2种氮形态对水稻产量和光合特性影响的生理机制

吕魏 苏靖文 余晓燚 岳宁燕 董智超 张文祺 苗渝青 张振华 陈海飞

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.019

摘要：【目的】探究2種氮形态对水稻产量和光合特性的影响，为合理施用氮肥及提高氮肥利用效率提供参考依据。【方法】以水稻品种中花11号为试验材料，设相同施氮量的硝酸钙（NO3--N）和尿素（NH4+-N）处理的盆栽试验，调查水稻单株产量、单株分蘖数、单株有效穗数和单株结实率；设（NH4）2SO4（NH4+-N）、Ca（NO3）2（NO3--N）及NH4NO3（NH4+-N/NO3--N）3个相同氮浓度处理的营养液试验，培养21 d后测定水稻生物量、全氮含量、叶绿素含量、光合特性和金属阳离子含量，分析不同处理下叶片净光合速率与叶绿素含量、气孔导度、氮含量和铁离子含量的相关性。【结果】盆栽试验结果表明，与施用硝酸钙处理相比，施用尿素处理的水稻产量约提高1.8倍，水稻单株分蘖数、单株有效穗数和单株结实率分别提高75.4%、97.4%和26.1%，差异均达显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）水平。营养液培养试验结果表明，Ca（NO3）2处理的水稻叶片叶绿素含量、光合效率、氮含量和氮素吸收量显著低于NH4NO3及（NH4）2SO4处理；但是根冠比和氮素生理利用效率显著高于NH4NO3及（NH4）2SO4处理。此外，2种氮素营养下水稻离子组发生显著变化，特别是Ca（NO3）2处理下水稻叶片铁离子含量显著下降；相关性分析结果表明，2种氮形态下叶片净光合速率与叶绿素含量、气孔导度、氮含量和铁离子含量极显著相关。【结论】相同施氮量下，相对于NO3--N，NH4+-N可显著增加水稻的分蘖数和结实率，从而提高水稻产量。NH4+-N有利于氮和铁的吸收，叶绿素含量更高，而NO3--N可增加水稻的根冠比和氮素生理利用效率，因此NH4+-N和NO3--N混合营养更有利于水稻生长。

关键词：水稻；NH4+-N；NO3--N；光合特性

中图分类号：S511                           文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）06-1780-09

Physiological mechanism of the effects of two nitrogen forms on yield and photosynthetic characteristics of rice

LYU Wei， SU Jing-wen， YU Xiao-yi， YUE Ning-yan， DONG Zhi-chao， ZHANG Wen-qi， MIAO Yu-qing， ZHANG Zhen-hua*， CHEN Hai-fei*

（College of Resource，Hunan Agricultural University/Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China，Changsha，Hunan  410128，China）

Abstract：【Objective】The purpose of the study was to investigate the effects of two nitrogen forms on the yield and photosynthetic characteristics of rice， and to provide a reference basis for the rational application of nitrogen fertilizer and the improvement of nitrogen fertilizer utilization efficiency. 【Method】Using rice variety Zhonghua No. 11 as test material， a pot experiment was conducted with calcium nitrate （NO3--N） and urea （NH4+-N） treatments at the same nitrogen application rate，yield per plant， tillering number per plant， effective panicle number per plant and seed setting rate per plant were investigated. Nutrient solution experiments with three treatments of the same nitrogen concentration of （NH4）2SO4（NH4+-N）， Ca（NO3）2（NO3--N）and NH4NO3（NH4+-N/NO3--N） were set up to determine the biomass of rice， total nitrogen content， chlorophyll content， photosynthetic characteristics and content of metal cations after cultivation for 21 d. The correlation between net photosynthetic rate and chlorophyll content， stomatal conductance， nitrogen content and iron ion content of leaves under different treatments was analyzed. 【Result】Compared with calcium nitrate treatment， the rice yield of urea treatment increased about 1.8 times， and tillers number per plant， effective number of tillers per plant and seed setting rate per plant increased 75.4%， 97.4% and 26.1% respectively. The differences were significant（P<0.05， the same below） or extremely significant（P<0.01， the same below）.The leaf chlorophyll content， photosynthetic efficiency， nitrogen content and nitrogen uptake of rice cultured with Ca（NO3）2 were significantly lower than that of NH4NO3 and （NH4）2SO4 treatments. However， the root to shoot ratio and nitrogen physiological utilization efficiency were significantly higher than those of NH4NO3  and （NH4）2SO4 treatments. In addition， the ionome of rice under the 2 nitrogen nutrients changed significantly， especially the iron ion content of rice leaves under Ca（NO3）2 treatment decreased significantly. The result of correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of leaves was extremely significantly correlated with chlorophyll content， stomatal conductance， nitrogen content and iron ion content under the two nitrogen forms. 【Conclusion】Under the same nitrogen application rate， compared to NO3--N， NH4+-N can significantly increase the number of tillers and seed setting rate of rice， thereby improving rice yield. NH4+-N is beneficial for nitrogen and iron absorption with higher chlorophyll content， while NO3--N can increase the root to shoot ratio and nitrogen physiological utilization efficiency of rice. Therefore， the mixed nutrition of NH4+-N and NO3--N is more conducive to rice growth.

