏，因此未来应加强紫椴优良种质资源的收集和保存，建立紫椴林木良种基地。通过种质资源收集区、种子园、子代测定林、采穗圃等功能性林分进行良种选育和遗传改良，为生产上提供紫椴良种，加快紫椴良种化进程，缩短育种周期，并应用人工林定向培育措施来培育优质紫椴大径材。

在紫椴繁育技术研究中仍然存在一些亟待解决的问题，如种子饱满度较低、繁殖速度较慢，种子繁殖的苗木遗传品质不高且不稳定。关于其种子休眠的真实机理，学术上存在着一定的分歧，这也是紫椴种子繁殖效果不甚理想的主要原因。未来仍然需要加强此方面的研究，摸清紫椴种子休眠的真正原因，如何快速有效打破休眠，需要林业科研工作者进行更加深入的科学研究。可通过扦插繁殖、组织培养等无性繁殖技术，对紫椴优良品种进行快速繁育，为生产提供优质苗木。此外，在紫椴繁育技术研究上，应拓展思路，将常规育种和生物技术辅助育种相结合，缩短育种周期，避免时间与经济的损失。