Key words： rice； NH4+-N； NO3--N； photosynthetic characteristics

Foundation items：National Natural Science Foundation of China （32172669）；Key Project of Hunan Provincial Department of Education（22A0157）

0 引言

【研究意义】氮是植物生长发育不可缺少的大量营养元素，是植物體内许多重要有机化合物的组成成分，广泛参与植物生长代谢等诸多生物过程。氮肥施用是保障粮食产量的重要途径，氮肥对农业生产的贡献率可达40%以上（张卫峰等，2013；巨晓棠和谷保静，2014）。我国稻田平均施氮量高于世界水稻氮肥施用量75%，而水稻氮肥的当季利用率仅为30%～35%（江立庚等，2004）。不合理施用氮肥会造成生产成本增加和产量损失（Lin and Tsay.，2017），还会带来水体富营养化等环境问题（Li et al.，2017）。铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）是植物吸收氮素的2种主要形态，不同作物对不同形态氮素吸收和同化的生理机制存在差异，不同形态氮素对植物的生长也具有不同影响（曹翠玲和李生秀，2004）。因此，研究2种氮形态对水稻产量和光合特性的影响，对合理施用氮肥、提高氮肥利用效率和保护生态环境等具有重要意义。【前人研究进展】根据作物对氮素的偏好性，可将大多数作物分为喜铵作物和喜硝作物。NO3--N在植物根系主要以主动吸收方式为主，消耗的能量较NH4+-N高（孙思邈等，2021）。尽管大部分的NO3--N被运送至地上部，但也有一部分在根系被还原，而NO3--N的还原会产生OH-，为平衡渗透势植物会将OH-排出体外，导致根际介质pH升高（张晓果等，2015）。硝酸盐不仅是植物需要的重要营养物质，且作为重要的信号分子参与调节植物的生长发育（Zhao et al.，2018），在种子萌发、根系形态建成、生长发育和开花等过程中起重要作用（Wang et al.，2018）。NH4+-N主要通过NH4+与H+的交换，或者NH4+脱质子化后以NH3的形式透过质膜被吸收。相对于NO3--N，NH4+-N不需要还原可直接通过GS-GOGAT途径同化为氨基酸，1 mol/L NH4+-N可节约10个ATP，因此NH4+-N被认为是更高效的氮源（Subbarao and Searchinger 2021）；但是高浓度的NH4+会抑制根系生长，导致地上部出现叶片黄化和萎焉等明显的铵毒害症状（Bittsánszky et al.，2015）；与NO3--N还原排出OH-相反，根系吸收NH4+后会排除大量的H+致使根际介质pH下降（Esteban et al.，2016）。地上部大量的NH4+在谷氨酰胺合成酶（GS）的同化作用产生H+，而H+是导致植物受到铵毒害的主要原因（韩庆芬等，2019）。因此，不同的氮素形态由于其吸收、同化、代谢或分子信号差异对植物的生长产生重要影响。水稻（Oryza sativa L.）是我国种植面积最大、产量最高、氮肥用量最多的粮食作物（周乾顺等，2022）。田间淹水条件下土壤的硝化作用被强烈抑制（张亚丽等，2004），NH4+成为稻田土壤无机氮的主要存在形态，水稻具有较强的NH4+-N同化能力，NH4+-N相对于NO3--N更有利于水稻的生长，因此水稻被认为是喜铵作物（李素梅和施卫明，2007）。【本研究切入点】目前，关于氮素营养对水稻生长发育影响的研究较多，而有关2种氮形态对水稻产量及光合特性影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用盆栽及营养液试验，分别在相同施氮量和相同氮浓度下设定不同处理，探究2种供氮形态对水稻产量、农艺性状、光合特性、氮素利用及阳离子含量的影响，明确2种氮素营养对水稻生长和光合效率影响的生理机制，为合理利用氮肥及提高氮肥利用效率提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验在湖南农业大学资源环境学院教学实习基地进行。供试水稻品种为中花11号。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 盆栽试验 水稻种子在0.68%的硝酸中破除休眠18 h后，在纯水中浸种过夜后于黑暗条件下37 ℃催芽3 d，将露白发芽的种子播于含水稻营养液的塑料小钵内悬浮板上，置于植物生长室中正常培养至2叶1心。挑选长势一致的秧苗进行盆栽，每盆装干土10 kg，栽插3株幼苗。根据氮肥形态设硝酸钙（NO3--N）和尿素（NH4+-N）2个氮肥处理，2个处理施氮量均为0.20 g/kg，根据分子量计算硝酸钙和尿素用量分别为1.69和0.43 g/kg，每处理5个重复。氮肥按照基肥∶分蘖肥=7∶3的比例施用，待水稻完全成熟时进行收获并测定产量。

1. 2. 2 营养液培养试验 水稻种子于温度为25～28 ℃，光照周期为14 h（光照）+10 h（黑暗）的温室环境中催芽。种子发芽后，播种于96孔板中。在人工温室内正常培养7 d，挑选长势一致的幼苗移植到不同氮处理的6 L营养液中继续培养21 d。试验设3个处理，分别为1.25 mmol/L（NH4）2SO4（NH4+-N，A）、1.25 mmol/L Ca（NO3）2（NO3--N，N）、1.25 mmol/L NH4NO3（NH4+-N/NO3--N，AN），每处理设3个生物学重复。其他养分浓度为 0.30 mmol/L NaH2PO4、0.50 mmol/L K2SO4、1.60 mmol/L MgSO4、0.17 mmol/L Na2SiO3、50.00 μmol/L Fe-Na2-EDTA、0.06 μmol/L（NH4）6Mo7O4、15.00 μmol/L H3BO3、8.00 μmol/L MnCl2、0.12 μmol/L CuSO4和0.12 μmol/L ZnSO4。CaCl2将3个处理的Ca2+浓度调整为1.25 mmol/L，以避免Ca2+浓度产生误差。每3 d更换1次营养液。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 生物量测定 不同营养液培养的生长21 d的水稻取整株，蒸馏水冲洗根系3～4次，用滤纸擦干表面水分，烘干至恒重后于百分之一天平称重。每处理11个生物学重复。

1. 3. 2 产量及农艺性状 水稻成熟期从盆栽试验中随机取6株水稻作为考种材料，调查单株产量、单株分蘖数、单株有效穗数和单株结实率。

1. 3. 3 全氮含量测定 各供试材料在营养液中培养21 d后，植株样品按地上和地下部经105 ℃杀青0.5 h，然后在70 ℃下烘干至恒重并剪碎。称取0.1000 g干样置于150 mL消煮瓶中，用H2SO4-H2O2消煮至透明清亮，转移至50 mL容量瓶中，定容、过滤后用半微量凯氏定氮法测定全氮含量。氮累积量=植株生物量×植株氮含量，氮素生理利用效率（%）=植株生物量/植株氮累积量×100（Svečnjak and Rengel，2006）。

1. 3. 4 植物组织金属阳离子含量测定 将营养液培养21 d的水稻地上部分烘干磨碎后，利用 ICP-MS测定金属阳离子含量。地上部植物样品烘干后粉碎，自封袋保存备用。称取0.1000 g植物样品于消解管中，加入浓硝酸浸泡，待消解完全后将消煮液转移到10 mL比色管中定容，稀释至规定倍数，以慢速定量滤纸过滤，滤液放置4 ℃下保存，用NexIONTM 350X电感耦合等离子体质谱分析仪（ICP-MS）（PerkinElmer，Massachusetts，美国）测定金属阳离子含量，同时做空白。

1. 3. 5 光合参数测定 植物光合作用采用LI-6400XT便携式光合系统（Li-Cor，美国）测定。测定过程中，叶室温度控制在28 ℃，光合量子通量密度（PPFD）为200 μmol/（m2·s）；CO2浓度设定为500 μmol/mol，基本接近培养室内的CO2浓度，测定时间为9：00—15：00。试验材料营养液处理21 d，选取第2或第3片叶片，将叶片放入叶室并夹好，闭合叶室，待植物适应人工光源和光合作用参数值稳定后记录数据。

1. 3. 6 叶绿素含量测定 将营养液培养21 d的水稻取0.15 g叶片，剪碎后置于10 mL刻度试管中，加入1∶1（v∶v）的丙酮∶乙醇溶液10 mL，塞好瓶盖，室温下暗处提取48 h（叶片完全变白），取上清液测定663、645和652 nm处的吸光值，计算叶绿素含量。叶绿素含量（mg/dm2或mg/g）=D652×V/（34.5×W），式中，V为提取液总体积，W为样品的叶面积或鲜重（王雪茹等，2022）。

1. 4 统计分析

试验数据采用SPSS 18.0进行单因素差异显著性分析，采用GraphPad Prism 8.0绘图。

2 结果与分析

2. 1 2种氮形态对水稻产量及农艺性状的影响

与施用硝酸钙相比，施用尿素的水稻长势更佳，叶色也更绿（图1-A）。在相同施氮量条件下，尿素处理的水稻单株产量极显著高于硝酸钙处理（P<0.01，下同），约提高1.8倍（图1-B）。农艺性状分析发现尿素处理的水稻单株分蘖数、单株有效穗数和单株结实率均显著（P<0.05，下同）或极显著高于硝酸钙处理，分别高出75.4%、97.4%和26.1%（图1-C、图1-D和图1-E）。表明相对于硝酸钙，相同施氮量的尿素有利于增加水稻的单株分蘖数和单株结实率，从而提高水稻产量。

2. 2 2种氮形态对水稻生物量和氮素累积量的影响

通过营养液培养试验探究2种氮形态对水稻生长与氮素积累和利用效率的影响。由图2可看出，与A和AN处理相比，N处理水稻幼苗生长明显受抑制，叶片发黄，植株矮小（图2-A）。AN处理的水稻生物量最高，其次为A处理，分别较N处理显著提高91.1%和67.4%（图2-B）。氮素累积量的趋势与生物量一致，表现为AN处理的水稻氮素累积量显著高于N和A处理，分别高出146.5%和19.4%；相对于N处理，A处理的水稻氮素累积量显著提高106.4%（图2-C）。N处理的水稻根冠比显著高于AN和A处理，分别提高18.4%和18.3%（图2-D）。N处理的氮素生理利用效率最高，且显著高于其他2个处理；A与AN处理无显著差异（P>0.05，下同）（图2-E）。说明NH4+-N更有利于水稻氮素的吸收，NO3--N可增加水稻的根冠比并提高氮素生理利用效率；NH4+-N/NO3--N更有利于水稻生长。

2. 3 2种氮形态对水稻叶片叶绿素含量和光合特性的影响

由图3可看出，N处理的水稻新展叶片色泽与A和AN处理相比，叶片明显黄化（图3-A），其SPAD值也显著低于A和AN处理，A处理与AN处理相比差异不显著（图3-B）。叶绿素含量和氮含量的表现一致，A处理与AN处理无显著差异，二者均显著高于N处理，叶绿素含量分别显著高出167.4%和173.3%，氮含量分别显著高出20.3%和25.1%（图3-C和图3-D）。N处理叶片的净光合速率显著低于AN和A处理，分别下降79.2%和80.0%（图3-E）；影响光合速率的指标中，气孔导度降幅最大，其次为蒸腾速率和胞间CO2浓度，与AN处理相比，N处理分别下降71.3%、67.9%和7.2%（图3-F～图3-H）。

2. 4 2种氮形態对水稻阳离子含量的影响

如图4所示，水稻地上部铁离子含量在AN处理下显著高于N和A处理，分别显著高44.9%和14.2%，A处理显著高于N处理26.9%；锰和锌离子含量均表现为N处理显著高于AN和A处理；铜离子含量在各处理中无显著差异；钙离子含量排序为N>AN>A；A处理的镁离子含量最低，分别显著低于AN和N处理22.3%和21.8%。

2. 5 2种氮素营养下水稻净光合速率与叶绿素含量、气孔导度、氮和铁离子含量的相关分析结果

由图5可看出，净光合速率与叶绿素含量（图5-A）、气孔导度（图5-B）、氮含量（图5-C）和铁离子含量（图5-D）的相关性均达极显著水平，相关系数（R2）分别为0.9732、0.9125、0.8464和0.6878。表明不同氮形态对水稻叶片净光合速率的影响受多种因素的综合作用，其中相关性最高的因素是叶绿素含量，其次是气孔导度。

3 讨论

3. 1 2种氮形态对水稻产量、氮素吸收与利用效率的影响

本研究中，与NO3--N相比，NH4+-N/NO3--N和NH4+-N处理水稻苗期生物量分别提高91.1%和67.4%，与前人研究氮肥可促进杂交水稻幼苗生长的结果一致（宋娜等，2007；杨秀霞等，2018a）。本研究发现，施氮量相同的情况下，尿素（NH4+-N）相对于硝酸钙（NO3--N）能显著增加水稻的单株分蘖数和单株有效穗数，从而提高水稻产量。Hou等（2021）研究表明，NH4+-N通过诱导生长素外排基因OsPIN9的表达促进水稻分蘖芽的伸长。此外，NH4+-N水稻氮素累积量显著高于NO3--N处理106.4%，说明NH4+-N相對于NO3--N更有利于水稻氮吸收。究其原因可能是NO3--N在植物根系主要以主动吸收为主，较吸收NH4+-N要消耗更高的能量（张晓果等，2015），且NO3--N同化过程消耗的ATP更高（Subbarao and Searchinger，2021）。尽管NH4+-N与NO3--N相比更能促进水稻生长，但NH4+-N/NO3--N混合营养的水稻生物量显著高于NH4+-N处理，这可能与增硝营养促进水稻对NH4+-N的同化利用（王东升等，2007）和NO3--N解除铵毒害的作用有关（Wang，2021）。

本研究发现，NO3--N处理的根冠比分别显著高于NH4+-N/NO3--N和NH4+-N处理18.4%和18.3%。宋娜等（2007）、韩庆芬等（2019）研究表明，低浓度的NO3-对根系有诱导作用，与NH4+-N处理相比，NO3--N处理可增加水稻的总根长、总根表面积和总根体积，促进侧根的发生；陈晨等（2017）研究发现，总根体积、总根面积、总根长和分枝数与植株生物量、植株氮含量和植株氮累积量显著相关，推测可能是NO3--N处理水稻苗期氮素生理利用效率高于NH4+-N处理的重要原因。

3. 2 2种氮形态对水稻光合效率影响的主要因素

植物体叶绿素含量与其生长发育、光合能力及氮素形态有较好的相关性，被称为监测植物生长发育与营养状况的指示器（方慧等，2007），随着水稻叶片叶绿素含量的提高，叶片对光能及氮素的吸收与转化也随之提高（杨秀霞等，2018b）。本研究发现，NH4+-N处理叶绿素含量和光合特性显著高于NO3--N处理，叶绿素含量与净光合速率呈极显著正相关，R2为0.9732。李存东等（2003）研究表明，与NO3--N营养相比，NH4+-N/NO3--N混合营养和NH4+-N营养显著提高了棉花苗期功能叶片的净光合速率，本研究结果与之一致。由于氮和铁是叶绿素合成的重要物质，因此推测NO3--N营养下叶绿素含量的下降主要是因为氮和铁离子含量降低，导致NH4+-N营养的水稻光合同化产物和氮素吸收量高于NO3--N处理。

宋娜等（2007）研究表明，NH4+-N营养的水稻叶片气孔导度最大，显著大于NO3--N处理，但与NH4+-N/NO3--N混合营养处理差异不显著。本研究中，NH4+-N处理的水稻净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及细胞间CO2浓度均显著高于NO3--N处理，说明在NO3--N营养条件下，除叶绿素降低限制叶片光合能力之外，气孔因素限制也是其光合速率低的重要原因。

3. 3 2种氮形态对水稻离子含量影响的作用机理

由于NH4+和NO3-不同的离子性质，植物吸收不同形态的氮素后，体内阳离子与阴离子的平衡状态被打破，从而影响对其他离子的吸收（李先信等，2007）。由于NH4+-N和NO3--N不同的吸收同化机制，在此过程中会改变根际或细胞质外体pH（王伟等，2015）；根系吸收NH4+-N降低生长介质pH，吸收NO3--N升高pH，随着pH的升高，介质中铁的有效性被抑制，同时水稻体内pH变化也会影响铁在叶脉质外体中的重新分配，质外体高pH可抑制铁穿过原生质膜进入细胞内，降低铁的移动性（陈海飞，2017）。本研究中，与吸收NH4+相比，植物吸收NO3-降低了铁离子的吸收，研究结果与前人结论一致。NO3--N处理的水稻叶片明显黄化，特别是新展开叶片的黄花更显著，这可能是由于对铁离子的吸收减少导致。本研究中，相对于NH4+-N/NO3--N和NH4+-N，NO3--N促进了锰、锌和钙离子的吸收，说明不同金属离子的有效性对pH响应的差异较大，pH升高对有效性铁的抑制程度要远高于钙、锌和锰3种离子。Zhang等（2019）研究表明，当pH为4.5～6.5时，随pH升高，锌转运蛋白基因OsZIP1和锰转运蛋白基因OsNRAMP5的表达量被显著诱导，从而促进水稻对锌、锰离子的吸收，推测这是导致本研究中水稻NO3--N处理下锌和锰离子含量显著高于NH4+-N处理的原因。

4 结论

相同施氮量下，相对于NO3--N，NH4+-N能显著增加水稻的分蘖数和结实率，从而提高水稻产量。生理机制探究发现NH4+-N营养促进水稻对氮和铁的吸收，增加水稻叶片叶绿素含量和叶片气孔导度，进而提升水稻叶片净光合速率；NO3--N营养增加水稻的根冠比和氮素生理利用效率；NH4+-N和NO3--N混合营养更有利于水稻生长。

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（責任编辑 王 晖）

收稿日期：2023-02-24

基金项目：国家自然科学基金项目（32172669）；湖南省教育厅重点项目（22A0157）

通讯作者：张振华（1982-），https：//orcid.org/0000-0002-8877-1090，博士，教授，博士生导师，主要从事植物营养与遗传研究工作，E-mail：zhzh1468@163.com；陈海飞（1989-），https：//orcid.org/0000-0003-1062-2818，博士，副教授，主要从事氮素营养高效分子调控机制研究工作，E-mail：chenhaifei@hunau.edu.cn

第一作者：吕魏（1998-），https：//orcid.org/0009-0009-0913-309X，研究方向为植物营养与遗传，E-mail：Lvwei201706@stu.hunau.edu.cn